家庭牧場不同放牧方式對草甸草原植物群落的影響

王雪峰， 王 琛， 胡敬萍， 劉書潤， 曾昭海， 胡躍高,*

(1. 中國農業大學農學院， 北京 100193；2. 中國防治荒漠化工程研究中心, 北京 100193； 3. 內蒙古師范大學， 內蒙古 呼和浩特 010020)

氣候變化和政策變革等因素，正在使我國草原畜牧業面臨前所未有的挑戰和危機[1]。全球氣候變暖及CO2排放量增加，使半干旱草原生產力、物種組成、生理生化過程發生變化[2-3]，如產草量增加、牧草質量下降[4]，生態系統抵御能力及服務功能減弱[5-6]，植物群落雜草以及外來物種比重上升[7]等。作為典型“公共池塘資源”的天然草地[8]，合理的組織形式和制度安排是弱化氣候變化消極影響，實現資源可持續發展的有效途徑[9]，受“公地的悲劇”理論[10]影響，我國一直在建立明確界定和有效實施的產權制度——草原家庭承包制(Rangeland Household Contract System)，而草原家庭承包制推行的確權、產權明晰造成草場細碎化[11]、游牧小農化[12]，放牧制度和放牧方式被迫改變[13-14]，導致草場過度利用[15]、生物多樣性降低[16-17]、退化沙化、生產力下降[18-20]等。

現代生態學極力維護與追求的目標——多樣性是衡量生態環境的重要指標。植物群落多樣性一般是指植物群落在組成、結構、功能和動態方面所表現出的豐富多彩的變化，或指群落組成和動態的多樣化[17]。其中群落物種組成是反映其結構變化的重要指示因子，研究植物群落組成和區系成分是了解群落的基礎，也是了解群落性質的關鍵；而群落的物種多樣性是表征植物群落結構的重要參數，能客觀地反映群落內物種組成的變化[21]。由于放牧是對草原最主要的利用和管理方式，對群落的物種組成及多樣性有直接影響。因此，草原的物種多樣性必然會反映放牧影響。現有研究更多是關注群落演替機制與草原生產力、放牧制度以及不同牧壓下草原生態環境的響應[22]，且多集中在典型草原類型上。本研究以草甸草原為研究對象，比較家庭承包制背景下，3種放牧方式對草原植物群落組成及植物多樣性的影響，以探討植被穩定性[17]，為完善草原家庭承包制提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區呼倫貝爾市陳巴爾虎旗呼和諾爾蘇木境內，地處海拉爾河南岸、呼倫貝爾沙地北部邊緣，為平原丘陵沙丘地帶[23]，平均海拔600～720 m，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，半干旱溫涼牧業氣候區。年降水量290～350 mm，主要集中在4—9月；年平均氣溫-3～-1.7℃，極端最高氣溫達39.4℃，最低氣溫1月份平均達到-28℃左右；≥0℃積溫2 300～2 500℃，日照時數1 600～1 800 h，無霜期115 d左右[23]。該區草場為典型草甸草原，主要草場類型有高平原草甸草原草場、高平原干草原草場、沙地植被草場、河灘低地草甸草場、沼澤草甸化草場[23]。草原植被特征為以達烏里-蒙古種的根莖型禾草-羊草為主體，北極種以及少量的泛北極種和古北極種為輔助[23-24]。主要有羊草(Leymuschinensis)、日陰菅(Carexpedifermis)、大針茅(Stipagrandis)、叢生禾草[23]，植被覆蓋度70%～80%。試驗區屬羊草草甸草原地帶性植被，原生建群種為羊草，優勢種包括洽草(Koeleriamacrantha)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、克氏針茅(Stipakrylovii)、寸草苔(Carexduriuscula)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計與群落調查方法 試驗于2015年7月在B嘎查與H嘎查放牧場進行，草場類型均屬于羊草和豐富雜類草草甸草原，兩嘎查人口及草場情況如表1所示。1984年草原家庭承包制實施以來，B嘎查雖然承包到戶，但是在2013年之前并沒有確定地塊，還一直延續嘎查集體經營，四季輪牧的制度；H嘎查承包到戶且明確地塊，推行草場利用家庭化[25]。本試驗選取3種不同的放牧方式——B嘎查集體經營的四季輪牧(FSRG)、H嘎查草場面積較大且距離公共夏草場近的兩季輪牧(TSRG)、H嘎查距離公共夏草場遠的定居放牧(SG)。

群落調查采用樣線法結合樣方[26]，按照放牧路線方向從典型牧戶居民點設置樣線，為排除居民點周圍活動對植被的影響，從距離居民點500 m處間隔10 m等距離取樣，樣方面積1 m×1 m，重復10次。記錄樣線處經緯度、海拔高度，樣方內植物種類、高度、總蓋度、分蓋度、枯草蓋度及植物種類。

表1 B嘎查和H嘎查人口及草場面積統計Table 1 Data of population and pasture area in B village and H village

1.2.2物種多樣性指數計算與測定 重要值(IV)采用簡化重要值(SIV)[17，27]來表示，計算公式如下：

SIV(%)=100HiCi/Σ(HiCi)，其中Hi為樣方內種i的相對高度，Ci為樣方內種i的相對蓋度。

α多樣性指數是研究草地植物群落多樣性的首選指數[28]，所以本研究選取4種α多樣性指數對物種多樣性進行分析描述，分別是多樣性指數、豐富度指數、優勢度指數和均勻度指數。計算公式如下：

多樣性指數采用Shannon-wiener(1949)指數，D=-ΣPiln(Pi)，反映群落物種多樣性和各種間個體分布的均勻程度[29]；

豐富度指數采用Margalef(1958)指數,R=(S-1)/lnN，是對群落內植物種數的反映；

優勢度指數采用Simpson(1949)指數，C=1-Σ(Pi)2，是對多樣性的反面集中性的度量[30]；

均勻度指數采用Pielou指數，J=-ΣPiln(Pi)/ln(S)，指群落中不同物種的多度(生物量、蓋度或其他指標)分布的均勻程度[30]，這里主要指各物種個體分配均勻程度；

式中：Pi=ni/N，S為樣方內植物種數，ni為每一種的重要值，N為全部種重要值[17]。

1.2.3數據處理 本研究采用Microsoft Excel 2010軟件對數據進行整理；采用SPSS 17.0 軟件進行統計分析，其中不同放牧方式下植物群落指標和群落α多樣性指數的多重比較采用最小顯著性差異(LSD)與Duncan多重極差檢驗法(P=0.05)，4種α多樣性指數之間的相關分析利用Pearson相關；圖形繪制使用SigmaPlot 13.0軟件。

2 結果與分析

2.1 放牧方式對植物群落結構的影響

FSRG草場植物種數(樣線內外)最高，達到51種，分別是TSRG與SG的1.8倍和1.6倍；同時FSRG草場的植物種數為15.4，顯著高于TSRG草場(10.2)與SG草場(10.3)(P<0.05)。FSRG方式下群落蓋度和群落高度均大于TSRG和SG，且FSRG，TSRG的群落高度顯著高于SG(P<0.05)，FSRG的群落蓋度顯著高于TSRG和SG(P<0.05)。TSRG的樣方枯草蓋度最大，達86.5%，FSRG次之，SG最小，為55.5%，且FSRG，TSRG與SG差異顯著(P<0.05)。間接代表植被地上部生物量的平均體積也為FSRG>TSRG>SG，且差異顯著(P<0.05)。FSRG與SG相比，所有群落指標FSRG均顯著高于SG(P<0.05)。TSRG和SG的植物種數差別不大，群落高度、平均體積及枯草蓋度均為TSRG>SG，且差異顯著(P<0.05)；群落蓋度則相反。(表2)

表2 不同放牧方式對植物群落指標的影響Table 2 Index of plant community in different grazing systems

注：同一指數同列不同字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference between grazing treatment at the 0.05 level

3種放牧方式相比，草場物種數量的順序為FSRG>TSRG>SG，FSRG草場中羊草、洽草等原生種重要值較高，羊草的重要值為22.333，略低于洽草(22.512)；TSRG草場中建群種羊草的重要值高達44.236；SG草場中建群種羊草以及原生種大針茅的重要值都很高，分別為15.444和12.181，草甸草原退化指示植物之一的星毛委陵菜(Potentillaacaulis)重要值占群落重要值的1/5，達21.803。(表3)

表3 不同放牧方式下植物群落種類組成及重要值Table 3 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems

續表3

2.2 放牧方式對植物群落多樣性的影響

比較不同放牧方式下群落的α多樣性，可見FSRG的4種α多樣性指數均高于另兩種放牧方式。其中FSRG的多樣性指數顯著高于TSRG(P<0.05)，同時FSRG的豐富度指數比TSRG和SG分別高56.78%和55.22%，差異顯著(P<0.05)，3種放牧方式的優勢度指數和均勻度指數差異不顯著。相比TSRG與SG，FSRG的多樣性指數與豐富度指數均最高；群落物種豐富度和多樣性程度越大，物種對生境的分割程度越高[17]，因此3種放牧方式的群落物種均勻度指數均較低，且差異不顯著。FSRG優勢度指數最大，但與TSRG和SG的差異不顯著。(圖1)

圖1 不同放牧方式的群落α多樣性指數
Fig.1 α diversity of community under different grazing systems
注：同一種指數的不同字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)
Note: Different lowercase letters for the same index indicate significant difference at the 0.05 level

2.3 α多樣性指數相關分析

相關性分析結果表明:4種α多樣性指數間呈正相關關系，其中多樣性指數與豐富度指數間的相關系數最高，為0.9421；多樣性指數與均勻度指數、優勢度指數間的相關系數分別為0.8550和0.5825。多樣性指數與豐富度指數、均勻度指數間的相關系數均高于其與優勢度指數間的相關系數，說明群落多樣性更多地受豐富度和均勻度的影響。(表4)

表4 α多樣性指數間的Pearson相關性分析Table 4 Pearson’s correlation analysis among α diversity index

注：**表示在0.01 水平上顯著相關，*表示在 0.05 水平上顯著相關

Note: ** indicates significant correlation at the 0.01 level, * indicates significant correlation at the 0.05 level

3 討論與結論

群落植被的種數、高度、蓋度作為草原監測最基本的指標，是描述草場基本狀況最直觀的參數，也是草原群落研究中輔助評價的指標[31-33]。本研究中四季輪牧草場的群落蓋度和群落高度都高于兩季輪牧和定居放牧的草場，這主要與放牧擾動頻率、草場休閑時間及雨水影響有關，適當的放牧擾動和一定的休閑時間有利于蓋度的增加，而高度則主要受雨水影響較大。蓋度反映的是植被的茂密程度和植物光合作用面積的大小[26]，本研究表明四季輪牧草場較兩季輪牧和定居放牧草場的植被更茂密、光合面積更大。平均體積則可間接代表植被地上部生物量，研究表明四季輪牧草場的地上部生物量最高，定居放牧草場的生物量最低，可能更容易出現草地裸露現象。枯草蓋度則主要與休閑時間、放牧干擾程度有關，可推斷兩季輪牧、四季輪牧與定居放牧相比，提供的草場休閑時間更充足或放牧干擾程度更小，實際應該是兩者互作的效果。而且有研究表明隨著枯草層厚度及蓋度的增加，機械壓力也會隨之增強，達到峰值后會抑制羊草群落的生長，物種數、高度、蓋度及生物量都會隨之降低[34]。本研究結果中兩季輪牧草場中也可能存在上述枯草層的影響，尚待進一步研究。

國內外已有許多相關研究表明，生物多樣性作為草原畜牧業發展中追求的重要目標，目前工作主要集中在放牧制度、放牧干擾及環境因子對多樣性的影響以及利用多樣性來評價生態服務功能、環境效益等方面。大量研究發現適當放牧干擾會增加草地植被群落多樣性[35-40]，而在不放牧或低放牧率下，典型羊草(針茅)草原放牧場向羊草草原方向演替，在高放牧率下星毛委陵菜等增加，表征草原退化[41]。本研究中四季輪牧下物種數較多，其中羊草、洽草、寸草苔等多年生優勢種重要值較大，一年生植物所占比例較小；兩季輪牧與定居放牧草場物種數較少，定居放牧草場中同時出現了多年生原始植物大針茅和草甸草原退化指示植物星毛委陵菜。這說明定居放牧下較高的放牧率及持續較強的干擾程度導致草場出現快速退化的現象，而四季輪牧和兩季輪牧由于牲畜一定的游動性，為草場休閑和群落植被的恢復提供了一定的時間。本研究結果與上述研究結果吻合，表明不同輪牧制度保持了家畜游動性，對草場提供了適度放牧干擾和一定的休閑時間，進而對群落植被種類、多樣性和演替具有積極作用。

從群落多樣性分析結果可以看出，四季輪牧的4種α多樣性指數均最大，除優勢度指數外，其余3個指數最大，說明群落包含的信息量最大、植被物種數量最多、分布更加均勻。相比兩季輪牧與定居放牧，四季輪牧群落更加復雜，更加穩定。四季輪牧草場優勢度指數最大，表示優勢物種少，優勢種與伴生種差異程度較高，群落穩定；兩季輪牧與定居放牧間種群差異相近，除了表征其群落特征外，可能與樣地地帶性生境差異及試驗取樣有關。此外，四季輪牧草場夏季牧壓較低，受到的擾動程度較小，部分適口性差的植物或在一定生長階段影響家畜采食，使其優勢度增加[42]，但其對群落的影響還需進行定點連續試驗研究。物種多樣性指數與優勢度指數、均勻度指數、豐富度指數間均在0.01水平上顯著正相關，相關系數的順序為多樣性指數-豐富度指數>多樣性指數-均勻度指數>多樣性指數-優勢度指數，由此說明群落多樣性同時受豐富度、均勻度、優勢度影響，且豐富度影響最大，均勻度次之，優勢度最小。這與國內部分學者在新疆和青藏高原東部、北部的研究結果相吻合[28,43-49]，即物種多樣性指數受豐富度指數和均勻度指數共同影響，均勻度指數和豐富度指數與多樣性指數顯著相關(P<0.05)。本研究表明豐富度對多樣性的影響大于均勻度，與李凱輝[28]等的報道存在差異，原因有待于進一步研究。另外，楊利民等[49]在松遼平原中北部草原的研究中發現多樣性指數與優勢度指數顯著相關，與均勻度指數無顯著關系。差異原因可能與草地類型及地理環境因子有關。

從生物多樣性角度講，四季輪牧有利于維持草甸草原群落多樣性與穩定性。兩季輪牧與定居放牧對群落多樣性的影響差異不顯著，可能由于定居時間短，對草場群落的影響未完全表現出來。由于定居與草地生態系統動態特征和異質性特征不匹配[50]以及定居后牲畜移動性減少[51]，定居放牧的草場往往發生快速退化。本研究表明，相對于定居放牧，不同程度的游動性放牧方式更有利于保持或增加草場群落多樣性和穩定性，這在今后完善家庭承包制的過程中要給予特別重視。