紫莖澤蘭對四川省涼山州共生植物種間聯結性及穩定性的影響

劉 海,杜如萬,王 勇,陳玉藍,吳葉寬,袁 玲

1 西南大學資源環境學院,重慶 400716 2 貴州省農業科技信息研究所,貴陽 550006 3 四川省涼山州煙草公司, 西昌 615000

紫莖澤蘭對四川省涼山州共生植物種間聯結性及穩定性的影響

劉 海1,2,杜如萬3,王 勇3,陳玉藍3,吳葉寬3,袁 玲1,*

1 西南大學資源環境學院,重慶 400716 2 貴州省農業科技信息研究所,貴陽 550006 3 四川省涼山州煙草公司, 西昌 615000

紫莖澤蘭；種間聯結性；種群；涼山州

外來生物入侵是導致全球生物多樣性降低的重要因素,嚴重破壞入侵地生態系統的完整性[1],隨著全球化進程的推進,入侵速度越來越快[2],造成當地生態系統失衡,本地物種生存受到威脅,并因此造成巨大的經濟損失,已引起社會各界的廣泛關注[3]。由此衍生的新學科——入侵生態學,隨著入侵生物的增加和入侵程度的加深逐漸成為新的研究熱點[4]。除研究入侵生物本身的入侵特性外,入侵生物對本土物種的影響及本土物種對入侵生物入侵行為的響應,也是入侵生態學的研究重點。探討生物入侵后群落中各物種間的聯結性和穩定性是研究入侵生物和本土物種間相互作用的重要切入點[5- 6]。

種間聯結性是群落中不同物種間相互關系的靜態反映,這種關系是在群落不斷演替過程中不同物種間相互作用形成的,其不僅是群落形成和演化的基礎,也是人們區分群落差異和描述群落中不同物種間相互關系的重要依據[6]。分析不同物種間關聯程度對探索物種間關系及其對不同環境的響應、分析群落中物種組成及分布、種群進化過程、群落分類及演化規律具有重要參考意義[7]。種間聯結性研究以樣方中物種出現與否的二元數據構成2×2聯列表進行計算,常用指標包括多物種間聯結性、種間聯結系數、χ2統計量、共同出現百分率、Ochiai系數和Dice系數等。郭志華等[8]發現,以χ2統計量為基礎,結合AC和PC等指標研究得出植物種群聯結性的效果較好。近年來,眾學者對陜西子午嶺森林植物群落[9]、野生黃花蒿群落[10]和長白山森林群落[11]等種間聯結性進行了分析,但通過分析不同物種間的種間聯結性探索入侵生物與入侵地物種關系的研究相對較少[12]。

外來入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)為菊科澤蘭屬多年生惡性毒草,自20世紀40年代由中美洲經緬甸和越南傳入中國以來,至今已大面積侵入云南、貴州、四川、重慶、廣西和西藏等地的農田、森林和草地等,海拔1000—1900 m均有分布,不僅有進一步向高海拔地區(2500 m)入侵的趨勢,更是以每年30—60 km的速度向東、向北蔓延[13]。據調查,2012年四川省涼山州超過10%的面積已被紫莖澤蘭侵占[14],嚴重破壞了當地生態平衡,同時也給農業生產造成巨大的損失。有關紫莖澤蘭群落中不同物種的種間聯結性和穩定性的研究尚未見報道。筆者以四川省涼山州危害最嚴重的入侵植物紫莖澤蘭群落為研究對象,探討了紫莖澤蘭種群與其伴生種的種間關系,旨在為及早預測和評估紫莖澤蘭入侵廣度與深度提供依據和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點為四川省涼山州,該州處于100°15′—103°53′E和26°03′—29°27′N之間,北靠大渡河,南臨金沙江,東接四川盆地,西連橫斷山脈,境內地貌復雜多樣,土壤類型繁多。幅員面積6萬km2。屬高原亞熱帶印度洋季風氣候,冬暖夏涼,干溫季明顯,年降雨量1000—1100 mm,年均溫14—17℃,日照時數為2000—2400 h,年日照輻射總量為120—150 kCal/cm2,無霜期為230—306 d。其獨特的地理條件和氣候條件造就了該地區生物種類豐富多樣。20世紀80年代末,紫莖澤蘭僅在涼山州西南部金沙江沿線有分布,2007年已遍布全州15個縣市,至2012年,紫莖澤蘭的危害面積已達61.2萬hm2[14]。目前,紫莖澤蘭入侵面積仍在不斷擴大中,涼山州的生態安全遭受極大威脅[15-18]。

1.2 樣方設置與統計方法

2015年8月3日至18日,在涼山州紫莖澤蘭危害較嚴重的西昌市、會理縣、會東縣、德昌縣和普格縣,每個縣市在紫莖澤蘭分布片區沿等高線設置10塊樣地,共計50塊樣地,為科學設置樣地,保證樣地的一致性,根據紫莖澤蘭長勢,并結合當地農民的描述,所選樣地紫莖澤蘭生長年限均為4 a左右。每塊樣地以10 m×10 m為樣方單位,重復3次,記錄樣方內出現的植物種類(科、屬、種)和出現頻度等指標,并剔除3次重復中僅出現1次的種,采用Excel 2007進行數據整理,OriginPro 9.0繪圖軟件作圖。

1.3 總體聯結性

采用方差比率法測定紫莖澤蘭群落的總體關聯性,并采用統計量W檢驗關聯顯著性[19]。計算公式如下：

Pi=ni/N

式中,S為總物種數,N為總樣方數,Tj為樣方j內出現的物種數,ni為物種i出現的樣方數,t為樣方中種的平均數。

1.4 種間聯結性

1.4.1χ2統計量

鑒于取樣的非連續性,用2×2聯列表統計各種對的具體值,χ2值采用Yates的連續校正公式[20-21]計算：

式中,n為總樣方數。當χ2<3.841時,種對間聯結獨立；當χ2>6.635時,種對間存在顯著生態聯結；當3.841<χ2<6.635時,種對間有一定的生態聯結。ad>bc為正聯結,反之為負聯結。

1.4.2 聯結系數AC

聯結系數AC可進一步檢驗χ2值和種對間的聯結程度。當ad≥bc時,AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；當bc>ad且d≥a時,AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；當bc>ad且d

AC值域為[-1,1],AC值越接近1,說明物種間的正聯結性越強；越接近-1,說明負聯結性越強；AC值等于0,說明物種間完全獨立[21]。

1.4.3 共同出現百分率PC

該指標用以測度種對間的正聯結程度。計算公式為PC=a/(a+b+c)。PC值為0時表示無關聯,越接近1,表示正聯結越強[21-22]。

1.4.4 其他測度系數

以上計算公式中,a為兩物種同時存在的樣方數,b為僅B物種存在而A物種不存在的樣方數,c為A物種存在而B物種不存在的樣方數,d為兩物種均不存在的樣方數。由于紫莖澤蘭出現頻度為100%,其與任何種配對時的b和d值均為0,為避免分母為0無法計算的情況出現,將b和d值加權為1,以獲得較佳的客觀效果[7]。

1.5 紫莖澤蘭群落穩定性

參考Gordon M等[24]的方法,首先將10種優勢植物種按頻度由大到小依次排列,換算為相對頻度后逐步累積；再將樣地內出現的植物種類總數取倒數,對應逐步累積；兩組數據一一對應,以植物種類倒數百分率為橫坐標,累積頻度為縱坐標,建立模糊散點曲線模型。然后將橫縱坐標100處直線連接,其與曲線交點即群落穩定性比值。該值越接近20/80,說明群落越穩定,反之則越不穩定[25]。

平滑曲線模擬模型方程為：

y=ax2+bx+c

直線方程為：

y=100-x

將直線方程代入平滑曲線模擬模型方程：

ax2+(b+1)x+c-100=0

交點坐標為：

y=100-x

式中,x為群落物種總數的倒數累積值,y為物種累積相對頻度,a、b和c為回歸曲線模型參數。該方程有2個解,取0—100的解(另一個解遠大于100,對本文而言為無效值)。x/y值與20/80的接近程度可表征群落的穩定程度,越接近則越穩定,反之則越不穩定。

2 結果與分析

2.1 種群間的總體聯結性

根據50個樣方統計資料,紫莖澤蘭群落共有155種植物。其中,草本植物86種,灌木34種,喬木22種,藤本植物10種,蕨類植物2種,苔蘚植物1種。隸屬于62科37亞科135屬。種類較多的科有菊科(Asteraceae,15屬17種)、禾本科(Poaceae,13屬13種)、薔薇科(Rosaceae,10屬12種)、豆科(Leguminosae,7屬7種)和山茶科(Theaceae,4屬6種)等。對紫莖澤蘭群落中出現頻率最高的10個物種進行關聯性分析,除紫莖澤蘭外的9個物種分別為鬼針草(30次)、野艾蒿(28次)、馬唐(26次)、燈籠草(25次)、黃花稔(18次)、爵床(15次)、地果(15次)、毛葉懸鉤子(13次)和狗尾草(12次)。

2.2 主要種對間的關聯性

2.2.1χ2統計量

探討不同種對間的關聯性對合理解釋種對間的相互關系,并進一步了解其規律具有重要意義。由表1可以看出,種群間χ2統計量均小于3.841,僅2—9(鬼針草-毛葉懸鉤子)和3—9(野艾蒿-毛葉懸鉤子)的χ2統計量略大,分別為3.16和3.26。說明主要種對間均無顯著關聯性。根據χ2檢驗原理可知,主要種群的種對間聯結性較低,甚至趨于獨立。這可能與物種本身的生態學特征和群落發展程度有關。

表1 紫莖澤蘭群落種群間χ2統計量數據陣

1—10分別指紫莖澤蘭、鬼針草、野艾蒿、馬唐、燈籠草、黃花稔、爵床、地果、毛葉懸鉤子和狗尾草

2.2.2 聯結系數(AC)和共同出現百分率(PC)

由于χ2檢驗的種對間均無顯著關聯,需借助AC值和PC值來反映種間聯結性相對強弱。由圖1可知,AC值在[0.6,1]、[0.3,0.6)、(0,0.3)、0、[-0.3,0)和[-0.6,-0.3)的種對數量分別占總數的2.22%、8.89%、33.33%、6.67%、37.78%和11.11%。其中,種對1—5(紫莖澤蘭-燈籠草)、2—5(鬼針草-燈籠草)和2—7(鬼針草-爵床)AC值為0,處于完全獨立的狀態；20個種對表現出正關聯,22個種對表現出負關聯。種對2—9(鬼針草-毛葉懸鉤子)的AC值(0.62)大于0.6,二者間存在明顯的正關聯性。種對6—10(黃花稔-狗尾草,-0.54)、3—9(野艾蒿-—毛葉懸鉤子,-0.45)、6—7(黃花稔—爵床,-0.44)、1—10(紫莖澤蘭-狗尾草,-0.33)和1—9(紫莖澤蘭-毛葉懸鉤子,-0.32)的負關聯性較高。其余大部分種對AC值在0上下波動,關聯程度較弱。

共同出現百分率PC值均未超過0.6,PC值在[0.4,0.6)的種對有5個,分別為1—2(紫莖澤蘭-鬼針草)、1—3(紫莖澤蘭-野艾蒿)、2—3(鬼針草-野艾蒿)、1—4(紫莖澤蘭-馬唐)和1—5(紫莖澤蘭-燈籠草),占總數的11.11%,表現出較高的關聯度；[0.2,0.4)的種對有27個,占總數的60.00%,有一定的關聯性；[0,0.2)的種對有13個,占總數的28.89%,存在微弱關聯性。

圖1 紫莖澤蘭群落聯結系數、共同出現百分率、OI指數和DI指數的半矩陣圖Fig.1 Semi-matrixes of association coefficients, co-occurrence rate, Ochiai (OI) index and Dice (DI) index of E. adenophorum communityOI指數即Ochiai指數,DI指數即Dice指數,二者均表示種對同時出現的幾率和聯結程度,越接近1,關聯程度越強

2.2.3 OI指數和DI指數

OI指數可以克服點聯結系數AC值受d值影響誤差偏大的問題。由圖1可見,種對1—2(紫莖澤蘭-鬼針草)、1—3(紫莖澤蘭-野艾蒿)、1—4(紫莖澤蘭-馬唐)和1—5(紫莖澤蘭-燈籠草)的OI值大于0.6。說明紫莖澤蘭與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草種對間有非常緊密的關聯性,相伴出現幾率最大；種對6—7(黃花稔—爵床)和6—10(黃花稔-狗尾草)的OI值非常小,分別為0.18和0.14。說明黃花稔與爵床、狗尾草的關聯程度較低,基本獨立出現；其余絕大多數種對OI值集中在0.2—0.6,關聯程度一般。

DI指數與OI指數基本一致,僅種對4—8、1—10和4—10的值略有出入。

2.3 群落穩定性

圖2 紫莖澤蘭群落的穩定性圖解Fig.2 Stability illustration of E. adenophorum community

由圖2可知,平滑曲線模擬模型方程與直線方程的交點為51/49,距離穩定交點坐標20/80較遠,說明群落處于一定的不穩定狀態,不同種群間對土壤養分、光照等的競爭劇烈。

3 結論與討論

種間聯結程度衡量了不同物種間的相互關系和植物對環境因子的適應程度,正聯結體現了物種利用自然資源的相似性和生態位的重疊,說明其具有相似的生境需求[26]。比較χ2檢驗結果與AC、PC、OI和DI指數,反映的紫莖澤蘭群落種間聯結關系基本一致,說明以上方法用于判斷紫莖澤蘭群落內不同種群間的聯結性是可行的,尤其OI指數與DI指數擬合度極高。χ2檢驗以損失種間相關多度信息為代價,以不同物種在樣方內出現與否的二元數據作為判斷聯結性的標準,雖只能作定性判斷,但勝在分析方法簡便,且有明確的判斷指標(P<0.01和P<0.05),能客觀、準確地反映種對間的聯結性。當χ2檢驗不顯著時,AC、PC、OI和DI指數均能反映出種對間的聯結程度,但對于聯結性強弱至今仍無統一的評判標準。當樣方中某一物種出現頻率較低,特別當a=0時,均會夸大不同種對間的聯結程度,甚至得出相反的結論。當物種較多、取樣數量較大的情況下,PC、OI和DI指數均能避免d值較大導致的AC偏高的缺點,但三者僅能反映不同種對間正聯結性的強弱,當a值較小時,忽略d值的存在,夸大了a,b,c的作用,從而導致負聯結指數偏高。三者反映不同種對相伴出現的機率和聯結程度,值越大,同時出現的機率越大,但并不意味著一定是正聯結,反之亦然,值小,只能說明相伴出現的機率較小,并非一定是負聯結。對于正聯結,值越大,正聯結性越強；對于負聯結,則值越小,負聯結性越強。因此,以χ2檢驗為基礎,定性測定物種間聯結性的顯著性,輔以PC、OI、DI和AC指數等方法,共同分析紫莖澤蘭群落中不同種對的種間關系,效果較好,能得出相對全面、準確的結論。

綜合各項分析指標,紫莖澤蘭群落中不同種群間總體呈負相關,但不顯著。20個種對間表現出正相關性,22個種對間則表現出負相關性,或處于完全獨立的狀態。說明紫莖澤蘭群落中的大部分物種間存在對水肥、光照等資源的生態位競爭,并且這種競爭將隨著資源的耗竭愈演愈烈。其中,6個主要種對的負關聯性較高,這與紫莖澤蘭的入侵特性一致。研究發現,紫莖澤蘭根系發達,大肆掠奪土壤中水肥資源,并通過分泌化感物質,抑制侵入地其他種群的生長。且植株高大,枝葉茂盛,大大降低了其他種群得到光照的機率,從而最終形成單一群落[27]。

種間聯結性揭示的是種群競爭的結果或現狀,不能揭示競爭過程[28]。研究發現,物種間的正聯結性體現了生態學特征和生存環境的差異和互補性,從而使各物種相互兼容[29]。紫莖澤蘭與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草PC、OI和DI指數均較高,一方面,說明紫莖澤蘭在一定時期內,與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草具有相同或相似的生態位需求和對環境的適應性。另一方面,其他原因也會導致此現象的產生。如在紫莖澤蘭侵入之前,鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草等物種形成的群落存在生態缺陷,可入侵性強,導致紫莖澤蘭得以順利侵入此地,并逐漸發展壯大。一定程度上也說明鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草等物種對紫莖澤蘭抑制其他物種生長特性的抵抗能力較強。

群落穩定性是群落中不同種群通過競爭、共生等方式自動調節,從而達到動態平衡的集中反映[30]。研究表明,在新物種入侵前,原有群落處于相對穩定的平衡狀態,入侵后,原有平衡迅速被打破,群落穩定性降低[31]。紫莖澤蘭入侵后,由于其具有生命力強、根、莖、種子均可再生繁殖、根系分泌物顯著抑制其他種群生長、養分吸收能力強等特點,會在短時間內形成單優群落。因此,紫莖澤蘭入侵對本土植物群落有致命危害,嚴重影響群落的穩定。本文調查結果進一步驗證了這一點,其入侵過程也是本土植物群落穩定性和生物多樣性不斷降低甚至喪失的過程。

種間聯結性分析結果受取樣數目和面積影響較大。取樣數量越大,測定結果越準確,但所需人力物力投入也相應增加；數量過少則會導致調查結果失真。取樣面積過大或過小會導致樣方中出現的物種數偏多或偏少,使得具有負聯結的物種出現在同一樣方中,或具有一定正聯結性的物種不能出現在同一樣方中,從而導致誤判。因此,選擇合適的樣方面積對準確測定種間聯結性十分關鍵。筆者根據紫莖澤蘭的實際生長狀況,人為規定了取樣數目和面積,可能得出的結論會有一定誤差。

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EffectsofEupatoriumadenophorumoninterspecificassociationandthestabilityofcompanionspeciesinLiangshanPrefectureofSichuanProvince

LIU Hai1,2, DU Ruwan3, WANG Yong3, CHEN Yulan3, WU Yekuan3, YUAN Ling1,*

1CollegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China2GuizhouInstituteofAgriculturalScienceandTechnologyInformation,Guiyang550006,China3SichuanLiangshanzhouTobaccoCompany,Xichang615000,China

Eupatoriumadenophorum; interspecific association; species; Liangshan Prefecture

四川省煙草公司科技項目“紫莖澤蘭的無害化處理與資源化利用研究”(201551340027159)

2016- 05- 07; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605070876

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lingyuanh@aliyun.com

劉海,杜如萬,王勇,陳玉藍,吳葉寬,袁玲.紫莖澤蘭對四川省涼山州共生植物種間聯結性及穩定性的影響.生態學報,2017,37(15):5031- 5038.

Liu H, Du R W, Wang Y, Chen Y L, Wu Y K, Yuan L.Effects ofEupatoriumadenophorumon interspecific association and the stability of companion species in Liangshan Prefecture of Sichuan Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5031- 5038.