磷和CO2濃度變化對苦草光合生理的影響

韓燕青劉 鑫胡維平張平究鄧建才

(1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008; 2. 安徽師范大學國土資源與旅游學院, 蕪湖 241003)

磷和CO2濃度變化對苦草光合生理的影響

韓燕青1,2劉 鑫1胡維平1張平究2鄧建才1

(1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008; 2. 安徽師范大學國土資源與旅游學院, 蕪湖 241003)

為了闡明CO2濃度和水環境要素變化對沉水植物生長的影響, 采用室外模擬的方法, 研究了不同磷和CO2濃度條件下苦草葉片(Vallisneria natans)光合生理特征。實驗結果表明, 當水體磷濃度處于較高水平時,苦草葉片熒光參數Vj、Mo降低, 參數ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo、RC/CS、PET顯著升高, 其他熒光參數則無顯著變化; 高濃度的CO2在顯著降低苦草葉片Vj、ABS/RC、DIo/RC、ABS/CSo、DIo/CSo的同時, 也顯著提高了苦草葉片ψo、φEo、ETo/RC、PIABS、Fv/Fm、PTR、PET的參數值, 而對其他熒光參數無顯著影響; 在磷與CO2交互作用方面, 磷與CO2在Vj、Mo、ψo、TRo/CSo、RC/CS和PET處存在顯著的交互作用, 其他熒光參數不顯著。可見, 磷或CO2濃度變化均能顯著影響苦草葉片光合生理狀態, 高濃度的CO2可有效改善苦草葉片PSⅡ反應中心光化學性能、電子傳遞能力及單位有活性反應中心能量的分配, 從而提高苦草葉片的光合能力;高濃度的磷可在一定程度上改善苦草葉片PSⅡ受、供體狀態及電子傳遞性能。此外, 磷和CO2存在交互作用,協同影響苦草葉片的光合能力。

苦草; 磷; CO2; 光合生理

受化石燃料燃燒以及土地利用方式轉變等因素影響, 大氣CO2濃度已經從工業革命前的270 μmol/ mol升高至現在的390 μmol/mol, 預計到21世紀末將達到936 μmol/mol (IPCC, 2013)。由于大氣-水體間CO2的交換服從開放體系的亨利定律, 大氣CO2濃度的升高會造成水體中溶解性CO2濃度增加,含量升高, 總無機碳(DIC)增加[1—3]。在自然水體中, CO2的水氣擴散速度一般小于水生植物所固定的CO2速度, 且不同生活型水生植物的碳利用能力亦存在較大的差異, 所以部分水生植物生長長期處于潛在的碳限制狀態[4]。DIC作為水生植物光合作用的底物, 其組分的變化會對水生植物的光合作用產生直接影響, 肖月娥等[5]在對太湖2種大型沉水植物DIC利用效率的研究中發現菹草(Potamogeton crispus)和馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)均可利用水體中的和游離CO2, 且光合速率隨著濃度增高而增高, 但馬來眼子菜的光合速率高于菹草, 且對CO2的親和力較大, 具有更好的生長優勢, 這可能與馬來眼子菜的碳酸酐酶活性較高, 催化與CO2之間的轉化效率較高有關。劉露等[6]研究則發現大氣CO2濃度升高可增加壇紫菜(Porphyra haitanensis)葉綠素a含量, 而一些相關研究則顯示CO2升高會降低龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)、菹草(Potamogeton crispus)、苦草(Vallisneria natans)等水生植物的葉綠素a含量[7—9];此外, 大量研究發現短期CO2濃度升高可增加植物的光合速率, 長期處理則可能出現光適應現象, 但對其適應機理沒有定論[10,11]。

磷是植物生長發育的必要元素, 在光合作用中同化力的形成和Calvin循環中具有重要作用。缺磷會導致植物光合速率、最大熒光(Fm)、光化學效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(RET)等降低[12], 同時對同化力的形成、Calvin循環中酶的活性、RuBP的再生以及同化物的運輸產生影響[13]。受施肥過度等農業非點源污染因素影響, 我國各湖泊水體磷濃度逐年升高, 最高可達1.04 mg/L[14]。水體磷濃度變化改變了水體營養條件, 引起湖泊水生態環境變化,從而對水生植物的生長發育產生影響。

苦草(Vallisneria natans)是最為常見的沉水植物之一, 廣泛分布于我國江、河湖泊中, 對河湖水體污染物凈化能力強, 是減緩水體富營養化進程的重要沉水植物[15,16]。本研究通過運用連續激發式熒光儀測定不同磷和CO2濃度條件下苦草葉片快速葉綠素熒光曲線, 運用JIP-test分析技術分析苦草葉片熒光參數變化特征, 研究在磷和CO2濃度雙重因素影響下的苦草光合生理特征, 為探究全球環境變化背景下水生植物演化趨勢提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2015年8月在中國科學院南京地理與湖泊研究所東山太湖湖泊生態系統研究站進行, 實驗用苦草采自蘇州東太湖湖區, 快速運回實驗室后洗凈苦草葉片表面的附著物, 用純水預培養2d, 選擇長勢良好形態相近的苦草放于半封閉透明培養裝置(r=20 cm, h=40 cm)中培養。培養水體采自東太湖區, 水質為中營養水平, 過濾去除雜質后加入半封閉透明培養裝置中待用, 水位30 cm。實驗苦草初始生物量為(2.22±0.30) g, 株高(21.59±2.90) cm,平均葉片數8片。

1.2 實驗設計

實驗設計方案如表 1, 共有4種處理, 每種處理3組重復, 每個重復3株苦草。磷濃度處理分為中營養和重度富營養2種, 由KH2PO4供給, 實驗期間定期補充。CO2濃度處理分為現有大氣CO2濃度和1000 μmol/mol, 現有大氣濃度處理利用空氣壓縮機將新鮮空氣從外部吸入, 經氣體流量計控制氣體流速1 L/min, 通過導氣管直接導入半封閉透明培養裝置靠近水面的水體處; 目標加富CO2濃度則通過導入高純CO2和新鮮空氣到CO2加富器中(CE-100-3,武漢瑞華儀器設備有限責任公司)獲取, 控制氣體流速1 L/min后經集氣袋(50 L)充分混勻后通入培養裝置靠近水面的水體處, CO2濃度變化幅度可控制在5%以內。實驗期間不間斷向半封閉透明培養裝置供氣, 半封閉透明培養裝置頂部布有小孔, 可使培養裝置中的空氣處于不斷置換狀態, 保持空氣新鮮。培養裝置置于室外實驗池內, 實驗期間保證其他培養條件一致。

表 1 磷及CO2濃度處理方案Tab. 1 The strategy of phosphorus and CO2treatments

1.3 測定方法

水體指標測定 實驗期間定期采集水樣進行分析, 分別測定培養水體總磷、總氮、無機碳組分和葉綠素a含量, 其中總磷總氮測定采用過硫酸鉀消解法[17], 送予中國科學院南京地理與湖泊研究所所級公共技術分析測試中心測定水體無機碳組分濃度, 測定儀器為連續流動分析儀—LYL, 葉綠素a測定采用熱乙醇法[18]。

葉綠素熒光測定 經10d培養后, 對苦草葉片進行水底原位暗適應, 選取苦草第三片完全展開葉, 清除表面附著物, 夾上暗適應葉片夾(距離葉片頂端3 cm處), 30min后利用連續激發式熒光儀Handy PEA Senior (Hansatech Instruments, Norfol, UK)測定快速葉綠素熒光誘導動力學曲線, 測量葉綠素熒光時所使用的光化光和脈沖光的強度分別為180 和3000 μmol/(m2·s)。測定時, 儀器可自動記錄從10μs到2s之間高分辨率間隔熒光信號, 并可自動導出相關熒光參數。本次用作實驗分析的熒光參數主要有：照光2ms時有活性的反應中心的關閉程度(VJ)、QA被還原的最大速率(Mo)、電子傳遞到電子傳遞鏈下游的電子受體的概率(ψo)、反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產額(φEo)、K相相對可變熒光(WK)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、光合性能指數(PIABS)、捕獲光能性能(PTR)、傳遞電子性能(PET)以及光合機構的比活性,即活躍的單位反應中心(RC)或單位受光面積(CS)的各種量子效率(ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo等)以及單位面積上有活性的反應中心數量(RC/CS)。

實驗所得原始數據采用Excel2003軟件進行處理, 采用SPSS19.0統計軟件進行單因素方差分析和雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 培養水體水質變化特征

由圖 1可知, 低濃度磷培養水體中總磷濃度變化不明顯, 在0—0.1 mg/L間變化, 處于穩定的低水平狀態, 在高濃度磷條件下變化較為明顯, 在第1和第6天2次添加外源磷情況下均隨培養時間增加總磷濃度呈現下降趨勢; 在總氮方面, 低濃度的磷處理條件下的水體總氮含量在實驗期間大體上高于高濃度磷處理; 在無機碳組分方面, 高濃度CO2處理條件下的水體和含量均高于正常濃度CO2處理下的水體和含量; 實驗中, 高濃度磷處理的水體中葉綠素a的濃度顯著高于低濃度磷處理, 藻類在高濃度營養鹽條件下生長旺盛。

2.2 磷和CO2濃度對苦草葉綠素熒光曲線的影響

通過對比發現(圖 2), 高濃度的磷顯著提高低濃度CO2條件下苦草葉片OJIP曲線各點熒光產額,但對高濃度CO2條件培養下的苦草葉片OJIP曲線各點熒光產額無顯著影響; 高濃度的CO2一方面顯著提高低濃度磷培養條件下苦草葉片OJIP曲線JIP段各點熒光產額, 另一方面降低了高濃度磷培養條件下的苦草葉片OJIP曲線各點熒光產額; 在所有處理中, 低濃度的磷和CO2條件下苦草葉片OJIP曲線各點熒光產額最低, 表明低濃度的磷和CO2降低了苦草葉片的熒光產額, 抑制了PSⅡ的光化學反應, 導致苦草葉片PSⅡ反應中心活性降低。

2.3 磷和CO2濃度對苦草葉片PSⅡ受、供體側的影響

由圖 3可知, 低濃度的磷和CO2顯著提高了苦草葉片QA被還原的最大速率(Mo)、有活性的反應中心關閉程度(Vj)(P＜0.05); 通過對比發現, 不同處理下的苦草葉片熒光參數Wk無明顯差異(P＞0.05),表明磷和CO2濃度變化均對苦草葉片PSⅡ反應中心供體側放氧復合體(OEC)無明顯影響, OEC處于穩定狀態; 低濃度的磷和CO2顯著降低電子傳遞到電子傳遞鏈下游的電子受體的概率(ψo) (P＜0.05), 而高濃度的CO2可顯著增加苦草葉片反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產額(φEo) (P＜0.05)。同時對熒光參數Vj、Mo、ψo、φEo進行雙因素方差分析(表 2), 發現磷濃度變化對熒光參數Vj、Mo存在顯著影響, CO2濃度則對Vj、ψo、 φEo影響顯著, 且在Vj、Mo、ψo處與磷存在明顯的交互作用。

圖 1 不同處理組培養水體水質變化特征Fig. 1 The quality of cultivate water bodies under different treatments

圖 2 不同處理組苦草葉片OJIP曲線

2.4 磷和CO2濃度對苦草葉片比活性的影響

表 3顯示, 在單位有活性反映中心方面, 高濃度的CO2顯著降低了單位有活性的反應中心吸收、耗散的能量(ABS/RC、DIo/RC)(P＜0.05), 而顯著提高了用于電子傳遞的能量(ETo/RC)(P＜0.05), 此外, 單位反應中心捕獲的能量(TRo/RC)在各處理間差異不顯著(P＞0.05)。雙因素方差分析表明磷濃度對單位反應中心各種量子效率的影響不顯著, 且與CO2無明顯的交互作用; 在單位受光面積方面, 高濃度的磷和低濃度的CO2培養下的苦草葉片單位面積吸收、耗散、捕獲的能量(ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo)均明顯高于其他處理組(P＜0.05)。不同處理單位面積用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)差異不顯著(P＞0.05); 實驗同時觀察到在低濃度的磷和低濃度的CO2培養條件下的苦草葉片單位面積有活性的反應中心數量(RC/CS)最低, 且雙因素方差分析表明CO2濃度變化對RC/CS無顯著影響, 但磷濃度升高可顯著提高單位面積有活性的反應中心數量。

圖 3 不同處理對苦草葉片熒光參數Vj、Mo、ψo、φEo、Wk的影響

表 2 葉綠素熒光參數雙因素方差分析Tab. 2 Double factor variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters

2.5 磷和CO2濃度對苦草葉片Fv/Fm、PIABS、PTR和PET的影響

通過圖 4對比發現, 處理組PLCL和PHCL的最大光化學效率(Fv/Fm)、光合性能指數(PIABS)和捕獲光能性能(PTR)均明顯低于PLCH和PHCH處理組(P＜0.05); 電子傳遞性能(PET)則在CC處理條件下最低(P＜0.05), 其他處理組相差不明顯。結合雙因素方差分析可知高濃度的CO2對苦草葉片的光合性能指數、最大光化學效率、捕光性能和傳遞電子性能均有明顯的促進作用, 而磷濃度變化對Fv/Fm、PIABS和PTR無顯著作用, 且與CO2無明顯的交互作用, 但高濃度的磷可顯著提高苦草葉片傳遞電子性能(表 2)。

3 討論

實驗表明水體磷濃度的增加在一定程度上改善了苦草葉片的光合能力, 但充足的氮磷營養條件也同時促進藻類的快速生長, 藻類大量繁殖加大了氮磷營養鹽等資源的消耗, 和苦草競爭生存空間和資源, 對苦草的生存產生不利影響。而CO2濃度的升高可導致水體和濃度的升高, 改善苦草葉片光系統PSⅡ的狀態, 進而提高苦草葉片光合能力。

3.1 磷和CO2濃度對苦草葉片PSⅡ受、供體側的影響

高濃度的磷和CO2均可改善苦草葉片PSⅡ反應中心受、供體側狀態, 且兩者之間存在明顯的交互作用。高濃度的磷則可提高苦草葉片有活性的反應中心開放程度, 減少的積累, 保證PSⅡ反應中心處于有活性狀態, 而有活性的光系統PSⅡ可通過電子傳遞和耦聯的光合磷酸化促進同化力的形成, 進而推動碳同化反應, 提高苦草葉片光合能力。在低濃度的磷培養條件下, CO2濃度的升高會降低苦草葉片有活性的反應中心關閉程度(Vj), 反應中心吸收用于還原QA的光能減少, 更多的能量用于電子傳遞(φEo), 使得QA被還原的速率減慢(Mo),的積累相對降低, 而PSⅡ受體側有更多的電子從進入下游電子傳遞鏈(ψo), 即PSⅡ受體側電子傳遞能力相對增強, 電子傳遞能力的增強有利于植物捕獲的光能在光合結構中的傳遞和轉化, 促進光化學反應的進行; 在一些環境脅迫如高溫、干旱、強光狀態下, OJIP曲線會出現一個K相, 這與PSⅡ供體側放氧復合體(OEC)失活有關, 常被用作OEC受傷害的標志, 并將此相的相對熒光值Wk的升高程度作為OEC被破壞的程度[19—22]。在實驗中, 4種不同處理下的苦草葉片Wk無明顯差異, 表明磷和CO2兩種環境因子均對苦草葉片PSⅡ反應中心供體側OEC無明顯影響, OEC處于較為穩定狀態。

表 3 不同處理下苦草葉片比活性參數Tab. 3 The specific activity of V. natans under different treatments

圖 4 不同處理對苦草葉片熒光參數Fv/Fm、PIABS、PTR、PET的影響Fig. 4 The effect on Fv/Fm, PIABS, PTRand PETin the leaves of V. natans with different treatments

3.2 磷和CO2濃度對苦草葉片比活性的影響

根據葉綠體能量流動模型, 植物葉片天線色素所吸收的光能主要有3種耗散形式, 小部分以熱能和葉綠素熒光的形式耗散掉, 大部分則被反應中心(RC)捕獲(TR), 在反應中心轉化為還原能。將QA還原為,又被重新氧化, 從而產生電子傳遞(ET),把傳遞的電子用于固定CO2或用于其他途徑[23]。本研究發現CO2濃度的升高均會降低苦草葉片單位有活性的反應中心吸收的能量(ABS/RC), 單位有活性反應中心用來熱耗散的能量(DIo/RC)也同樣降低, 最終單位反應中心用來電子傳遞的能量(ETo/RC)增加, 更多的能量可通過電子傳遞和光化學反應轉化成與光合作用有關的化學能, 參與光合作用過程;在單位面積方面, 高濃度的磷提高了單位面積吸收和耗散的能量(ABS/CSo、DIo/CSo), 而高濃度的CO2則會降低單位面積吸收和耗散的能量(ABS/CSo、DIo/CSo), 導致在高濃度磷及CO2條件下苦草葉片單位面積光合效率無明顯變化。

3.3 磷和CO2濃度對苦草葉片Fv/Fm、PIABS、PTR和PET的影響

Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學效率, 在非脅迫條件下該參數的變化極小, 是反映在各種脅迫下植物光合作用光反應受抑制程度的關鍵指標[24,25]。實驗發現, 水體磷變化則對苦草最大光化學效率無顯著影響, 這與蔡煒等[26]研究發現水體中N、P營養鹽質量濃度的高低對苦草葉片Fv/Fm影響不顯著結果相一致。而高濃度的CO2明顯提高了苦草葉片Fv/Fm, 表明苦草葉片最大光化學效率得到提高, PSⅡ潛在活性和光合作用原初反應增強。在實驗中, 光合性能指數PIABS與Fv/Fm變化相同, 均隨CO2濃度升高而表現增加趨勢, 由于PIABS可以改寫為PIABS=(RC/ABS)(PTR)(PET), 其中, RC/ABS是以葉綠素為基礎的有活性的反應中心密度, PTR為捕獲光能性能, PET為傳遞電子性能。因而, PIABS受到3個相互獨立的因素共同制約, 更能敏感地反映出葉片光合效率的變化[27,28]。在本研究中, 水體磷含量變化則對苦草葉片的捕光性能無顯著影響, 但高濃度的磷可提高苦草葉片的電子傳遞性能, 高濃度的CO2除了提高苦草葉片捕光性能, 也對低磷情況下的苦草葉片電子傳遞性能起著促進作用。

磷對植物的光合作用和碳水化合物的代謝具有調節作用, 充足的磷供給可通過促進卡爾文循環中酶的活性及RuBP的再生、同化力ATP和NADPH的形成以及同化物從葉片中輸出等方面來提高植物光合速率[13]。CO2作為光合作用的底物, 其濃度的升高可改善CO2對Rubisco酶結合位點的競爭能力, 提高羧化效率, 減弱植物的光呼吸作用, 同時改善植物光系統結構如PSⅡ等的狀態, 增強CO2同化速率, 進而提高植物的光合效率[29]。在對磷和CO2的交互作用研究中發現, 短期CO2濃度增加均可提高不同磷素處理下的三葉草(Trifolium pratense)固定CO2的能力, 而長時間CO2濃度增加對低磷條件下的三葉草固定CO2能力的提高作用顯著小于對高磷條件下的三葉草的提高作用, 高濃度磷處理的三葉草仍表現出高濃度CO2對光合能力的促進作用[30]。對玉米、大豆的研究顯示, CO2濃度升高對供磷水平下單、間作玉米大豆的株高、莖粗、葉面積及干物質積累量的增加量均大于缺磷處理, 供磷對CO2濃度升高所產生的正效應有促進作用[31]。在本研究中, 與前人碳、磷供應存在著相互促進作用的研究結果一致, 磷素及CO2濃度升高可在不同程度上改變苦草葉片光系統PSⅡ狀態, 提高電子傳遞能力, 促進苦草光合作用。

環境中各種環境因素并不是孤立存在的, 它們相互聯系, 相互影響。在實驗中, 各處理組培養水體部分指標受磷和CO2濃度不同的影響亦發生不同程度變化, 如水體pH、葉綠素a、溫度等, 而pH、水體葉綠素a及溫度等都是影響水生植物生長發育的環境因素, 其差異性的存在會對苦草葉片光合生理特征產生影響。在實驗中, 相比低濃度磷培養條件下, 在高濃度磷含量水體中葉綠素a含量較高, 藻類大量著生, 宋玉芝等[32]研究結果表明苦草附著藻類生物量隨水體氮磷濃度的升高呈顯著增加的趨勢, 和本實驗結果相一致。沉水植物和藻類之間存在著復雜的關系, 沉水植物可通過化感作用使得藻類體內活性氧自由基過量堆積和藻葉綠素含量下降, 藻類則能一方面通過遮光作用抑制沉水植物葉綠素a的合成, 另一方面通過化感作用和對可利用光合有效輻射及DIC的競爭優勢影響沉水植物的光合作用[33—35]。苦草在不同環境條件下的生長變化特征及響應機理還有待開展深入研究。

4 結論

(1) 相比低濃度磷培養條件, 適度高濃度的磷可提高苦草葉片PSⅡ反應中心開放程度, 降低的積累, 增強苦草葉片電子傳遞性能, 改善苦草葉片光合能力。(2) CO2濃度對苦草葉片光和生理影響更為顯著, 高濃度的CO2可改善苦草葉片PSⅡ受、供體狀態, 促進苦草葉片PSⅡ光化學性能、電子傳遞能力及單位有活性的反應中心能量的高效分配, 提高苦草葉片的光合能力。(3) 磷和CO2濃度變化均對苦草葉片放氧復合體無顯著影響, 但對苦草葉片PSⅡ反應中心開放程度、的積累和電子傳遞過程等影響顯著并存在明顯的交互作用。從短期來看, 在高濃度磷(0.5 mg/L)和高濃度CO2(1000 μmol/mol)培養下的苦草葉片具有更強的光合能力。

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EFFECTS OF PHOSPHORUS AND CO2ON PHOTOSYNTHESIS PHYSIOLOGICAL OF VALLISNERIA NATANS

HAN Yan-Qing1,2, LIU Xin1, HU Wei-Ping1, ZHANG Ping-Jiu2and DENG Jian-Cai1
(1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. The College of Territorial Resources and Tourism, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China)

In order to evaluate the impact of changes in atmospheric and water environment on aquatic plants, we study the photosynthesis physiological of V. natans under different phosphorus and CO2. The results showed that the fluorescence Vj、Moof V. natans reduced when the concentration of phosphorus in the water was at a high level, but the ABS/CSo, DIo/CSo, TRo/CSo, RC/CS and PETincreased at the same time; high concentration of CO2significantly reduced Vj, ABS/RC, DIo/RC, ABS/CSoand DIo/CSoof V. natans, but improved the level of ψo, φEo, ETo/RC, PIABS, Fv/Fm, PTRand PET. There was a significant impact of phosphorus and CO2on Vj, Mo, ψo, TRo/CSoand RC/CS of V. natans. The change of phosphorus and CO2concentration could significantly affect the photosynthetic physiological of V. natans; high concentration of CO2can improve the performance of photosynthesis of V. natans leaves by promoting photochemical propertieselectron, transfer process and optimizing the distribution of energy among PSⅡ; while high concentration of phosphorus have significant promotion on the donor and acceptor of PSⅡ, and it also improved the electron transfer properties of V. natans. Moreover, there was an interaction of phosphorus and CO2on photosynthetic physiological of V. natans.

Vallisneria natans; Phosphorus; CO2; Photosynthesis physiological

Q178.1

A

1000-3207(2017)05-1097-09

10.7541/2017.137

2016-07-14;

2017-05-17

國家自然科學基金(41271213和41230853); 國家水體污染控制與治理科技重大專項(2014ZX07101-011); 中國科院重點部署項目(KZZD-EW-10)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41271213, 41230853); State Water Pollution Control and Management Technology Major Projects (2014ZX07101-011); the Key Deployment Project of Chinese Academy of Sciences (KZZD-EW-10)]

韓燕青(1991—), 男, 江蘇宿遷人; 碩士研究生; 主要研究方向為水生植物生態學。E-mail: 564795549@qq.com

鄧建才, 副研究員; E-mail: jcdeng@niglas.ac.cn