觀賞樹種黃花風鈴木花期物候與花形態

張 靜，廖紹波，孫 冰，羅水興，陳 勇,2，施國政，張 珂

（1.中國林業科學研究院 熱 帶林業研究所，廣東 廣 州 5 10520；2.廣州市林業和園林科學研究院，廣東廣州510405）

觀賞樹種黃花風鈴木花期物候與花形態

張 靜1，廖紹波1，孫 冰1，羅水興1，陳 勇1,2，施國政1，張 珂1

（1.中國林業科學研究院 熱 帶林業研究所，廣東 廣 州 5 10520；2.廣州市林業和園林科學研究院，廣東廣州510405）

黃花風鈴木Handroanthus chrysantha是熱帶著名觀賞樹種。為了解其開花生物學特性，選取廣東和海南6個地區栽培的黃花風鈴木作為研究對象，開展花期物候觀測和花形態測定，并探究影響開花性狀的主要因子。結果顯示：黃花風鈴木的花期物候和花形態特征在不同地區間差異顯著（P＜0.05）。廣東的黃花風鈴木大多比海南開花早、花量大，平均花期比后者長約為10 d；廣東黃花風鈴木的花冠管高度較大，但花冠直徑較小，海南則相反。相關分析顯示，黃花風鈴木始花日期與植株生長性狀、海拔（P＜0.01）以及經緯度（P＜0.05）呈顯著負相關，與活動積溫（P＜0.05）顯著正相關；開花持續時間與經度（P＜0.05），緯度（P＜0.01）呈顯著正相關，與氣溫和日照時數（P＜0.01）極顯著負相關。花量與生長性狀（P＜0.01），緯度（P＜0.05）著正相關。花冠管高度與氣溫（P＜0.01）顯著負相關性，花冠直徑與日照時數（P＜0.05）顯著正相關。圖2表6參13

植物學；黃花風鈴木；華南地區；花期物候；花形態；氣候因子；生長性狀

黃花風鈴木Handroanthus chrysantha又稱黃金風鈴木、毛黃鐘花，屬紫葳科Bignoniaceae落葉小喬木，原產于中南美洲［1-2］。黃花風鈴木花先葉開放，總狀花序，花色金黃，花期十幾天至1個月不等［3］。盛花期繁花滿樹，非常壯觀，具有極高的觀賞價值，是熱帶地區著名的觀花樹種［4-5］，亦是委內瑞拉的國樹［6］。1976年黃花風鈴木由華南植物園從美國洛杉磯樹木園引入中國［6］，因它較高的觀賞價值和較強的適應性，成為華南地區春節前后主要的黃色系觀花樹種，在城市綠化、景觀營造中深受青睞，并得以廣泛推廣應用，其形態特征［7］和栽植技術等相關研究也逐漸展開。植物的開花性狀是植物景觀最重要的組成部分，開花生物學研究將有助于促進其遺傳改良研究、觀賞價值評價以及園林規模應用，然而到目前為止，尚未見黃花風鈴木開花生物學研究的相關報道。本研究通過對黃花風鈴木花期物候和花形態的觀測分析，探究影響其開花性狀的主要因子，較為系統地揭示其開花生物學特性，旨在為黃花風鈴木的開發利用提供理論依據。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料

在黃花風鈴木應用較為廣泛的廣東省和海南省6個地區（廣州、深圳、佛山、從化、儋州、樂東）選取10個土壤肥力中等的樣點對黃花風鈴木進行花期定點觀測，詳細記錄樣點的經緯度、海拔和生境特征等基本信息（表1），并通過http://data.cma.cn和http://www.weather.com.cn等氣象網站查詢樣點的氣溫、降水量、空氣濕度、日照時數等氣候因子信息［8］。各個樣點隨機選取3～6株樹齡在8～10 a，生長勢良好的黃花風鈴木開花樣株，分別測定其胸徑、株高、冠幅和枝下高，并進行花期物候觀測。

表1 調查樣點的地理位置及生境特征Table 1 Geographic localities and habitat properties of sampling sites

1.2 研究方法

1.2.1 花期物候觀測 于2016年2月10日開始，按照招禮軍等［9］的方法對每樣株進行花期物候觀測：開花前觀測1次·周-1，開花當日起觀測1次·d-1，直至3月28日所有花朵凋謝為止；記錄各樣株開花情況，其中約5%花朵開放記為始花期，約50%花朵開放時記為盛花期，約95%花朵凋謝時記為末花期。1.2.2 花量測定 在黃花風鈴木的盛花期內，統計各樣株的花序數，于每樣株的上部、中部、下部冠層各采集3個花序，共采集花序9個·樣株-1，記錄各個花序的花朵數量，進而估算其開花量。

1.2.3 花形態測定 從各樣株用于花量測定的9個花序中，隨機選取20朵盛開的花，用游標卡尺測量其花梗長度、萼片高度、花冠管高度、花冠直徑、花瓣長度、花蕊長度等形態指標。

1.2.4 花色觀測 應用英國皇家園藝學會比色卡（Royal Horticulrural Society Colour Chart,簡稱RHSCC）進行花色測定［10］。在自然光下將采集的處于盛花期的新鮮花朵與RHSCC卡進行比對，用顏色最接近的代碼表示其RHSCC值［11］。

1.3 統計與分析方法

運用SPSS 18.0軟件進行數據統計、方差分析、多重比較以及相關分析，相關性采用Pearson系數。

2 結果與分析

2.1 黃花風鈴木的花期物候特征

花期物候觀測結果表明：華南地區黃花風鈴木的花期主要集中在2－3月，短總狀花序一般著生于枝頂或枝腋，花量豐富。方差分析結果顯示：各地區黃花風鈴木的開花持續時間差異顯著（P＜0.05），但花期分布差異不大，初花期和末花期均較短，整個花期以盛花期為主。從表2可以看出：深圳和儋州的黃花風鈴木初花期較晚，3月初才開花，其他地區在2月即已開花。廣州的黃花風鈴木開花最早且花期最長，比開花最晚的深圳和儋州地區要早約半個月，其花期長達36 d，比花期最短的樂東長近20 d。整體而言，黃花風鈴木的開花持續時間呈現出隨緯度降低而減少的變化趨勢，說明黃花風鈴木花期受地理、氣候等因子的影響較大。

表2 不同地區黃花風鈴木花期物候特征Table 2 Flowering phenology of Handroanthus chrysantha in different areas

由表3可知：黃花風鈴木的花量較大，但不同地區間差異顯著。廣東各地黃花風鈴木的單株花量遠大于海南，其中從化的花量最大，達3 627朵·株－1，這可能與其樣株所處立地條件較好、樹體較大有關。儋州、樂東的花量較少，平均每株在650朵以下，儋州地區花量最少，僅548朵·株－1。以每個花序的花量來衡量花序的大小，黃花風鈴木的花序大小為14~18朵·花序－1，在不同地區間存在顯著差異，亦以從化的為最大，儋州的最小。

表3 不同地區黃花風鈴木開花量比較Table 3 Comparison of Handroanthus chrysantha flower quantity between different areas

2.2 黃花風鈴木的花形態特征

黃花風鈴木花色艷麗且穩定，在不同地區和不同植株間差異不明顯，采用RSHCC測定花色值均為5A。黃花風鈴木的花序飽滿緊湊，組成花序的花朵呈風鈴狀（圖1）。其花形態性狀在各地區間存在顯著差異（表4）。多重比較發現：黃花風鈴木的花梗在不同地區間均差異顯著，以從化的花梗為最長，約為儋州 （最短）的3倍；佛山和從化的萼片均在2.0 cm以下，顯著小于其他地區；花冠管高度以廣州為最大，儋州和樂東為最小，這3個地區的花冠管高度與其他3個地區差異顯著；廣州和佛山的花冠直徑和花瓣長度較小，顯著低于其他地區；黃花風鈴木為二強雄蕊（圖2），2類雄蕊均以廣州為最長，整體上顯著高于其他地區；廣東和海南的雌蕊長度差異顯著，廣東的雌蕊長度均在3.6 cm以上，而海南的均小于3.5 cm。

2.3 黃花風鈴木開花性狀的主要影響因子

為進一步揭示黃花風鈴木花期物候及花形態的影響因子，將其開花性狀與植株生長性狀以及10個樣點的地理與氣候因子進行相關分析［10］，結果見表5和表6。從表5可以看出：黃花風鈴木始花日期與植株各生長性狀呈極顯著負相關（P＜0.01），開花持續時間與植株生長性狀不相關。花量與胸徑、株高、冠幅呈極顯著正相關，花序大小與胸徑、冠幅呈顯著正相關。花梗長度與植株各生長性狀呈極顯著正相關，萼片長度與植株各生長性狀呈極顯著或顯著負相關，雌蕊長度與株高相關顯著，其他花部形態性狀與植株生長性狀相關不顯著。總而言之，樹體高大的植株開花早、花量大、花梗長、萼片短。

圖1 黃花風鈴木的花序和花朵Figure 1 Inflorescence and flowers of Handroanthus chrysantha

圖2 黃花風鈴木的花蕊Figure 2 The stamen and pistil of Handroanthus chrysantha

表4 不同地區黃花風鈴木花形態比較Table 4 Morphological comparison of Handroanthus chrysantha flowers between different areas

由表6可知：黃花風鈴木的始花日期與經緯度呈顯著負相關，與海拔高度呈極顯著負相關，與活動積溫顯著正相關；開花持續時間與經緯度顯著正相關，與平均氣溫、活動積溫和日照時數等極顯著負相關；緯度越低，氣溫越高，開花越晚，開花持續時間越短。開花量與緯度呈顯著正相關，緯度越高，花量越大，與其他地理、氣候因子相關不顯著；花序大小與各地理、氣候因子均不相關。花梗長度與海拔高度呈顯著負相關，與空氣濕度極顯著負相關，海拔越高，空氣濕度越大，花梗越短。萼片長度與降水量呈極顯著正相關；花冠管高度與平均氣溫和活動積溫顯著負相關性，氣溫越高，花冠管高度越小；花冠直徑和花瓣長度與日照時數呈顯著正相關，日照時間越長，花冠越大；雄蕊Ⅰ長度與活動積溫、雄蕊Ⅱ長度與日照時數、雌蕊長度與海拔高度均呈顯著或極顯著負相關。

3 結論與討論

表5 黃花風鈴木開花性狀與植株生長性狀的相關性分析Table 5 Correlation between flowering and growth traits of Handroanthus chrysantha

本研究從花期物候和花形態2個方面對黃花風鈴木的開花生物學特性進行分析發現，黃花風鈴木的花期主要集中在2－3月，其花期物候特征在不同地區間存在顯著差異。除深圳之外，花期大多在30 d以上，廣東地區黃花風鈴木開花早，花期長，達36 d；而海南地區的開花持續時間較短，平均在20 d以下，樂東的花期僅為16 d。這與栽植地的地理位置和氣候因子有關。相關分析表明：黃花風鈴木的花期受經緯度、海拔高度以及氣溫的影響顯著，緯度越低，氣溫越高，開花越晚，開花持續時間越短。本研究與譚秀梅［12］等對冬櫻花Cerasus cerasoides的研究結果較為一致，冬櫻花的始花日期與緯度、海拔相關，地處中亞熱帶的昆明開花比地處南亞熱帶的思茅和景谷早8～30 d，花期長7～15 d。金花茶Camellia nitidissima自廣西南部防城等原產地引至北部桂林，由于氣溫偏低，其花期推遲40 d［13］，與本研究結果不一致。黃花風鈴木喜溫暖濕潤氣候，其生長發育適宜氣溫為23～30℃［7］，海南西部氣溫偏高且干旱，可能是其花期較短的原因。此外，本研究還發現，黃花風鈴木始花日期與植株生長性狀呈極顯著負相關，胸徑較大的植株開花早，這與冬櫻花的相關研究結果一致［12］。

表6 黃花風鈴木開花性狀與地理、氣候因子的相關性分析Table 6 Correlation between flowering traits of Handroanthus chrysantha and geographic and climatic regimes

除了始花日期和開花持續時間之外，花量、花序和花朵大小也是影響黃花風鈴木觀賞效果的重要性狀。黃花風鈴木的花量、花序大小和花形態在不同地區間差異顯著。綜合來看，廣東地區黃花風鈴木的花量遠大于海南，而其花量與植株生長表現極顯著正相關，說明黃花風鈴木在廣東地區更具適應性。就花朵大小而言，廣東地區的黃花風鈴木花冠管高度較大，花冠直徑較小，而海南則正好相反，其花冠管高度較小，花冠直徑較大。花朵大小與植株生長性狀關系不大，主要受氣溫和日照時間的影響：氣溫越高，花冠管高度越小；日照時間越長，花冠越大。由于花冠直徑較大，盡管花序大小在不同地區存在顯著差異，但也能達到花球的效果。換言之，花序大小對黃花風鈴木的觀賞效果影響不大。

綜上所述，華南地區黃花風鈴木的開花性狀在地區間存在較大差異。黃花風鈴木在廣東地區開花表現較好，花期長且花量多，觀賞效果極佳，可作為景觀節點或景觀大道樹種予以大力推廣應用。而在海南西部地區，黃花風鈴木的花期較短且花量少，觀賞效果相對較差，這也是它在海南西部地區園林綠化中不受青睞的主要原因。

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Flowering phenology and flowermorphology of Handroanthus chrysantha

ZHANG Jing1,LIAO Shaobo1,SUN Bing1,LUO Shuixing1,CHEN Yong1,2,SHIGuozheng1,ZHANG Ke1
（1.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520,Guangdong,China;2. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture,Guangzhou 510405,Guangdong,China）

To fully understand the flowering biological properties of Handroanthus chrysantha,a famous ornamental tree species in the tropics,the flowering phenology and flowermorphology aswell as factors influencing itwere studied in six areas of Guangdong and Hainan Provinces.Analyses included a variance analysis,multiple comparison analysis and correlation analysis.Results showed that flowering phenology and morphology were significantly different among the six areas （P＜0.05）.The plants in Guangdong bloomed earlier with a greater quantity of flowers than those in Hainan,and their flowering stage was on average 10 d longer than those in Hainan.The corolla height of H.chrysantha in Guangdong was longer and the corolla diameter was smaller than those in Hainan.The correlation analysis showed that the first-flowering datewas significantly （P＜0.05）and negatively correlated to plant growth（P＜0.01）as well as longitude（P＜0.05）,latitude（P＜0.05）,and altitude（P＜0.01）of the planting sites,and was significantly and positively correlated（P＜0.05）to efficient accumulated temperature.Flowering duration was significantly（P＜0.05）and positively correlated to longitude（P＜0.01）and latitude（P＜0.05）but significantly（P＜0.05）and negatively correlated to temperature（P＜0.01）and sunshine hours（P＜0.01）of the planting sites.Also,a significant（P＜0.05）and positive correlation for flower quantity and growth trait（P＜0.01）vs.latitude （P＜0.05）and a significant（P＜0.05）and negative correlation for corolla height and temperature（P＜0.05）were observed aswell as a significant（P＜0.05）and positive correlation between corolla diameter and sunshine time （P＜0.05）.［Ch,2 fig.6 tab.13ref.］

botany;Handroanthus chrysantha;South China;flowering phenology;flower morphology;climatic regime;growth trait

S685.99；Q944.58

A

2095-0756（2017）04-0759-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.024

2016-04-19；

2016-06-30

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金資助項目（RITFYWZX201302）

張靜，從事風景園林設計與木本花卉研究。E-mail：1039332723@qq.com。通信作者：廖紹波,高級工程師,從事城市林業研究。E-mail：lshaobo@126.com