不同載畜率對短花針茅荒漠草原建群種空間異質性的影響

殷國梅， 呂世杰， 丁海君， 薛艷林， 白春利， 劉永志*

(1. 內蒙古自治區農牧業科學院， 內蒙古 呼和浩特010031；2. 內蒙古農業大學， 內蒙古 呼和浩特010018)

放牧對植被空間異質性的影響很大程度上依賴于動物采食的空間格局與植被空間格局之間的相互作用[1-3]，所以種群斑塊化分布(patchy distribution)是天然放牧地植物資源具有的典型特征。植物種群這種斑塊化的異質性不僅揭示動物對其空間分布格局的采食響應策略，對于進一步深入理解動、植物間互作關系[4-6]，同時揭示動物采食機制、物種共存機制，以及實現草地生態系統的持續管理均具有重要的研究價值和理論價值。

短花針茅荒漠草原由于其地理位置的特殊性和生態系統的脆弱性，對放牧擾動的響應尤為敏感[7-11]，其建群種空間異質性的研究已有文獻報道，如娜樂和劉紅梅等[12-13]分別對短花針茅蓋度和密度的空間異質性進行了研究，前者強調了尺度效應，后者強調了放牧制度差異。吳艷玲和呂世杰等研究者[14-15]同樣對荒漠草原建群種短花針茅空間分布展開了研究，前者涉及放牧強度且注重異質性的異向性，后者分析自由放牧的影響且注重與優勢種群之間的關系。因此，基于放牧強度對短花針茅荒漠草原建群種空間異質性的研究，不僅豐富荒漠草原研究內容，更為放牧家畜在荒漠草原的采食機制及草地植被的響應提供數據支撐。

由此可見，以荒漠草原短花針茅為研究對象，采用放牧強度作為試驗處理因素，結合半方差函數、分形維數和克里格差值方法，不僅可探究荒漠草原短花針茅空間異質性特點，也可探尋隨機因素、結構性因素各自對其影響程度及其整體空間分布變化特點和規律，為荒漠草原的放牧管理及其可持續利用提供較為系統的數據支持和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗區域位于內蒙古自治區烏蘭察布市、四子王旗王府一隊的內蒙古農牧業科學院試驗基地，地理位置為41°47′17″N， 111°53′46″E，海拔為1 450 m。試驗區域屬于典型的大陸性氣候，春季大風，多干旱；夏季多炎熱，年均降雨量250 mm，集中在6-8 月，濕潤度在0.15～0.30；≥10℃的年積溫在2 200～2 500℃，年均氣溫為3.4℃；無霜期175 d。土壤為淡栗鈣土，土壤有機碳含量為13 g·kg-1，全氮含量為1.3 g·kg-1。試驗地為短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原，草地類型為短花針茅+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenesongorica)群落，植被較稀疏,種類組成較貧乏，蓋度在17%～20%，出現頻率大于50% 的植物種群在6～7 種左右。

1.2 試驗設計

試驗設計為3個區組，每區面積均為4.4 hm2，隨機排列。每區組內各設有4個載畜率水平，分別為：2.71 只·hm-2(重度放牧，HG)，1.82 只·hm-2(中度放牧，MG)，0.93 只·hm-2(輕度放牧，LG)和0 只·hm-2(零放牧，CK)，放牧羊只數分別為：12，8，4和0只，放牧綿羊品種為烏珠穆沁羊。每年從6月開始放牧，12月初結束，放牧時間為6個月。對試驗小區采取統一管理措施，如有死亡或傷病及時補充體重相近的同齡同品種羊，記錄備案。

1.3 取樣方法與數據分析

在每個放牧強度的3個重復區中隨機選擇其中1個重復區，在選定的重復區內選取代表性樣地(面積50 m×50 m)，然后按照機械取樣法進行取樣。其中樣地邊界西南與東南交匯處定為取樣坐標原點(1,1)，然后每5 m設置1個1 m×1 m的樣方，因此距原點最遠處的坐標點為(11，11)，且每個樣地樣方數為121個。調查短花針茅植物種群的高度、蓋度和密度。

將密度數據進行描述統計分析并進行正態分布檢驗，將服從正態分布的原始數據作為區域化變量，用地統計軟件GS+9.0進行分析，建立地統計半方差(semivariance)函數理論模型，結合分形維數和克里格(Kriging)差值的平面圖來研究建群種短花針茅的空間異質性[4,9-10]。其中有效滯后距(active lag distance)是指半方差計算采用的最大的距離(約為采樣距離的一半，即圖中最大樣點處的橫坐標值)，本文中采用默認值6.31，即最大的距離為63.1 m；滯后距離區間(Lag class distance interval)約等于樣點間最小距離，采用軟件默認值，即間隔距離為10 m，偏移容忍度(offset tolerance)也采用默認值，為45度。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率下短花針茅密度變化

在不考慮空間取樣位置及間隔距離的條件下，各放牧強度短花針茅密度的描述性統計指標均存在較大的變動，引起短花針茅植物種群在樣地范圍內的異質性現象(表1)。從均值變化來看，MGCK >HG >LG。由此可見，載畜率不同，短花針茅空間異質性不同。

表1 不同載畜率下短花針茅密度差異Table1 Density difference of Stipa breviflora under different stocking rates

2.2 不同載畜率下短花針茅的半方差函數分析

不同載畜率下，短花針茅植物種群空間分布的變異函數變化形式如圖1所示。盡管圖形的最優擬合函數存在差別，但其總體變化規律均是隨著間隔距離的增加半方差函數值趨于穩定。在最適擬合模型方面，CK處理區為球形模型(spherical model)，輕度放牧和重度放牧的處理區均為指數模型(exponential model)，中度放牧的MG處理區為高斯模型(gaussian model)。

圖1 不同載畜率下短花針茅的半方差函數
Fig.1 Semi-variogram parameters of Stipa breviflora under different stocking rates

2.3 不同載畜率下短花針茅的分形維數分析

分形維數分析結果顯示，其數值均大于1.800，接近于2，因此短花針茅放牧與否，其空間分布均是比較均勻，且結構性因素影響占主導地位(圖2)。其分形維數按照CK、LG、MG和HG放牧強度增加的順序分別為1.826，1.889，1.826和1.805，說明輕度放牧會導致短花針茅植物種群空間分布更加均勻，空間自相關性比較好之外，也顯示出隨著放牧強度的增加，短花針茅植物種群空間分布會逐漸變得復雜，由家畜選擇性采食、踐踏和游走等隨機性牧食行為導致短花針茅空間分布的隨機性增強。

圖2 不同載畜率下短花針茅的分形維數
Fig.2 Fractal dimension of Stipa breviflora under different stocking rates

2.4 不同載畜率下短花針茅的空間分布

空間局部估計或空間局部插值法之一克里格法(Kriging)，是建立在地統計學變異函數理論及結構分析基礎上，在有限區域內(抽樣區或試驗處理區)對區域化變量的取值進行無偏最優估計的一種方法。運用此方法繪制的平面分布圖，可以直觀的表現短花針茅空間分布的不均性和復雜性，可以了解短花針茅空間分布的斑塊性和梯度性以及斑塊之間的鑲嵌性[4]。圖3顯示，CK和MG處理區短花針茅空間分布主要沿著高密度分布區呈帶狀向外遞減的變化規律，相比較而言，MG處理區短花針茅空間分布的均勻性較CK處理區強；LG和MG處理區短花針茅空間分布的斑塊性明顯，但HG處理區短花針茅高密度分布區對樣地內的空間分布主導作用強于LG處理區，在均勻性上HG總體小于LG。

圖3 不同載畜率下短花針茅的空間分布格局
Fig.3 Horizontal plan of spatial distribution pattern of Stipa breviflora under different stocking rates

3 討論與結論

3.1 載畜率對短花針茅空間分布的影響規律

隨著載畜率的增大，短花針茅荒漠草原群落空間異質性有增加的變化趨勢，但植物種的空間分布具有特異性[11-12]。本研究結果顯示，隨機因素引起的空間異質性在CK和MG處理區表現較大，而在LG和HG處理區表現較小；結構性因素引起的空間異質性在CK處理區表現高于LG，LG、MG和HG處理區有逐漸增加的趨勢；從結構比來看，CK和MG處理區結構因素對短花針茅空間異質性的影響低于LG和HG處理區；空間自相關距離CK和HG較LG和MG處理區大。因此，半方差函數所反映的短花針茅空間異質性沒有表現出隨載畜率的增大呈增大的變化趨勢。分形維數分析結果顯示，CK處理區短花針茅空間異質性較LG高，LG、MG和HG處理區有增大的變化趨勢，因此黃琛等人[16]的研究結果主要反映了短花針茅空間異質性的總體表現形式。

3.2 載畜率對短花針茅空間分布的影響差異

載畜率增大導致建群種短花針茅株叢破碎化嚴重[17-20]，因此其空間分布必將受短花針茅植物種群空間分布的密集區影響，在不同放牧條件下，短花針茅植物種群空間分布的密集區受土壤資源的空間斑塊性決定[13,21-22]。不同載畜率條件下，家畜對短花針茅的采食踐踏程度不同，導致其空間異質性變化不但受土壤資源和水分分布的影響，也受放牧家畜的影響[13]。在輕度放牧(LG)條件下，短花針茅空間異質性與重度放牧的HG處理區均主要受結構性因素影響，但這只是半方差分析的結果，其影響的原因和過程不同，前者主要是因為放牧強度較輕，株叢破碎化程度較小，短花針茅空間異質性主要由土壤資源決定，后者主要是因為家畜的采食程度較大，放牧強度過重促使株叢破碎化程度加大，短花針茅空間分布其異質性受家畜采食影響的同時還受土壤資源的影響。中度放牧的MG處理區，短花針茅空間異質性盡管也是由土壤資源這一結構性因素決定，但放牧家畜的影響也占有較大的比重。盡管中度放牧區短花針茅株叢破碎化嚴重，但由于家畜的隨機性牧食行為和可在一定程度保存株叢生長繁育的放牧壓力，使得其空間分布受隨機因素影響明顯。