張掖濕地蘆葦比葉面積和水分利用效率的關系

李 群, 趙成章, 王繼偉, 趙連春, 徐 婷, 韓 玲

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

張掖濕地蘆葦比葉面積和水分利用效率的關系

李 群, 趙成章*, 王繼偉, 趙連春, 徐 婷, 韓 玲

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

密度制約下植物比葉面積與水分利用效率的關系,對于認識土壤-植物-大氣的物質循環和能量流動機制具有重要意義。采用樣方調查法,研究了3種密度(高密度Ⅰ: 210—230株/m2; 中密度Ⅱ: 130—150株/m2; 低密度Ⅲ: 50—70株/m2)條件下蘆葦種群比葉面積(SLA)和水分利用效率(WUE)的關系。結果表明：隨著蘆葦種群密度的逐漸降低,濕地群落的土壤含水量逐漸減小,蘆葦的株高、葉面積、葉干重、SLA和蒸騰速率(Tr)均呈逐漸減小的趨勢,凈光合速率(Pn)、葉厚度和WUE呈逐漸增加的趨勢；不同密度條件下濕地植物蘆葦比葉面積(SLA)與水分利用效率(WUE)的關系存在顯著差異(P< 0.05),在高密度(Ⅰ)與低密度(Ⅲ)樣地,蘆葦SLA與WUE呈極顯著負相關關系(P<0.01)；在中密度(Ⅱ)樣地,二者呈顯著負相關關系(P<0.05)。不同種群密度的濕地生境中,蘆葦通過調整葉片形態構造,使比葉面積和水分利用效率形成了相反的變化趨勢,反映了植物適應光照條件、土壤含水量等異質性環境因子的資源利用策略和光合產物積累模式。

蘆葦；比葉面積；水分利用效率；張掖濕地；密度制約

葉片作為植物的基本結構和功能單位,是植物進行光合作用的主要器官[1],其功能性狀不僅能夠反映植物對異質性生境的適應能力,而且體現了植物與環境協同進化的生活史對策。葉片是土壤、植物與大氣間物質轉化和能量循環的重要載體[2],其形態和結構決定了植物獲取光照、水分和養分等限制性資源的能力,也影響著植物的凈光合速率和水分利用效率[1],因此,葉片功能性狀及其資源配置模式,是認識植物環境可塑性機制和光合碳同化途徑的基礎。葉片作為植物體暴露在環境中的表面積最大的器官,對各種脅迫因子具有較強的感知能力,而且能夠通過葉面積、葉厚度、比葉面積等功能性狀在形態和結構上的可塑性[3- 4],差異化地調控植物的生理生態功能,間接影響植物的光合能力和營養物質的吸收水平[2]。比葉面積(SLA)是指葉面積與其干重之比(或者其倒數比葉質量),可反映植物響應資源約束水平的光合碳積累策略[5],與植物的光攔截效率、氣孔導度密切相關[6],能夠影響植物的蒸騰速率和水分利用效率[7]。有研究表明,不同大小SLA的葉片,可能通過調整葉片厚度、光合組織密度等結構,優化水分的蒸騰速率和固碳能力[8- 9],形成與群落光照環境、土壤水分供給水平相一致的資源吸收、傳輸和利用能力[10]。水分利用效率(WUE)是耦合植物葉片光合作用和蒸騰作用的重要指標[11],綜合反映了植物對各種脅迫因子的水資源有效利用能力,與葉片的蒸騰速率和凈光合速率密切相關。密度是自然界植物種群普遍存在的重要選擇壓力之一[12],密度的變化能夠改變植株可獲得性資源的數量,使植物所需空間、光照和土壤水分等生存資源可能受到鄰株的物理或幾何上的擁擠效應,將促使植物調整葉片生物量分配策略,形成與光能獲取需求相適應的比葉面積；在葉片生物量有限性約束下,植物可能選擇差異化的葉片保衛結構、葉片厚度構建模式,從而形成了與環境相適應的蒸騰速率、凈光合速率和水分利用效率。因此,比葉面積與水分利用效率的關系研究,對于認識植物葉片功能性狀與光合效率之間的協同變異規律具有重要的理論意義。

蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于多年生根莖型禾本科植物,具有極強的環境適應能力,廣泛分布于內陸草甸區和近海河口濕地區,也是西北荒漠區沼澤濕地生態系統的優勢植物。目前,學術界圍繞植物比葉面積的生境適應性[9,13]、植物葉片光合參數與環境因子的關系[1]、植物葉片水分利用效率[7,14],以及濕地植物葉片功能性狀等問題展開了廣泛研究[15],有關蘆葦的生境脅迫適應機制[16]、光合碳同化途徑[17]、多時空尺度蒸散模擬研究[18]等也得到了重視,但是關于密度制約下濕地植物葉片性狀的空間變異規律和葉片水分利用效率的變化關系尚不明晰。鑒于此,本研究以張掖國家級濕地公園沼澤濕地的蘆葦為研究對象,通過分析密度影響下蘆葦比葉面積與水分利用效率的關系,試圖明晰：(1)不同密度梯度蘆葦比葉面積與水分利用效率存在何種關系？(2)形成這種生長關系的主要原因有哪些？旨在豐富對濕地植物葉性狀建成的種群適應性策略的認識和理解。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域和樣地概況

研究區位于甘肅省張掖國家濕地公園保育區(圖1),地理位置為100°26′50.72″E,38°58′42.9″N,海拔1462.7 m,屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.0 ℃,≥0℃積溫為2734 ℃,年均降水量129 mm,主要集中在6—9月,年均蒸發量2047 mm,年日照時數3085 h。由于地表經常過濕或有薄層積水,受常年或季節性水淹的影響,形成以沼澤土為主的自然土壤,發育了水生和濕生植物群落,以濕生和挺水植物為主。主要植物有：蘆葦、菖蒲(AcoruscalamusL.)、香蒲(Typhaorientalis)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、千屈菜(Lythrumsalicaria)、水蔥(Scirpusvalidus)、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)等。該研究區位于濕地公園保育區,四周建有圍欄,不存在家畜放牧和人類活動等干擾因素,能夠反映濕地的自然屬性。

1.2 實驗方法

在2015年8月,通過大量實地考察,選擇一塊從湖邊向湖心島中部平緩延伸、面積3 hm2,蘆葦為單一優勢種的沼澤濕地,隨著地勢的微弱抬升,土壤含水量和植被覆蓋度發生了相應的梯度性變化。實驗以蘆葦分株為取樣單位進行實驗,按蘆葦分株的密度狀況,將蘆葦種群的密度水平分為3個面積為20 m×20 m的梯度樣地(圖1),分別為：高密度(Ⅰ, 210—230株/m2)、中密度(Ⅱ, 130—150株/m2)和低密度(Ⅲ, 50—70株/m2)。按已劃分的蘆葦種群的密度梯度樣地中按z字形從下到上的順序依次設置6個2 m×2 m樣方,總計18個樣方。首先進行群落土壤水分測定,在每個樣方內間隔10 cm用土鉆(直徑=2 cm)分5層采集0—50 cm土樣,之后將土樣混合,重復3次,所有樣品均剔除明顯的植物根段和凋落物等雜質,現場稱鮮質量后,裝入編號的鋁盒中,帶回實驗室,在105 ℃的烘箱內烘12 h,取出稱重,計算土壤含水量。然后在每一個樣方隨機選擇12株蘆葦(株高為大中小各4株),先用卷尺測量從基部到最高分枝的高度,定為株高,然后選取每個植株最外層4個方位充分伸展且健康完整的2—3個葉片,用于蘆葦葉片光合特征和葉性狀的調查：

圖1 研究區概況和樣地設置圖Fig.1 Study area and locations of measured plots

(1)光合特征值測定：選擇晴朗天氣的9:00—12:00對標記過的蘆葦植株進行植物氣體交換參數的測定,光合測定使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測量過程中使用人工紅藍光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度為340 μmol/mol,相對濕度(RH)保持在50%—60%,流速設定為750 μmol/s。選取每個植株中端展開的4片成熟健康葉片分別測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等參數,待數據穩定后讀取數據,計算WUE(Pn/Tr)。

(2)比葉面積測定：將測定光合作用的葉片裝入信封迅速帶回實驗室,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)掃描葉片,利用Image軟件計算掃描的葉面積,最后將葉片裝入信封,于80 ℃烘箱中烘干48 h,稱量(精度0.0001 g)。比葉面積用葉面積和葉干重的比值表示。

(3)葉厚度測定：使用游標卡尺測量(精確到0.01 mm),測量時避開葉脈,并盡量選擇葉片中心部位,每個個體在不同部位測量5次,最后取平均值為該個體的葉片厚度。

1.3 數據處理

不同密度樣地濕地群落生物學特征和蘆葦種群的各功能性狀的所有實驗數據先進行以10為底的對數轉換,使之符合正態分布后再進行分析。利用線性回歸的方法對不同密度條件下蘆葦比葉面積和WUE的關系進行研究,對不同密度樣地植物功能性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性水平設為0.05。實驗數據分析采用SPSS 16.0軟件進行,用SigmaPlot 10.0和Excel軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同密度條件下蘆葦種群的生物學特性和土壤含水量的變化

單因素方差分析表明,不同密度條件下蘆葦的各個葉功能性狀和土壤含水量存在顯著差異(P<0.05; 表1)。隨著蘆葦種群密度的逐漸降低,0—50 cm土壤含水量呈逐漸減小趨勢,從高密度(Ⅰ)到低密度(Ⅲ)顯著減小了31.00%；蘆葦的株高和蒸騰速率(Tr)呈逐漸減小的趨勢,從高密度(Ⅰ)到低密度(Ⅲ),分別減小了41.77%和59.35%；蘆葦的葉厚度和凈光合速率(Pn)呈逐漸增大的趨勢,由高密度(Ⅰ)到低密度(Ⅲ)分別增加了42.11%和49.28%；中密度樣地(Ⅱ)是蘆葦生物學特性和土壤含水量從最大值到最小值的過渡區。

表1 不同密度條件下蘆葦種群的生物學特性和土壤含水量的變化(數值為平均值±標準誤差)

同列不同小寫字母表示在密度間差異顯著(P< 0.05)；

2.2 不同密度條件下蘆葦的葉性狀和水分利用效率的變化

單因素方差分析表明,不同密度條件下蘆葦種群的水分利用效率和葉性狀均存在顯著差異(P<0.05, 圖2)。隨著種群密度的逐漸降低,蘆葦葉面積、葉干重和比葉面積(SLA)呈逐漸減小趨勢,水分利用效率(WUE)呈逐漸增大趨勢,從高密度(Ⅰ)到低密度(Ⅲ)樣地,葉面積減少了35.41 cm2、葉干重減少了12.21 g、比葉面積減少了1.23 cm2/g,水分利用效率增加了7.54 μmol CO2/mmol H2O,從最大值到最小值分別減少了84.19%、65.22%和53%,水分利用效率(WUE)顯著增加了2.69倍；中密度樣地(Ⅱ)是蘆葦葉性狀和水分利用效率從最大值到最小值的過渡區。表明不同密度條件下蘆葦葉面積大于葉干重的減小速度,比葉面積和水分利用效率呈現相反的變化趨勢。

圖2 不同密度條件下蘆葦種群葉性狀和水分利用效率(數值為平均值±標準誤差)Fig.2 Leaf traits and water use efficiency of Phragmites australis in different densities(mean±SE)同列不同小寫字母表示在密度間差異顯著(P < 0.05)

2.3 不同密度條件下蘆葦比葉面積(SLA)與水分利用效率(WUE)的關系

不同密度生境對植物葉片形態和功能的選擇性塑造,能夠促使植物形成與生境高度適應的SLA,并優化植物的凈光合速率和水分利用效率。不同密度條件下蘆葦比葉面積(SLA)與水分利用效率(WUE)的關系存在顯著差異(P<0.05, 圖3)。Pearson相關性分析表明,蘆葦葉片SLA與WUE在高密度(Ⅰ)和低密度(Ⅲ)均呈極顯著負相關關系(yⅠ=-0.176x+ 0.652,R2=0.814,P< 0.01;yⅢ=-4.912x+ 1.202,R2=0.808,P< 0.01, 圖3),在中密度樣地(Ⅱ)樣地,二者呈顯著負相關關系(yⅡ=-3.448x+ 1.948,R2=0.587,P< 0.05)。表明隨著蘆葦種群密度逐漸降低,蘆葦的WUE逐漸增大,SLA逐漸減小,二者呈顯著的負相關關系,高密度和低密度生境中蘆葦植株的比葉面積和水分利用效率呈顯著的權衡關系,中密度樣地是蘆葦比葉面積逐漸減小和水分利用效率逐漸增加的過渡區域。

圖3 不同密度梯度下蘆葦比葉面積(SLA)與水分利用效率(WUE)之間關系Fig.3 Relationship between specific leaf area and water use efficiency of Phragmites australis among different densities

3 討論

植物可獲得性資源的有限性通常與鄰株植物的物理或幾何上的擁擠效應有關,能夠改變植物可獲得性資源的權衡分配、組合和自我彌補[10],迫使植株通過調整葉面積等功能性狀的資源配置和葉片構型構建模式[3],形成與生境高度適應的比葉面積,從而改變了葉片保衛結構、葉肉細胞的組織形式[13],提高了異質生境中植物的水分利用效率。本研究發現,隨著濕地群落蘆葦種群密度的逐漸降低,蘆葦的比葉面積逐漸減小,水分利用效率逐步增加；在高密度樣地(Ⅰ)和低密度樣地(Ⅲ)蘆葦的比葉面積與WUE之間存在極顯著負相關關系(P<0.01),在中密度樣地二者呈顯著負相關關系(P<0.05)。濕地群落中不同密度樣地中蘆葦種群比葉面積和WUE關系的差異性,既是密度制約對葉片形態和功能的選擇性塑造,也是鄰體干擾下植物權衡碳投入-收益的必然結果。

3.1 高密度樣地蘆葦比葉面積與WUE的關系

低光照條件下植物種群為了捕捉更多的光能會傾向用有限的營養物質創造出更大的受光面積,以最大限度的獲取光照和控制葉片內水分散失的平衡[5]。相鄰植株個體的構件之間對光、水分、營養和空間等資源的爭奪,導致處于競爭劣勢的個體構件生長率下降、生物量減小[19]。在濕地群落中蘆葦種群的高密度樣地(Ⅰ)中,蘆葦具有最大的株高和蓋度(表1),種群內部的擁擠度和隱蔽度較大,莖葉占有的生存空間相對狹窄,光照條件成為影響植物葉片生理生態過程的主要因素。在強烈的鄰體干擾和光線競爭激烈的環境中,蘆葦將更多的生物量投資于株高,可以提高葉片配置的機動性,從而更有利于捕獲未被充分利用的閑置空間,在葉片生物量有限的狀態下,為了保證少量干物質投資下捕光表面積數量和光合收益的最大化,并且能夠降低自身的機械重量[20],蘆葦傾向大而薄的葉片構型模式(表1、圖2),以保證最大限度地滿足低光條件下蘆葦葉片捕捉更多光能的需求,進而形成了較大的SLA(圖2)；生長在高密度樣地的蘆葦擁有高的SLA意味著高的葉周轉[21],而且較小葉厚度拉近了氣孔與葉片表面的距離,減小了葉片光合作用中的水分輸送阻力,又由于該生境土壤含水量較高(表1),不存在干旱脅迫的壓力,環境選擇偏利于具有較大水分蒸騰能力的植物,因此蘆葦形成了較高的蒸騰速率(表1),從而增大了葉片的呼吸能耗,影響了植物的凈光合速率(表1),降低了葉片的水分利用效率(圖2),導致比葉面積和WUE間形成了極顯著負相關關系(P<0.01, 圖3)。與West GB[22]等提出的“自然選擇的壓力必然使其向最優化的方向進化,使得與外界環境的交換面積和新陳代謝效率最大化,并使營養物質運輸距離和時間最小化”的觀點一致。

3.2 低密度樣地蘆葦比葉面積與WUE的關系

最優化分配理論預測,在無鄰體植物競爭時,植物應該增大獲取限制資源的器官分配,而減少獲取非限制資源的器官分配[23],即在特定的環境下,植物為了滿足生存需求會形成不同的形態結構和特定的水分供應策略[24]。在低密度樣地(Ⅲ),蘆葦種群的蓋度和株高最小(表1),在實驗過程中發現蘆葦株叢間的無明顯的干擾和遮光現象,土壤含水量較低(表1),蘆葦面臨光照充分和水資源相對不足的限制條件,若將有限資源投入到葉面積上不但延緩了葉片的散熱時間,還加重了植株的蒸騰失水,使其處于不利的競爭態勢[16],因而,生長在低密度濕地的蘆葦選擇了小而厚的葉片,伴隨著比葉面積的降低(表1、圖2),較低的比葉面積是植物長期適應干旱環境的一種表型選擇[5],蘆葦將葉片干物質更多地用于構建保衛結構、葉肉細胞密度和葉片厚度,增加了水分運輸路徑的阻力[25],從而顯著降低了蒸騰速率(表1),在減少了單位葉面積的呼吸碳損失情形下,獲得了較高的凈光合速率,進而保證了最大的水分利用效率(圖2)。小葉具有葉邊緣進行熱量和物質交換的阻力更低的特性,因此,生長在低密度樣地的蘆葦依靠小葉獲得了水分運輸方面的選擇優勢,實現了水分利用效率的最大化,從而形成了比葉面積與WUE的極顯著負相關關系(P<0.01, 圖3)。為了滿足自身生長需要和在復雜多變的應力生長環境下生存,蘆葦經過長時間的進化,葉片的結構布局已經達到了一種自然有序的最優結構。

3.3 中密度蘆葦比葉面積與WUE的關系

植物個體間的相互作用實際上是可獲得性資源的有限性導致的構件水平的競爭[19],植物可以通過改變不同器官間生物量分配的可塑性反應進行表型調整[26]。在中密度樣地(Ⅱ),蘆葦的高度和蓋度較樣地(Ⅰ)顯著下降(表1),蘆葦株叢間的干擾強度減弱、土壤水分條件和太陽輻射基本能夠滿足植物的生存,若仍生長較大葉面積有可能導致呼吸和蒸騰成本更高,不利于其光合碳獲取能力最大化[7,27],為了增強生境適合度蘆葦選擇了適度的葉面積和葉厚度,在蒸騰速率降低的條件下,獲得了較高的凈光合速率(表1),實現了水分利用效率的最大化。因此,生長在中密度(Ⅱ)樣地的蘆葦的比葉面積和WUE的相關性僅達到顯著水平(P<0.05, 圖3),是比葉面積由大到小,WUE由小到大轉變的區域,這是由于光合產物在不同構件或功能間權衡分配的結果。

4 結論

植物比葉面積與WUE的關系是植物生物量分配格局的環境適應性體現,也反映了植物葉形態與其光合產物在水分利用效率上的權衡關系[9]。高密度濕地的蘆葦選擇了大而薄的葉片,形成了較高比葉面積和低水分利用效率的資源利用策略；低密度濕地的蘆葦選擇了小而厚的葉片,趨向于低比葉面積和高水分利用效率的光合產物積累模式。這種隨著環境變化的感應機制和“趨利避害”的表型可塑性是濕地植物與環境長期相互協同進化和適應的結果,可以提高密度制約下植物的生存、生長和繁殖適合度,也是順利完成生活史的最佳生理和生態功能狀態。本文僅從密度角度分析了濕地植物蘆葦比葉面積與水分利用效率的關系,它們的關系可能受土壤含水量、土壤養分及其它環境因子的影響,還需實驗驗證。

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RelationshipanalysisbetweenspecificleafareaandwateruseefficiencyofPhragmitesaustralisintheZhangyewetland

LI Qun, ZHAO Chengzhang*, WANG Jiwei, ZHAO Lianchun, XU Ting, HAN Ling

CollegeofGeographyandEnvironmentalScience,NorthwestNormalUniversity,ResearchCenterofWetlandResourcesProtectionandIndustrialDevelopmentEngineeringofGansuProvince,Lanzhou730070,China

Study of the relationship between plant specific leaf area (SLA) and water use efficiency (WUE) under different density conditions is necessary to understand the mechanisms of material circulation and energy flow through the soil, plants, and atmosphere. There were three main goals in this study: (1), to determine the relationship between plant SLA and WUE; (2), to analyze whether the relationship is variant along a gradient; and (3), to explain the causes of the relationship. The study site was located in the national wetland park conservation areas in Zhangye city, Gansu Province, China (100°26′50.72″E, 38°58′42.9″N). The study area began at the lakeside and extended to the central section of the lake island, gently transiting through the wetland community, in which the common reed (Phragmitesaustralis) was the single dominant species. The reed community was divided into 3 levels based on density, with a “bundle” forming the sampling unit: Low density (III, 50—70 bundle/m2), medium density (II, 130—150 bundle/m2), and high density (I, 210—230 bundle/m2). Next, using a zigzag order from bottom to top, six (2 m × 2 m) reed samples were selected per density, for an overall total of 18 samples (3 × 6). Then, community traits (height and density) and soil moisture were determined and 12 individuals ofP.australiswere taken to the laboratory to measure the leaf thickness. In addition, the leaf net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) of the reeds were measured in each plot. Quadrat survey methods were used to determine the relationship between the specific leaf area and water use efficiency of the reeds under three density conditions. The results indicated that, as population density decreased from high, to lower, the wetland community soil moisture content gradually decreased, as well as reed height, leaf area, leaf dry biomass, SLA, and transpiration rate (Tr). However, the net photosynthetic rate (Pn), leaf thickness, and WUE gradually increased. There was a highly significant negative correlation (P< 0.01) between SLA and WUE at high and low densities (I, III), whereas it was less significant (P< 0.05) at medium density (II). Along the density gradients, the reeds adjusted the shapes of their leaf blades, causing the SLA and WUE to be negatively correlated, which reflected the resource utilization and photosynthetic product accumulation models that the plants adopted to become acclimatized to heterogeneous environmental factors, such as light and soil moisture.

Phragmitesaustralis; specific leaf area; water use efficiency; Zhangye Wetland; density limitation

國家自然科學基金(41461013,91125014)

2016- 04- 28; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201604280813

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaocz601@163.com

李群, 趙成章, 王繼偉, 趙連春, 徐婷, 韓玲.張掖濕地蘆葦比葉面積和水分利用效率的關系.生態學報,2017,37(15):4956- 4962.

Li Q, Zhao C Z, Wang J W, Zhao L C, Xu T, Han L.Relationship analysis between specific leaf area and water use efficiency ofPhragmitesaustralisin the Zhangye wetland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):4956- 4962.