石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征

郭春秀， 姚 拓*， 馬俊梅， 何芳蘭， 趙 鵬， 李金輝， 王 祺

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070；2. 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)試驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070；3. 甘肅省治沙研究所/甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070)

石羊河下游西部與北部接阿拉善高原，南臨河西走廊，東受騰格里沙漠威脅，行政區(qū)劃屬于甘肅省民勤縣，地理單元屬民勤-潮水盆地，伸入巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠之間，屬干旱荒漠與干旱荒漠草原的過(guò)渡區(qū)[1]，在我國(guó)生態(tài)安全屏障建設(shè)和生物多樣保護(hù)方面具有重要地位，成為研究的熱點(diǎn)區(qū)域。民勤荒漠草地作為我國(guó)蒙新高原草原區(qū)的一部分，地處石羊河下游的干旱荒漠區(qū)，是長(zhǎng)期適應(yīng)自然和社會(huì)環(huán)境，在特定環(huán)境下自然演替的結(jié)果，對(duì)維持民勤區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定、抵御風(fēng)沙危害、促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著極其重要的作用，也是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境建設(shè)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分[2-4]。民勤現(xiàn)有荒漠和半荒漠草地約137.0×104hm2，占全縣土地總面積85.5%，其他可利用草地面積 84.9×104hm2，占草地總面積的62%[5]。

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)，也稱蘇枸杞，為茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)的耐鹽、抗旱灌木，分布于陜西北部、寧夏、甘肅、青海、新疆和西藏；中亞、高加索和歐洲亦有，尤其在我國(guó)西北荒漠地區(qū)呈片狀分布狀態(tài)[6]。黑果枸杞常生于鹽堿土荒地、沙地或路旁[7]，在我國(guó)西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性保護(hù)等方面有著重要的生態(tài)意義。黑果枸杞是石羊河下游的重要植被建群種之一，以其為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落對(duì)維持石羊河下游荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。近年來(lái)，由于石羊河下游土地開發(fā)，加上黑果枸杞果實(shí)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值攀升，人工采收果實(shí)采取整株刈割方式，黑果枸杞種群受到嚴(yán)重破壞，急需對(duì)這一植被資源加以保護(hù)。已有學(xué)者對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、育苗技術(shù)、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分、色素提取、黑果枸杞花青素苷、多糖結(jié)構(gòu)與功能等方面進(jìn)行了大量研究[8-14]，但在民勤荒漠草地中對(duì)黑果枸杞群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性方面的研究尚未見報(bào)道。

本文以民勤不同立地類型的荒漠草地黑果枸杞群落為研究對(duì)象，分析植被的組成、作用及植物群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性。旨在為民勤荒漠草地黑果枸杞種群的合理開發(fā)利用和保護(hù)提供參考依據(jù)，同時(shí)為探索石羊河下游荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生、發(fā)展及其變化趨勢(shì)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于民勤縣境內(nèi)，阿拉善荒漠南部。屬溫帶大陸性荒漠氣候區(qū)， 地理位置介于103°02′E～104°02′N和38°05′E～39°06′N之間，海拔1 000～1 936 m。研究區(qū)常年干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)強(qiáng)烈，寒冬長(zhǎng)，夏熱短，晝夜溫差懸殊，日照充足，風(fēng)多。年平均氣溫7.6℃，降水多集中7、8、9月。年平均蒸發(fā)量2 604.3 mm，是降水量的23倍；蒸發(fā)量月平均最大的是5月和6月，月平均達(dá)382.6 mm，占全年的16%。

民勤荒漠草地與內(nèi)蒙古阿拉善荒漠相連，屬溫性草原化荒漠類草地，是在溫帶干旱氣候條件下，由旱生、超旱生的小灌木、小半灌木或灌木為優(yōu)勢(shì)種，且混生有一定數(shù)量的強(qiáng)旱生多年生植物和一年生草本植物而形成的一類過(guò)渡性的草地類型，這類草地處于荒漠與草原的過(guò)渡地帶。區(qū)域氣候條件嚴(yán)酷，植被稀疏、種類少、質(zhì)量差、產(chǎn)量低為其典型特點(diǎn)。主要植物種有黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、白刺(Nitrariatangutorum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、紅砂(Reamuriasoongoria)等，草本主要有田旋花(Convolvulusarvensis)、藜(Chenopodiumalbum)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、頂羽菊(Acroptilonrepens)、堿蓬(Suaedaglauca)，駱駝蓬(Peganumharmala)、駱駝?shì)?Peganumnigellastrum)、蒙古豬毛菜(Salsolaikonnikovii)等。土壤多為灰棕漠土或石膏灰棕漠土，土壤通體以灰色或棕色為主,土壤表層緊實(shí)，部分地區(qū)有沙化現(xiàn)象，剖面發(fā)育微弱。根據(jù)荒漠草地土壤和植被特點(diǎn)，荒漠草地類型可分為礫質(zhì)荒漠草地、覆沙荒漠草地、固定和半固定沙丘及流沙荒漠草地、鹽生草地等四大類[15]。

1.2 樣地布設(shè)與植被調(diào)查

1.2.1樣地布設(shè) 2015年9月，根據(jù)衛(wèi)星影像、實(shí)地勘查和查閱文獻(xiàn)，依據(jù)荒漠草地土壤和植被特點(diǎn)，在氣候一致區(qū)域內(nèi)對(duì)四大類型荒漠草地上集中連片分布的黑果枸杞種群進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)樣地特點(diǎn)選擇石羊河下游的豐慶灘(覆沙荒漠草地)、青土湖(鹽漬化荒漠草地)、萊菔山(礫質(zhì)荒漠草地)、西沙窩(固定半固定荒漠草地)為調(diào)查樣地(圖1)。

圖1 石羊河下游黑果枸杞種群調(diào)查樣地示意圖
Fig.1 The research region of Lycium ruthenicum population of lower reaches of Shiyang River

1.2.2植被調(diào)查 在以黑果枸杞種群為優(yōu)勢(shì)種群或單一種群的條件下，在每個(gè)樣地的確定黑果枸杞種群中心位置，然后在種群中心劃出一個(gè)正方形，設(shè)置50 m×50 m的樣地，每個(gè)樣地內(nèi)采用5點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)10 m ×10 m的大樣方，調(diào)查不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植物的種類、高度、冠幅、個(gè)體數(shù)以及調(diào)查樣地的地理位置、海拔高度、土壤類型等(表1)，草本植物調(diào)查則采用1 m×1 m小樣方。根據(jù)荒漠生態(tài)調(diào)查常規(guī)調(diào)查方法[1]進(jìn)行野外調(diào)查與室內(nèi)計(jì)算。

表1 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落特征Table 1 The characteristics of Lycium ruthenicum community on different types of desert grasslands

2 數(shù)據(jù)分析

在計(jì)算蓋度、多度、頻度的基礎(chǔ)上，分別計(jì)算出灌木層、草本層每種植物的重要值、多樣性指數(shù)，利用Excel 2010和SPSS 21. 0 軟件分析和統(tǒng)計(jì)野外采集的各樣方的數(shù)據(jù)。

2.1 物種多樣性測(cè)定

采用重要值(IV)測(cè)定群落種群組成，多樣性指數(shù)按照平均值統(tǒng)計(jì)，選取豐富度指數(shù)richness indices(S)來(lái)直觀地表征群落植物種類的多少；用Simpson(D)優(yōu)勢(shì)指數(shù)來(lái)表征群落或生境遭破壞后修復(fù)能力和對(duì)抗干擾能力的強(qiáng)弱；用shannon-wiener(H)多樣性指數(shù)來(lái)全面地反映群落或生境的物種結(jié)構(gòu)信息及組成的復(fù)雜程度的高低；用pielou(Jsw)均勻度指數(shù)來(lái)反映物種分布情況[16]。各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

1)分別計(jì)算灌木層和草本層各植物種重要值，計(jì)算方法為：

IV=(RHI+RCO+RFE)/3[17]

相對(duì)多度=(某種植物的多度/全部植物的多度總和)×100%

相對(duì)蓋度=(某種植物的蓋度/全部植物的總蓋度)×100%

相對(duì)頻度=(某種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100%

赫利森接著觀察了免疫細(xì)胞是如何通過(guò)導(dǎo)血管從顱骨移動(dòng)到腦膜的，在小鼠體內(nèi)和體外都是如此?！霸隗w內(nèi)觀察非常具有挑戰(zhàn)性，”她說(shuō)，“血液從硬腦膜（腦膜的一層）外流向顱骨，而細(xì)胞則向相反的方向流動(dòng)?？梢钥吹郊?xì)胞在逆流而上爬行。”

式中：IV—重要值；RHI—相對(duì)高度；RCO—相對(duì)蓋度；RFE—相對(duì)頻度；

2)豐富度指數(shù)：

物種豐富度 (richness indices) (S)，即群落中物種總數(shù)。

3)物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式為：

式中：S為樣地各層次物種的數(shù)目；N為各層次所有種的重要值總和；ni為第i種的重要值；Pi為整個(gè)群落總體中第i種的相對(duì)重要值，Pi=ni/N。

5)均勻度指數(shù)計(jì)算公式為：

Pielou指數(shù):E=H′/lnS

3 結(jié)果與分析

3.1 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落物種組成及結(jié)構(gòu)特征

3.1.1不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植物科、屬、種結(jié)構(gòu)組成 由表2可知：不同類型荒漠草地黑果枸杞群落物種的組成數(shù)目由大到小的順序?yàn)椋旱[質(zhì)荒漠草地>鹽漬化草地>固定/半固定沙地>覆沙草地。各群落相比，屬的個(gè)體數(shù)之和與種的組成有相同的規(guī)律，從大類群的組成來(lái)看，研究區(qū)共出現(xiàn)物種31種，隸屬9科28屬，其中藜科種類最多(8屬8種)，其次為蒺藜科(5屬6種)，菊科和禾本科均為(4屬4種)，檉柳科、豆科均為2屬2種，茄科為1屬2種，百合科、旋花科均為1屬1種，可見，該區(qū)群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，科屬組成分散。植物組成以雙子葉居多，單子葉次之，裸子植物最少；且都屬于高等植物。4 個(gè)不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植物種類屬于藜科、蒺藜科、菊科、禾本科，這 4 大科的比例較高，其中在覆沙荒漠草地中這4大科植物占本群落植物種之和的80% ，鹽漬化草地占76.92%，礫質(zhì)荒漠草地占73.91%，固定/半固定沙地占77.77%。相對(duì)而言，這 4 大科的植物更適合礫質(zhì)荒漠草地和鹽漬化草地生長(zhǎng)，主要原因是藜科、蒺藜科等植物比較能適應(yīng)干旱鹽漬化的環(huán)境。

表2 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落主要植物科、屬、種的組成Table 2 Composition of plant families and species of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands

3.1.2不同類型荒漠草地黑果枸杞群落生活型結(jié)構(gòu)特征 采用Whittaker的生長(zhǎng)型系統(tǒng)來(lái)表示生活型，即用群落中植物莖的木質(zhì)化程度來(lái)確定生活型[18]，將群落中的植物分為灌木、多年生草本、一年生草本3種類型。從生活型上看(表3)，灌木種類最多，為12種，隸屬8科10屬，一年生草本次之，為11種，隸屬5科10屬，多年生草本最少，為8種，隸屬5科6屬，分別占總種數(shù)的 29.27%，26.83%，43.90%。在不同類型荒漠草地黑果枸杞群落中多年生草本與一年生草本物種數(shù)相近。灌木層與草本層植物數(shù)量差距較大，灌木層物種相對(duì)單一且數(shù)量較少，草本物種相對(duì)豐富且數(shù)量較大。其中在覆沙荒漠草地，灌木層占的比例最大，達(dá)到89.8%，無(wú)多年生草本植物；在鹽生草地和礫質(zhì)荒漠草地中一年生草本占的比例最大，分別達(dá)到74.6%和94.9%；在固定/半固定沙地多年生草本所占比例較大，達(dá)到67.9%；群落的結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)功能、穩(wěn)定性主要由灌木層和多年生草本層決定，因此在覆沙荒漠草地和固定/半固定沙地群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

表3 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植被種類組成及數(shù)量Table 3 The composition and quantity of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands

3.2 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落重要值

3.2.1不同類型荒漠草地黑果枸杞群落優(yōu)勢(shì)種及其伴生種的差異比較 從黑果枸杞不同群落物種組成來(lái)看(表4)，黑果枸杞在不同群落中優(yōu)勢(shì)地位明顯，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。在覆沙草地和固定/半固定沙地中黑果枸杞為優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別為58.93和28.91;亞優(yōu)勢(shì)種分別為鹽爪爪和駱駝蓬，其重要值分別為20.74和17.29;主要伴生種分別是堿蓬和豬毛菜,其重要值分別為9.07和13.49。在鹽漬化草地中,一生年草本堿蓬為優(yōu)勢(shì)種，其重要值為23.57；在礫質(zhì)荒漠草地中優(yōu)勢(shì)種為一年生草本狗尾草，其重要值達(dá)到28.91，其他伴生種重要值差異都不大，均在10以下。對(duì)比分析不同類型荒漠草地黑果枸杞群落可知，灌木層在群落中重要值約在40以上，因此在黑果枸杞群落中占有重要地位，且各個(gè)群落中物種的優(yōu)勢(shì)地位不是很明顯。

表4 群落中優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種及其主要伴生種重要值的變化Table 4 Important value of dominant and sub-dominant species

3.2.2不同類型荒漠草地黑果枸杞群落生活型結(jié)構(gòu)特征 幾種生活型相比, 各類荒漠草地都有相同的趨勢(shì)(表5): 灌木植物占優(yōu)勢(shì)，重要值之和均大于45.88%，其次是一年生草本植物，多年生草本植物的比例均較小。同一類型荒漠草地，不同生活型的重要值總體表現(xiàn)為灌木植物>一年生草本植物>多年生草本植物，其中覆沙草地和固定/半固定沙地一年生草本植物和灌木植物的重要值相對(duì)較大，而鹽漬化草地和礫質(zhì)荒漠草地中則變化差異不大。各立地類型的黑果枸杞群落中, 灌木主要局限在黑果枸杞、白刺、鹽爪爪幾個(gè)物種之間；不同立地類型之間相比, 鹽漬化草地灌木物種最多。覆沙草地和礫質(zhì)荒漠草地的灌木物種數(shù)目相同, 均是黑果枸杞、白刺、鹽爪爪，固定/半固定沙地灌木種數(shù)目最少。草本植物主要以禾草類和蒿草類為主。

表5 不同立地條件下群落生活型的重要值Table 5 The important values of community life forms under different habitats

3.3 黑果枸杞群落的物種多樣性特征

不同類型荒漠草地黑果枸杞群落群落物種多樣性分析(圖2)表明，鹽漬化荒漠草地、礫質(zhì)荒漠草地和固定/半固定沙地物種豐富度均顯著高于覆沙荒漠草地(P<0.05)，其中礫質(zhì)荒漠草地物種最豐富，為22種，鹽漬化荒漠草地和固定/半固定沙地次之，分別為13種和9種，覆沙荒漠草地最少，為4種；不同草地類型種間相遇率沒(méi)有顯著性差異，其值在0.35～0.58之間。從多樣性指數(shù)來(lái)看，鹽生草地和礫質(zhì)荒漠草地高于其他兩類草地類型，simpson指數(shù)差異顯著(P<0.05)，其值分別為：0.62和0.55；Shannor-Weiner指數(shù)差異不顯著，其值分別為：1.26和1.26；覆沙荒漠草地多樣性指數(shù)最低，表明群落物種組成簡(jiǎn)單。不同草地類型Pielou指數(shù)差異不顯著，其值在0.38～0.64之間，覆沙荒漠草地生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于鹽漬化荒漠草地(P<0.05)，與其余的草地類型差異不顯著，其值在0.38～0.65之間。

4 討論

植物群落科、屬、種結(jié)構(gòu)不僅能反應(yīng)植物群落特征，同時(shí)也能體現(xiàn)出植物群落所在生境條件[19]。文中研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)4種不同類型荒漠草地共出現(xiàn)植物種31種，其中灌木植物12種，多年生草本8種，一年生草本11種，分屬9科27屬，各立地群落植物的種類主要集中在藜科、蒺藜科、菊科及禾本科這 4大科, 其他科物種相對(duì)少且分散，這 4大科的植物具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性, 能適應(yīng)民勤地區(qū)干旱少雨、土壤貧瘠的生態(tài)環(huán)境,是各個(gè)立地群落的主要組成部分。物種構(gòu)成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科、少數(shù)種屬于多數(shù)科，并且很多種為單屬單科，這種結(jié)構(gòu)和黨榮理、何芳蘭等研究的關(guān)于西北荒漠地區(qū)植物區(qū)系[20]及石羊河下游鹽漬化退耕地植被特征[21]相一致。

圖2 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落多樣性指數(shù)
Fig.2 Diversity index of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands
注：不同的小寫字母表示同一指標(biāo)不同類型荒漠草地差異顯著(P<0.05)
Note: Different lowercase letters indicate significant difference between different types of desert grasslands in the same index at the 0.05 level.

群落物種組成的生活型結(jié)構(gòu)是群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分，在一定程度上反映了群落的外貌，是植物群落對(duì)生境各種因素綜合反映的外部表現(xiàn)[22]，各個(gè)立地的黑果枸杞群落主要由灌木組成，其次是一年生草本植物，多年生草本植物所占的比例最少，這是研究樣地植物對(duì)干燥的氣候環(huán)境和貧瘠的土壤條件有較強(qiáng)適應(yīng)性的外部表現(xiàn)[23-24]。在石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落中，因受環(huán)境條件的限制，其物種組成簡(jiǎn)單，無(wú)喬木層和高大灌木層，矮小的灌木層占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，通常優(yōu)勢(shì)種群或建群種群占據(jù)主導(dǎo)地位，群落向單一種群發(fā)展，這是荒漠植物群落的一個(gè)顯著特點(diǎn)[25]。從環(huán)境特征來(lái)看，影響研究區(qū)植物群落組成及分布特征的環(huán)境因子主要是地形、土壤性狀及氣候條件[26]，其中降水是影響群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子，灌木和多年生草本植物的物種組成和結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，受環(huán)境條件變化的影響較小，但一年生草本植物的穩(wěn)定性較差，這與王蒙等對(duì)巴丹吉林沙漠周邊地區(qū)植被群落特征研究一致[27]，草本層植物的數(shù)量對(duì)群落數(shù)量指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)產(chǎn)生很大的影響，草本層在物種數(shù)量和植物數(shù)量方面占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，迫使灌木植物數(shù)量在群落中所占比例下降，致使灌木層物種相對(duì)單一且數(shù)量較少，草本物種相對(duì)豐富且數(shù)量較大[28]，本研究中,在各樣地一年生草本隨降水表現(xiàn)出較大的變化，在群落中屬于不穩(wěn)定層。本研究調(diào)查時(shí)間是在9月份屬于雨水豐沛期，一年生草本植物比較豐富，在植物群落結(jié)構(gòu)中僅次于灌木和多年生草本，對(duì)草本層的物種多樣性水平起到了重要作用。然而在降水條件相似的情況下,群落內(nèi)部的一年生植物的組成、生長(zhǎng)也存在較大差異,這應(yīng)該是其他環(huán)境因子作用的結(jié)果。

重要值是群落中物種生態(tài)適應(yīng)能力和物種在群落中所處地位的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢(shì)種和建群種的重要指標(biāo)[29-30]，優(yōu)勢(shì)種的更替是群落演替到不同階段的標(biāo)志[31]。優(yōu)勢(shì)種及其伴生種重要值的變化，反映了不同立地條件下植被生長(zhǎng)的環(huán)境因子也在發(fā)生復(fù)雜的變化[32]，本研究中用各立地優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種及其主要伴生種的重要值來(lái)反映黑果枸杞群落物種隨環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)。在不同類型荒漠草地中，黑果枸杞在覆沙草地和固定/半固定沙地中為群落的優(yōu)勢(shì)種，在鹽漬化草地和礫質(zhì)荒漠草地中為群落的亞優(yōu)勢(shì)種，這是因?yàn)樵诟采巢莸睾凸潭?半固定沙地上，土壤水分利用率高，有利于黑果枸杞的生長(zhǎng)，因此黑果枸杞長(zhǎng)勢(shì)良好；而在礫質(zhì)荒漠草地上黑果枸杞分布分散，長(zhǎng)勢(shì)明顯小于覆沙草地和固定/半固定沙地，究其原因可能是在礫質(zhì)荒漠草地上植物種類多，密度大，對(duì)水分競(jìng)爭(zhēng)激烈，加上礫質(zhì)地不利于水分貯存，導(dǎo)致黑果枸杞長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較差，不利于黑果枸杞生長(zhǎng)。在沙丘中黑果枸杞的水分利用率高，而且植物種類少，密度小，對(duì)水分養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)不激烈，有利于黑果枸杞生長(zhǎng)；這與李得祿等對(duì)民勤霸王群落的研究結(jié)果一致[33]。

群落的物種多樣性直接或間接體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等，物種多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定起決定性作用[34]，生境的不同,使群落種類組成、結(jié)構(gòu)發(fā)生了相應(yīng)的變化，反映在多樣性上,隨生態(tài)環(huán)境的漸好，多樣性指數(shù)和均勻度增高。就各群落而言，多樣性指數(shù)隨均勻度的增高而增大，隨優(yōu)勢(shì)度的增高而遞減。即多樣性指數(shù)越高，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的植物及個(gè)體越多，群落越穩(wěn)定，反之亦然。該區(qū)群落豐富度指數(shù)較高，多樣性指數(shù)較低，群落間的均勻度指數(shù)相差不大，此結(jié)果與張林靜[35]、李昌龍[17]等對(duì)荒漠區(qū)植被多樣性研究結(jié)果相同。說(shuō)明荒漠植物群落物種多樣性水平普遍較低，這與荒漠生境條件惡劣、群落的組成種類少且種的分布極不均勻有關(guān)，同時(shí)也進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了在極端惡劣氣候下，典型荒漠植物群落的物種多樣性差別不大。群落物種多樣性均偏低，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，根據(jù)穩(wěn)定性與多樣性假說(shuō)理論，缺乏冗余物種，群落的穩(wěn)定性較差。而草本植物因受降水的影響，在物種種類和數(shù)量方面具有較大的年度變異性，為群落的不穩(wěn)定層片。因此，降水年份差異會(huì)對(duì)群落數(shù)量特征產(chǎn)生一定的影響，在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)一年生植物是否參與計(jì)算，或者采取何種方法進(jìn)行分析可能會(huì)更能準(zhǔn)確反映該區(qū)天然群落的結(jié)構(gòu)特征。

5 結(jié)論

石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落物種組成明顯表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科的特征。草本層優(yōu)勢(shì)種植物為短命避旱的 1 年生草本狗尾草、堿蓬、鹽生草、五星蒿；灌木層優(yōu)勢(shì)種為超旱生鹽生植物黑果枸杞、霸王、中亞紫菀木、紅砂。植物群落以灌木和草本植物為主，無(wú)喬木層和高大灌木層，矮小的灌木層占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種群或建群種群占據(jù)主導(dǎo)地位，群落向單一種群發(fā)展。群落豐富度指數(shù)較高，多樣性指數(shù)偏低，而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，群落間的均勻度指數(shù)相差不大，植物物種分布極其不均勻，植被穩(wěn)定性較低。