蒲公英花期種群構件的生物量結構與異速生長分析

張麗輝　倪秀珍　湯慶蓮

摘要：采用大樣本隨機取樣的方法，選取30株蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.Mazz）開花植株，對其根、莖、葉、花等構件的生物量及物質分配關系進行定量分析。結果表明：蒲公英種群花期各構件生物量的變異系數分別為54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，具有較大的表型可塑性；其生物量與生物量分配的大小具有相同的規律：葉>花>根>莖。蒲公英植株大小隨著根、莖、葉及花生物量的增加呈冪函數形式增加，各功能構件生物量與有性繁殖構件之間均呈極顯著的冪函數異速生長關系。

關鍵詞：蒲公英；花期；種群；構件；生物量；異速生長；物質分配；表型可塑性；冪函數

中圖分類號：Q945.5文獻標志碼：A文章編號：1003-935X（2017）01-0020-05

Biomass Structure and Allometric Analysis on the Modules of

Taraxacum mongolicum Population at Flowering Stage

ZHANG Lihui1，NI Xiuzhen1，TANG Qinglian2

（1.School of Life Seienee，Changehun Normal University，Changchun 130032，China；

2. The Fourth Middle School of Jiutai District of Changchun City，Changchun 130051，China）

Abstract： The biomass of the root，stem，leaf and flower，as well as the relationship of biomass allocation were studied in 30 flowering plants of Taraxacum mongolicum with a large number of random samples in the field. The results showed that the module biomass and biomass allocation of T. mongolicum were decreased in the order of leaf>flower>root>stem at the ripening stage. Their variation coefficients were 167.51%，173.79%，207.37% and 125.79%，respectively，indicating a high phenotypic plasticity. The module biomass had significant positive correlations with biomass allocation，which exhibited similar pattern： leaf>flower>root>stem （modules）. The size of T. mongolicum plants increased with an increase of the module biomass，which was described by a power function. Reproductive modules had significant positive correlation with the functional modules at the power function with the latter increment.

Key words： Taraxacum mongolicum；module；biomass；allometry

收稿日期：2017-02-16

基金項目：國家自然科學基金（編號：31570412）；吉林省教育廳科學技術研究項目[編號：吉教科合字（2016） 第394號]。

作者簡介：張麗輝（1971—），女，河北昌黎人，博士，副教授，主要從事繁殖生態學研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。

通信作者：倪秀珍，博士，教授，主要從事生物化學的教學與研究。E-mail：xiuzhenni@163.com。異速生長是指生物體某一特征的相對生長速率不等于第2種特征的相對生長速率[1]，植物各個功能器官或構件表現出生長不同步的現象，它通常以冪函數的形式表示[2]。異速生長分析可以了解許多植物的表型可塑性，能揭示植物生物學特征間的與尺度無關的內在規律，因而引起生態學家的高度重視，相關報道較多[3-4]。Kleiber定律認為，新陳代謝率和個體大小呈現3/4冪指數關系，但該定律是否具有“普適性”是目前爭論的焦點，迫切需要對植物進行大量系統性的研究[2]。

植物異速生長的研究始于生物量分配。生物量是植物積累能量的主要體現，它控制著植物生殖與生存的平衡，是植物對異質生境適應力的重要體現。因其研究較為方便，所以應用較為普遍。國內關于植物的生物量分配模式的研究逐年增加，而關于外來入侵植物的生物量分配和異速生長關系的研究仍相當匱乏[5-6]，許多研究工作有待進行。

蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand. Mazz）為菊科多年生草本植物，別稱魚膽草婆婆丁、蒲公草、黃花地丁[7]，主要分布于華北、西北、東北、華東、華中及西南等地[8]。蒲公英資源豐富，來源廣泛，其營養豐富，富含多種維生素、礦物質、多糖等活性成分，同時還具有抗菌、消炎、解毒等功效，是我國常見的野生蔬菜和中草藥[9-11]。隨著人們養生觀念的提高，蒲公英食藥用價值的開發受到越來越多關注。目前，蒲公英屬植物的研究重點主要集中在化學成分、藥理作用、營養價值、栽培等方面[12-14]，而在生態學方面的研究相對較少[15-16]，有關蒲公英無性系種群構件水平特征及構件之間定量關系的模型研究尚無報道。本研究通過野外調查和室內測定的方法，在構件水平上，對蒲公英種群構件的生物量結構及各構件間的關系作了定量分析，以揭示其無性系種群生物量分配規律及生長適應機制，從而為該種野生資源的合理開發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地區設在吉林省長春市九臺區土們嶺鎮，東經125°25′～126°30′、北緯43°51′～44°32′，屬于長白山余脈與松嫩平原交匯處。溫帶半濕潤氣候，四季分明。年均溫4.7 ℃，日照時數 2 900 h，年均降水量約577 mm。

1.2 試驗方法

2016年5月中旬，在全面踏查的基礎上，在土們嶺鎮的山坡上設置樣地。于蒲公英花期，在樣地內設定4 個面積為1 m ×1 m 的小樣方，為了避開邊緣效應，在每個樣方中心位置隨機選取10株完整的蒲公英生殖株，共40株，用鐵鍬將整個植株連根挖出，樣品帶回室內后，清洗根部泥土，從上述樣品中隨機選取30個植株，將植株的根、莖、葉、花剪下分別裝袋，在85 ℃烘至恒質量，稱質量。功能構件營養構件用根生物量表示；支持構件用莖生物量表示；光合構件用葉生物量表示；有性生殖構件用花生物量表示；植株大小用地上生物量來表示。

1.3 數據分析

根據測量的數據，以株為單位計算各構件所占的生物量比率，并對各構件數量指標用Microsoft Excel 2003軟件作統計分析與作圖。 所有的定量關系均采用冪函數y=βxα異速曲線進行刻畫，并將方程經對數轉換，分析轉換后的線性相關關系[17-18]。

2 結果與分析

2.1 各構件的生物量結構分析

數量指標的平均值代表樣本的整體水平，最小值和最大值反映所測樣本的實際范圍，變異系數反映樣本間的相對變異度。蒲公英種群花期各構件的數量特征見表1。從表1可以看出，30株開花的蒲公英植株的個體生物量為0.45～5.50 g，平均為2.47 g。各構件生物量大小為葉>花>根>莖，其變異系數分別為54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，均超過50%。其生物量分配與構件生物量呈現相同規律，即為葉>花>根>莖。表明有性繁殖是蒲公英種群實現其擴展和延續的最重要手段之一，因此將投入較多的生物量用于花的生產。各相對數量性狀的變異系數以根生物量比率最高，其次是莖，分別為69.37%、54.16%。由此表明，在構件水平上生物量分配有一定的差異。

2.2 各構件生物量與植株大小（地上生物量）之間的關系

蒲公英花期各構件生物量與植株大小（地上生物量）之間的關系見圖1。由圖1可知，蒲公英花期的根、葉、花及莖的生物量對數與植株大小

（地上生物量）對數均呈極顯著線性正相關關系（P<0.01），即根、葉、花及莖的生物量和植株大小均呈極顯著冪函數正相關（P<0.01），表明蒲公英營養器官和生殖器官均是隨著植株大小的增加而增加。b值反映了各構件對植株大小的制約性，由擬合方程中的b值可知（圖1），根、葉、花及莖的生物量對數與植株大小的擬合方程中的b值分別為0.687 6、0.289 2、0.518 4、0.822 3，各構件生物量對植株大小的制約作用規律表現為莖>葉>根>花。以上結果表明隨著植株大小的變化，植物的形態結構也發生了變化，不同性狀以不同的速度響應個體大小的變化[19]。

2.3 有性繁殖構件與各功能構件生物量之間的關系

由圖2可知，蒲公英的各功能構件生物量與繁殖構件生物量之間具有極顯著的異速生長關系（P<0.01），且異速指數均小于1，表明營養構件與繁殖構件各性狀間不成比例變化，隨著蒲公英繁殖構件的增加，營養構件、支持構件和光合構件的增加速度變緩。

3 討論

植物在生長過程中，常常通過調節各構件生物量及其分配來適應多樣化的環境，表現出較大的可塑性。花期蒲公英總生物量與各構件生物量的變異系數均接近甚至超過了50%，表明蒲公英種群具有較大的表型可塑性。這與潘玉梅等的研究結果[20]相一致。葉是光合器官，植物生長所需的營養特質主要依靠葉來合成和儲存。蒲公英各構件生物量分配與構件生物量呈現相同的規律，即為葉>花>根>莖。莖的生物量及其分配最低，而葉的相對較大，說明光合構件葉在蒲公英植株花期的光合作用仍非常重要，植株分配較多的能量用于葉的建造，有利于植株適應異質生境。有性繁殖是蒲公英種群實現其擴展和延續的最重要手段之一，因此將投入較多的生物量用于花的生產。

生物量是植物積累能量的重要體現，其分配方式受植株大小、植株年齡及環境等因素的影響[21-22]。相關性檢驗和回歸分析表明，植株大小隨著根、莖、葉及花生物量的增加呈冪函數形式增加（P<0.01），蒲公英各構件生物量對植株大小的制約作用規律表現為莖>葉>根>花。表明蒲公英植物生長存在異速生長。

蒲公英的營養構件、支持構件、光合構件生物量與有性繁殖構件生物量之間具有極顯著的異速生長關系，且異速指數均小于1，表明營養構件與繁殖構件各性狀間不成比例變化，隨著蒲公英繁殖構件的增加，營養構件、支持構件和光合構件的生物量分配逐漸減少，更多的資源優先用于繁殖。構件間的這種生物量的分配關系，蘊含了蒲公英種群生長與繁殖策略。

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