云南地區蕨類植物多樣性分布格局的生物地理學解釋

張伶俐，徐成東，馮建孟

(1.大理大學農學與生命科學學院，云南 大理 671003；2.楚雄師范學院化學與生命科學學院，云南 楚雄 675000)

云南地區蕨類植物多樣性分布格局的生物地理學解釋

張伶俐1，徐成東2，馮建孟1

(1.大理大學農學與生命科學學院，云南 大理 671003；2.楚雄師范學院化學與生命科學學院，云南 楚雄 675000)

目的：探討云南地區不同生物地理分布區性質蕨類植物的分布格局，并探討環境因子對不同生物地理分布區性質蕨類植物分布格局的差異性影響；方法：利用云南地區大尺度的蕨類植物分布信息，通過空間自回歸方法探討環境因子對不同生物地理分布區性質蕨類植物的分布格局的差異性解釋；結果：云南地區溫帶蕨類植物多樣性及其比重的高值主要出現在研究區域北部，而熱帶蕨類植物多樣性及其比重的高值則主要出現在南部；相對溫帶蕨類植物的多樣性，熱帶蕨類植物的多樣性受到生境異質性因子更加強烈的影響。相對多樣性指標，溫、熱帶蕨類植物的比重更易受到氣候因子的影響；結論：蕨類植物多樣性及其比重的地理分布格局可能在一定程度上取決于其生物地理分布區性質。生境異質性對多樣性格局的影響力可能與生物地理分布區性質有關。相對多樣性指標，比重格局可能更受制于氣候因素。

云南地區；蕨類植物；多樣性格局；生物地理學性質；環境因子

1.前言

生物多樣性分布格局的研究可以在一定程度上有助于人們了解生物多樣性的富集區域和貧乏區域，從而有利于提高生物多樣性保護的效率和效果。影響生物多樣性分布格局的因素有很多，包括能量，降水，氣候變化幅度和生境等[1,2]。如,能量假說認為生物的生存需要能量，因此，能量豐富的區域其能夠維持的生物多樣性也越豐富，因此，熱量是影響生物多樣性分布格局的重要因素[3]；其最明顯的一個例證，就是熱量豐富的低緯度熱帶地區擁有豐富的生物多樣性[4―7]。生境異質性理論認為，不同的生物需要不同的適合生境，因此，生境比較多樣的地區，可以提供不同生物以多樣的生境，因此，生境比較多樣的地區往往擁有豐富的生物多樣性[8―9]。同樣，較大的氣候變化幅度往往要求生物擁有較強的生態適應能力，因此，氣候變化幅度較大的地區其擁有的生物多樣性往往比較貧乏，如氣候變化幅度比較大的高緯度地區[10]。但截至目前，還沒有一種理論或假說可以全面、普適地解釋不同地區的生物多樣性分布格局。因此，相關研究有待進一步深入。

云南地區位于中國西南邊陲，海拔高差巨大，地形復雜，同時，由于云南地區處于低緯度地區，受西南季風、東南季風和西風環流的季節性交替影響，造就了云南地區擁有復雜、多樣的自然環境條件，為不同生物提供了豐富多樣性的生境，故分布著包括蕨類植物在內的豐富的生物多樣性。過去的研究表明，云南地區擁有豐富的蕨類植物多樣性，共分布有蕨類植物60科、193屬、1530種，分別相當于中國蕨類植物近63科、230屬、2600種的95.2%、83.9%和58.8%[11]。同時，云南地區豐富的蕨類植物多樣性也引起了相關學者的關注。過去有關云南地區蕨類植物的研究主要集中在蕨類植物新類群的發現、蕨類植物起源和地理分布格局[12―14]。最近有學者探討了云南地區蕨類植物多樣性分布格局及區系分化，發現云南地區蕨類植物的多樣性分布格局與其區系分化之間存在著十分密切的聯系[15]。上述研究為更好地理解云南地區蕨類植物多樣性的分布格局和形成機制奠定了重要的理論基礎。

生物地理分布區性質在一定程度上可能反映了生物的進化、遷移和擴散的歷史，也在一定程度上暗示著生物的生態適應特性，并進一步影響著生物多樣性的地理分布格局[10]。例如，起源于熱帶地區的生物可能適于分布在溫暖的地區，反之，起源于溫帶地區的生物則可能更適宜分布在相對溫涼的地區；同時兩者可能存在著不同的地理分布格局，并且共同造就了生物多樣性的分布格局。但就目前而言，有關生物多樣性分布格局的生物地理學解釋比較少見。因此，本研究的目的在于利用云南地區大尺度的蕨類植物分布信息，探討不同生物地理分布區性質蕨類植物的分布格局，并探討環境因子對不同生物地理分布區性質蕨類植物的分布格局的差異性影響。

2.數據來源和方法

2.1植物數據來源

云南地區的蕨類植物源數據來自《云南植物志》第20、21卷[16。該數據源記載了云南地區蕨類植物的重要信息，包括物種的科、屬分類地位及分布信息，是目前記載云南地區蕨類植物信息最完整的出版物。

2.2環境數據來源

環境數據來自全球氣候數據共享數據庫(www.worldclim.com,于2016年12月1日登陸下載)。下載的環境數據精度為30"*30"(相當于1公里*1公里)。其中，氣候數據包括年均溫(℃)、最冷季節均溫(℃)、潛在蒸散量(mm)、溫暖指數(℃)、年降水量(mm)、干季降水量(mm)、降雨(mm)、溫度的季節變化(℃)、降水的季節變化(mm)和溫度變化幅度(℃)。表征生境異質性的指標主要包括潛在蒸散量變化范圍(mm)、年均溫變化范圍(℃)、年降水量變化范圍(mm)和海拔高差(m)。利用上述環境數據，通過地理信息系統(GIS)獲得各研究單元(縣、區和市)的氣候數據信息和生境異質性信息。各研究單元的國土面積通過《云南省地圖冊》獲得[17]。

2.3地理分布區性質的獲得

研究區域內蕨類植物的生物地理分布區性質主要根據吳征鎰(1991)[18]和陸樹剛(2004)[19]的界定而獲得。分布區類型主要歸為兩類。第一類包括泛熱帶分布(T2)、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(T3)、舊世界熱帶分布(T4)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(T5)、熱帶亞洲和熱帶非洲分布(T6)和熱帶亞洲分布(T7)。上述蕨類植物的分布中心主要集中在在低緯度熱帶地區，故稱為熱帶蕨類植物。此外，第二類包括北溫帶分布(T8)、東亞和北美洲間斷分布(T9)、舊世界溫帶分布(T10)、溫帶亞洲分布(T11)和地中海、西亞至中亞分布(T12)，其分布中心主要集中在在高緯度溫帶地區，故稱為溫帶蕨類植物。在此基礎上，結合研究區域內各蕨類植物的物種分布信息，統計各研究單元內蕨類植物的熱帶物種數量和溫帶物種數量。

2.4多樣性與環境因子的關系

考慮到面積對蕨類植物物種多樣性的影響，我們采用單位面積的蕨類植物多樣性表征蕨類植物的多樣性，即SD=S/ln(A)，其中，S為蕨類植物多樣性，A為面積[20]。用各研究單元的蕨類植物多樣性和環境數據，通過SAM軟件包中的空間自回歸模型(SAR),探討各環境因子對研究區域內蕨類植物多樣性空間分異的解釋率。

2.5溫、熱帶比重與環境因子的關系

以溫、熱帶蕨類植物的物種數為分子，以兩者的總和為分母，分別進行估算，分別獲得溫、熱帶蕨類植物在各研究單元內所占的比重。利用各研究單元溫、熱帶蕨類植物的比重和環境數據，通過SAM軟件包中的空間自回歸模型(SAR),探討各環境因子對溫、熱帶蕨類植物比重空間分異的解釋率。

3.結果

3.1溫、熱帶蕨類植物多樣性的地理格局

熱帶蕨類植物多樣性的格局正好與此相反，即熱帶蕨類植物多樣性的高值主要出現在云南南部地區，如西雙版納、紅河、文山和怒江州等地區，而低值則主要出現在云南中部地區(圖1)。研究結果表明，溫帶蕨類植物的多樣性高值主要集中在云南北部地區和滇東南地區，而在云南南部地區，溫帶蕨類植物的多樣性則相對較低，尤其是氣候溫暖、地形相對平坦的滇南地區和滇西南地區(圖2)。

圖1 熱帶植物多樣性的地理分布格局 圖2 溫帶植物多樣性的地理分布格局

3.2溫、熱帶蕨類植物比重的地理格局

研究結果也表明，熱帶蕨類植物比重的高值主要出現在云南南部地區，如西雙版納、紅河和文山等地區，而低值則主要出現在云南北部地區，尤其是氣候相對溫涼的滇西北地區(圖3)。溫帶蕨類植物比重的高值區域主要集中在云南北部地區，而在云南南部地區，溫帶蕨類植物的比重則相對較低，尤其是氣候溫暖的西雙版納地區(圖4)。

圖3 熱帶比重的地理分布格局 圖4 溫帶比重的地理分布格局

3.3環境因子對多樣性格局的解釋

研究結果表明，表征生境異質性的年降水量變化范圍、年均溫變化范圍和海拔高差對熱帶蕨類植物多樣性空間變異的解釋率最大，分別為21.4%、9.8%和9.2%，而其他因子的解釋率則均低于9.0%(表1)。結果同時也表明，對溫帶蕨類植物多樣性空間變異的解釋率最大的因子主要為潛在蒸散量、溫度的季節變化和海拔高差，其解釋率分別為11.6%、11.4%和9.3%(表1)。總體上，環境因子對云南地區蕨類植物多樣性格局的解釋率均比較低。

3.4環境因子對比重格局的解釋

SAR分析表明，年降水量、年降雨量、溫度變化幅度和溫度季節變化對溫、熱帶比重的解釋率最高，分別為32.7%、32.5%、32.7%和33.3%；而解釋率最低的因素為降水的季節變化，其解釋率為<0.1%。總體上，相對表征生境異質性的環境因子，表征氣候因素的環境因子對溫、熱帶植物比重空間分異的解釋率相對較高。

表1 環境因子對溫、熱帶植物多樣性及其比重的解釋率

注：*：P<0.05;**:P<0.01;ns:P>0.05

4.討論

研究結果表明，溫、熱帶蕨類植物的多樣性表現出不同的空間分異，即熱帶蕨類植物多樣性的高值主要出現在研究區域的南部，而溫帶蕨類植物多樣性的高值主要出現在北部。如果，以物種多樣性的多少來評估或發現生物多樣性保護的重點區域，那么，本研究結果可能意味著，熱帶蕨類植物的重點保護區域主要集中在研究區域的南部，而溫帶蕨類植物的重點保護區域可能主要集中在研究區域的北部。因此，本研究結果可能暗示著，生物多樣性保護重點區域的界定可能在一定程度上，需要考慮被保護對象的生物地理分布區性質，這可能有助于人們更好地發現、界定保護對象的富集區域或重點保護區域。

馮建孟等(2008)發現，云南南部南滾河地區種子植物的多樣性海拔格局與其生物地理分布區性質有關[21]。本研究結果也表明，熱帶蕨類植物的多樣性及相應的比重表現出了相似的地理分布格局，即熱帶蕨類植物的多樣性和比重的高值均出現在研究區域的南部，與此相反，溫帶蕨類植物多樣性和比重的高值均出現在研究區域的北部。這與溫、熱帶蕨類植物不同的生物地理分布區性質是一致的。熱帶蕨類植物由于其大多數起源、進化于溫暖的區域，因此，更適宜分布于相對較為溫暖的研究區域南部。而溫帶蕨類植物由于其大多數起源、進化于相對溫涼的區域，因此，更適宜分布于相對較為溫涼的研究區域北部。因此，蕨類植物多樣性及其比重的地理分布格局，可能在一定程度上取決于與生物地理分布區性質有關的生理、生態特性。Wang等(2011)發現中國熱帶種子植物多樣性及其比重的高值主要出現在中國南部地區，而溫帶植物多樣性及其比重的高值則主要出現在中國北方，這與本研究是比較一致的[2]。

研究結果也表明，相對溫、熱帶植物的多樣性格局，環境因子，尤其是氣候因子，對溫、熱帶植物比重格局的解釋率相對更高。這可能是因為溫、熱帶蕨類植物的比重和多樣性是兩個不同的概念。如，多樣性指標可能受到生境異質性的影響，而比重則可能與此無關。或者說，相對溫、熱帶植物多樣性指標，溫、熱帶植物的比重可能更加全面地反映了與生物地理分布區性質有關的生理、生態特性，即熱帶植物喜溫，溫帶植物喜涼。這在一定程度上，可能也表明了相對溫、熱帶植物的比重，多樣性指標可能受到更多復雜因素的影響。如，生境異質性可能明顯影響溫、熱帶植物物種的多樣性，而對溫、熱帶比重的影響則較弱。

研究結果也表明，相對溫帶蕨類植物的多樣性，熱帶蕨類植物多樣性的空間分異受到生境異質性因子更加強烈的影響。這也可能與蕨類植物不同的生物地理分布區性質有關。熱帶蕨類植物對生境相對較為敏感，喜相對溫暖、濕潤的生境，而溫帶蕨類植物雖然喜相對溫涼的生境，但其適應能力更加廣泛，對生境梯度變化的敏感度相對較弱[10]。因此，相對溫帶蕨類植物多樣性格局而言，生境異質性因子對熱帶蕨類植物多樣性格局的影響更為顯著。

[1]唐志堯,方精云.植物物種多樣性的垂直分布格局[J].生物多樣性,2004,(1):20―28.

[2]WANG Z H, FANG J Y, TANG Z Y,etal. Patterns determinants and models of woody plant diversity in China[J].ProceedingsoftheroyalsocietyB, 2010,(278): 2122―2132.

[3]Currie D J. Predictions and tests of climate based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness[J].EcologyLetters. 2004,(7): 1121―1134.

[4] Clarke A, GastonK J. Climate, energy anddiversity[J].ProceedingsoftheroyalsocietyB, 2006,(273): 2257―2266.

[5] Wright, D. H. Species-energy theory: an extension of species-area theory[J] .Oikos, 1983,(41): 496―506.

[6] CURRIE D J, PAQUIN V. Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees[J].Nature, 1987,(329): 326―327.

[7] HAWKINS B A, PORTER E E, Diniz-Filho J A F. Productivity and history as predictors of the latitudinal diversity gradient of terrestrial birds[J].Ecology,2003,(84): 1608―1623.

[8] KERR J T, PACKER L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high-energy regions[J].Nature, 1997,(385): 252―254.

[9] QIAN H, RICKLEFS R E. Large-scale processes and the Asian bias in species diversity of temperate plants[J].Nature, 2000,(407): 180―182.

[10] FENG J M, HU X K, WANG J, et al.Support for the elevational Rapoport's rule among seed plants in Nepal depends on biogeographical affinities and boundary effects[J].EcologyandEvolution, 2016,(6): 7246―7252.

[11]陸樹剛.云南主要植被類型中的蕨類植物[J].生態學雜志,2001,20(增刊):4―8.

[12]張光飛.云南蕨類植物區系新記錄[J].云南大學學報(自然科學版),2002,(1):73―74.

[13]李春香,陸樹剛,楊群.蕨類植物起源與系統發生關系研究進展[J].植物學通報,2004,(4):478―485.

[14]徐成東,馮建孟.云南哀牢山地區蕨類植物區系的垂直分布格局[J].廣西植物,2010,(3):301―305.

[15]馮建孟,徐成東,馬麗娟,等.云南蕨類植物多樣性分布格局及區系分化[J].西部林業科技學,2015,(44):12―17.

[16]中國科學院昆明植物研究所.云南植物志[M].北京:科學出版社,2006.

[17]星球出版社.云南省地圖冊[M].北京:星球出版社,2008.

[18]吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型[J].云南植物研究,1991,(4):1―139.

[19]陸樹剛.中國蕨類植物區系概論[A].李承森主編.植物科學進展(第六卷)[C].北京:高等教育出版社,施普林格出版社,2004:29―41.

[20]QIAN H. Large-scale biogeographic patterns of vascular plant richness in North America: an analysis at the genera level[J].JournalofBiogeography, 1998,(25): 829―836.

[21]馮建孟,徐成東.云南南滾河自然保護區種子植物分布區類型多樣性的垂直分布格局[J].西南大學學報(自然科學版),2008,(1):46―50.

(責任編輯 徐成東)

Biogeographical Explanation of Distribution Pattern of Fern Diversity in Yunnan Province

ZHANG Lingli, XU Chengdong & FENG Jianmeng

(CollegeofAgriculture&BiologySciences,DaliUniversity,Dali, 671003,YunnanProvince;SchoolofChemistryandLifeSciences,ChuxiongNormalUniversity, 675000,Yunnan)

Objective:To explore the distribution pattern of ferns with different biogeographical affinities in Yunnan, we explored the different influences of environmental factors on the distribution pattern of ferns with different biogeographical affinities. Methods: Using distribution information of ferns in large-scale ferns in Yunnan, spatial patterns of ferns with different biogeographical affinities were interpreted through spatial autoregressive models. Results: High diversity and proportion of temperate ferns in Yunnan were mainly observed in the northern part of the study area, while for tropical ferns, they were mostly observed in the south. The diversity of tropical ferns is most strongly influenced by the factors of habitat heterogeneity. However, for the proportion of temperate and tropical ferns, the most important factors are climatic factors; Conclusions: The spatial patterns of fern diversity and proportions may, to a certain extent, depend on the taxa’ geographical affinities. The influence strength of habitat heterogeneity on diversity pattern may depend on the taxa’ geographical affinities. Compared with diversity index, the patterns of the proportion may be more subject to climatic factors.

Yunnan; fern; diversity; biogeographical affinities; environmental factors

國家自然科學基金項目“云南產鐵角蕨屬植物對水分和光照的生理生態響應”，項目編號：31260095；“植物多樣性海拔分布格局的生物地理學解釋——以高黎貢山北段為例”，項目編號：31560178；“云南地區植物多樣性的空間格局及形成機制”，項目編號：31360143。

2017 - 04 - 20

張伶俐(1994―),女,大理大學農學與生命科學學院本科生,研究方向：云南地區植物多樣性。

馮建孟(1971―)，男， 大理大學農學與生命科學學院教授，研究方向：植物多樣性分布格局。

Q949.36

A

1671 - 7406(2017)03 - 0045 - 06