川西北高寒區不同沙化類型草地優勢種群空間格局分析

鄧東周， 賀 麗， 鄢武先， 陳德朝

(四川省林業科學研究院， 四川 成都 610081)

植物種群分布格局是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環境關系的重要手段，用以說明種群在空間的配置狀況或分布特點，也是空間水平上種群個體的彼此相互關系的反映，是現代生態學研究的主題之一[1-3]。優勢種群的生態生物學特征及其發生發展的動態，對群落的外貌、結構、演替方向都有至關重要的影響[4]。通過研究分析優勢種群分布格局，不僅可以了解群落內部物種的分布狀況，而且有助于掌握種間相互作用規律以及種群分布與環境之間存在的因果關系。深入研究種群空間分布格局及動態，可為密度控制、群落演替和草地資源的合理利用提供理論依據。

川西北高寒沙地類型區主要指高寒地區草地退化形成的沙化土地，該類型區位于四川西北部，地處青藏高原東南緣，屬我國長江、黃河源頭，是《全國主體功能區規劃》確定的國家重點生態功能區之一，生態區位重要，是長江、黃河流域重要的生態安全屏障。區內森林、草原和濕地等生態系統，在水源涵養、水資源補給、水土保持、生物多樣性保護、區域氣候調節等方面起著重要作用。目前對川西北沙化土地的研究主要集中于沙化成因[5-6]，沙地治理技術[7]，不同沙化類型植被特征等方面的研究[8-10]，而對于該區域不同沙化類型優勢植物種群空間分布格局的研究報道甚少。本文采用方差均值比率法、聚集強度等方法研究了川西北高寒沙區植物群落優勢種群空間分布格局，旨在揭示影響各沙化類型優勢種群空間分布格局主要因素，從而為川西北高寒沙化地植被恢復提供科學依據。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

川西北高寒區地處青藏高原東南緣，四川省的西北部，包括甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州的28個縣，海拔多在3 000 m以上。地理坐標為E 97°21′～104°24′，N 28°16′～34°19′。氣候特點：屬高原高寒地區，氣候嚴寒，冬長夏短，春秋短，寒冷干燥，日照充足，晝夜溫差大，年凍土時間長達6個月。根據若爾蓋、紅原等縣的氣象資料，年平均氣溫在-2.5℃～6℃，年降水量500～900 mm，且集中在5-9月，占年降水量的70%以上。研究區域植被以高山草甸為主。

1.2 樣方設置與調查

根據川西北高寒區沙化土地的分布特征，本研究確定選擇若爾蓋縣、阿壩縣、理塘縣、稻城縣、色達縣5個典型沙化縣為研究區，結合5個縣的沙化情況設置調查樣線，樣線需沿海拔梯度盡可能囊括所有的沙化類型。沿樣線每隔100 m設置樣方，根據四川省第四次沙化監測數據，若爾蓋、理塘2縣分布有4種類型的沙化草地，樣方數為8*4*2=64個；稻城、阿壩、色達3縣分布有露沙地、固定沙地、半固定沙地等3種類型的沙化草地，樣方數為8*3*3=72個，共計136個1 m*1 m的樣方，按每個縣、每種沙化類型均有樣方的原則選取4～8個優勢群落樣方，記錄植物的名稱、蓋度、高度和株數等數據，然后進行物種多度等數據計算。

1.3 數據分析

多度計算方法：多度=某物種株數/樣方內各種植物的總株數。

為了避免不同指數的片面性，測定生物種群空間分布格局類型采用的指數有擴散系數 (ID)，聚集度大小指數(ICS)，Green指數(GI)，各指數計算公式如下：

(1)擴散系數 (ID)(方差均值比)：

當ID< 1時為均勻分布；ID= 1時為隨機分布；ID> 1時為聚集分布。

圖1 研究區域樣線的布設
Fig.1 Line transect layout of study area

格局強度是種群空間分布格局的一個重要指標，采用聚集頻度指數(ICF)，平均擁擠度指數(IMC)，綴塊指數(IP)等指數來表征聚集強度。各指數計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 露沙地優勢種群空間分布格局

在露沙上分布的植物群落種類較少，常見的植物群落有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、四川嵩草(K.setchwanensis)、粗壯嵩草(K.robusta)、線葉嵩草(K.capillifoli)等。各群落中優勢種群為高山嵩草、四川嵩草、粗壯嵩草、線葉嵩草等4個種群。

4個優勢種群的空間分布格局測定結果如表1所示，根據ID、ICS、GI值顯示，各優勢種群在空間上呈現聚集分布，但聚集程度不同。聚集強度指數計算結果顯示，聚集強度大小表現為高山嵩草種群>四川嵩草種群>粗壯嵩草種群>線葉嵩草種群。在該沙化類型中優勢種群的ICF(K)值均較小，表明在該區域出現的頻率較?。籌MC值和IP值均較大，表明平均在同一樣方內每個嵩草個體的鄰居數多，受到的擁擠效應強，聚集分布強。這主要是由于嵩草類植物生活型和繁殖方式相同，以叢生為主，發展迅速，嵩草群落中其他植物分布較少，易形成獨立的優勢種群，

表1 露沙地優勢種群空間分布格局測定結果Table 1 The spatial distribution pattern of dominant population in exposure sandy land

2.2 固定沙地優勢種群空間分布格局

在固定沙地上分布的植物群落種類較多，常見的植物群落有細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、細葉西伯利亞蓼(Polygonumsibiricumvar.thomsonii) 等。各群落中優勢種群為細葉亞菊、鵝絨委陵菜、楔葉委陵菜、黃帚橐吾、細葉西伯利亞蓼等6個種群。在理塘縣分布有較多的馬蹄黃群落，馬蹄黃為優勢種群。

從表2可知，各優勢種群均呈聚集分布。ICF(K)、IMC、IP計算結果顯示，3種指數大小均可以說明鵝絨委陵菜種群在該沙化類型聚集分布強度最大，細葉亞菊和馬蹄黃的種群聚集分布強度相對較低。這與鵝絨委陵菜主要以其發達的匍匐莖來進行無性繁殖，發展迅速，耐踐踏，易形成獨立的優勢種群有關。細葉亞菊種群ICF指數最高，主要是因為細葉亞菊是多年生草本植物，主要依靠種子繁殖后代，種子借助風力傳播范圍較廣，且其種子在此生境中的萌發率較高，出現在區段的頻率較高，每個個體的鄰居數少，受到的擁擠效應較小，即IMC值較小。

表2 固定沙地優勢種群空間分布格局測定結果Table 2 The spatial distribution pattern of dominant population in fixed sandy land

2.3 半固定沙地優勢種群空間分布格局

半固定沙地上常見的植物群落有白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)、楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、細葉西伯利亞蓼等。各群落中優勢種群為白花枝子花、露蕊烏頭、楔葉委陵菜、細葉西伯利亞蓼等4個種群。在理塘縣還分布有較多的舟葉橐吾群落。

4個優勢種群的空間分布格局如表3所示，根據ID、ICS、GI值大小可以判定半固定沙地優勢群落空間分布格局為聚集分布。ICF(K)、IMC、IP值表明楔葉委陵菜種群聚集程度大于其他優勢種群，其余幾種優勢聚集強度差異較小，這一方面與楔葉委陵菜以發達的匍匐莖來進行無性繁殖有關，其余幾種植物主要是靠種子繁殖，借助風力傳播范圍較廣，所以出現的頻率高，即ICF(K)值較高，每個個體的鄰居數少，受到擁擠效應較?。涣硪环矫嫘ㄈ~委陵菜耐貧瘠，能在土壤貧瘠的半固定沙地成較強的聚集分布，對于其余幾種優勢種群而言，對土壤條件要求稍高，聚集程度較低。

表3 半固定沙地優勢種群空間分布格局測定結果Table 3 The spatial distribution pattern of dominant population in semi fixed dune

2.4 流動沙地優勢種群空間分布格局

在流動沙地上常見的植物群落極少，主要有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、賴草(Leymussecalinus)、異株矮麻黃(EphedraminutaFlorin var.dioeca)等群落。各群落中優勢種群為青藏苔草、賴草、異株矮麻黃等3個種群，其他植物分布極少。

3個優勢種群的空間分布格局如表4所示，根據ID、ICS、GI值大小可知各種群均呈現聚集分布。聚集強度指數ICF(K)、IMC、IP分析結果顯示，3種優勢種群聚集強度差異不明顯，說明流動沙地土壤微生境對優勢種群空間分布格局的影響強于物種的生物學特性。因為流動沙地土壤極為貧瘠，只有極少耐旱、耐貧瘠的植物才能存活。

表4 流動沙地優勢種群空間分布格局測定結果Table 4 The spatial distribution pattern of dominant population in shifting sandy land

2.5 聚集指數相關關系分析

從表5可以看出，ID，ICS，GI，IMC之間呈顯著的正相關且相關系數幾乎等于1，說明他們表征相同的生態學意義。ICF與ID，ICS，GI，IMC，IP之間呈負相關關系，說明他們表征的生態學意義相反。但他們的分布格局都是聚集分布。

注：*表示顯著相關P<0.05；**表示極顯著相關P<0.01

Note: *and**indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 level, respectively

3 討論

種群個體在水平空間上的分布格局，不僅與種群本身的生物學特性有關，同時也受生境條件或種群間效應的直接影響[17-20]。通過對優勢種群分布格局的測定，可以揭示群落空間結構的特征，有助于了解這些種群的某些生物生態學特性及一定環境因子對種群行為或生存的作用。川西北高寒區不同沙化類型草地優勢種群呈聚集分布，且露沙地優勢種群聚集強度大于其余3種沙化類型，聚集程度強，使種群在某一斑塊上形成優勢，抵抗外來種的侵入和定居，從而維持種群的穩定和續存。這主要與嵩草植物的生物學特性和土壤微生境的影響密切相關。就植物而言，由于露沙地優勢種群為嵩草種群，植物個體矮小，對于個體矮小的草本植物而言，其種子散布的距離和范圍更小，且種子小而數量大，更容易形成格局規模較小的聚集分布，聚集強度大[21]；就沙化類型而言，露沙地土壤養分和水分資源較為豐富，植物可以充分利用土壤養分資源，限制其他植物種生長。這與大多數自然種群的穩定分布格局為聚集分布結果一致[22]。露沙地、固定沙地同一沙化類型優勢種群聚集強度差異較大，主要與其生物學特性相關。半固定沙地、流動沙地同一沙化類型優勢種群聚集強度差異較小，這兩類沙化類型的土壤極為貧瘠，地下資源不能滿足植物大面積繁殖的需要，土壤環境對其聚集分布的影響占主導作用。同一優勢種群在固定沙地上聚集強度大于半固定沙地，如細葉西伯利亞蓼種群、楔葉委陵菜種群，這主要是由細葉西伯利亞蓼種群的發生和發展特性以及具體的生境條件所決定的，體現了種群對不同沙化類型的生存策略或進化適應機制，這與張煒銀等[23]對薇甘菊種群在不同生境中的分布格局研究結果一致。

不同聚集強度指標的測度， 并不是度量同一種群聚集程度的不同方法， 而是從不同的角度來度量同一種群的聚集特性。在種群空間分布格局研究中，頻數分布的方法由于簡單易行, 且有相應的計算機軟件，因此應用最為廣泛。對于聚集度大小指數(ICS)，Green指數(GI)，聚集頻度指數(ICF)，平均擁擠度指數(IMC)，綴塊指數(IP)各項指數而言，均是由擴散系數(ID)衍生而成的，他們在本質上是相同的或具有較大的相似性，從表5可看出，ID，ICS，GI，IMC之間的相關系數幾乎等于1，IP與ID，ICS，GI，IMC的相關系數相對較低。這與徐連秀等[24]人的研究結果相似。對各沙化類型優勢種群分布格局類型和聚集強度指數計算的結果進行排序，其結果總體一致。由于聚集頻度指數(ICF)相當于負二項分布中的K值，與種群密度沒有關系，在種群總體數量因隨機死亡而減少時，K保持不變，而在同一樣方內每個個體的鄰居數會發生變化，IMC、IP值會發生變化，因此，用K作為度量聚集程度的指數是適宜的，因此本文中對優勢種群聚集程度的比較均以聚集頻度指數(ICF)大小為主。多數種群空間格局強度分析研究均采用ICF(K)值作為聚集程度判斷的指數[21, 24-28]。

4 結論

本文定量研究了川西北高寒區若爾蓋縣、阿壩縣、理塘縣、稻城縣、色達縣5個典型沙化縣不同沙化類型草地優勢種群空間分布格局，研究結果表明，影響優勢種群空間分布格局的主要因素因沙化類型的不同而不同，露沙地和固定沙地影響優勢種群空間分布格局的主要因素為物種生物學特性，半固定和流動沙地影響優勢種群空間分布格局的主要因素為土壤微生境。因此，在川西北高寒區沙化土地治理過程中，可以根據影響種群空間分布格局的主要因素針對性的采取恢復措施，對于露沙地和固定沙地而言，建議采取播種牧草，增加物種的聚集程度，露沙地群落更加穩定，固定沙地逐漸向露沙地演替；對于半固定和流動沙地而言，建議采取改良土壤微生境與播種牧草多措施結合，固定流沙，促進植被恢復。