水淹環(huán)境下光強(qiáng)對狗牙根幼苗生長及生理的影響

秦洪文, 高 芳， 劉正學(xué)， 李洪林， 鄭麗丹， 蘇華英， 孟佳媚

(重慶三峽學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院， 重慶 萬州 404100)

狗牙根(Cynodondactylon)系禾本科多年生草本，廣泛分布于三峽庫區(qū)，被認(rèn)為是三峽水庫消落帶主要的植被修復(fù)物種之一[1]。蓄水期間，生長在消落帶不同高程的狗牙根植株，要經(jīng)歷0～30 m的水淹脅迫。由于光從空氣傳播到水體時(shí)被水體、溶解在水中的顆粒以及大量懸浮物反射、散射和吸收，使光強(qiáng)大大低于空氣，并隨深度增加而下降[2]。水下光強(qiáng)影響著植物的生長發(fā)育[3]，為探索不同水下光強(qiáng)對狗牙根植株形態(tài)特征、生理特性以及生物量積累和分配的影響，本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下設(shè)置全淹光照(Submergence light)和全淹黑暗(Submergence dark)的水淹環(huán)境，以期為三峽庫區(qū)植被修復(fù)重復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)苗培育

將普通狗牙根種子(江蘇 沭陽)均勻撒播在鋪有河沙(厚約2～3 cm)的萌發(fā)盤中，置于人工氣候箱萌發(fā)。萌發(fā)條件為：溫度，22℃/18℃；光照，12 h光照(3 200 lx)/12 h黑暗；相對濕度為75%。待幼苗長至2 cm左右，移栽至裝有土壤-河沙混合基質(zhì)(比例1∶1)、口徑為10 cm的塑料盆，室溫培育，每盆10株。

1.2 水淹處理

待幼苗長至5 cm左右，在規(guī)格為120 cm×40 cm×60 cm的玻璃容器中進(jìn)行水淹處理，用不透明的塑料板將玻璃容器均分為兩半，其中一半不經(jīng)任何遮光處理，模擬全淹光照條件，另一半則用黑紙遮光，模擬全淹黑暗條件，水淹深度超過植株頂部10 cm，為使容器內(nèi)水質(zhì)保持一致，在塑料板和容器壁之間留一條寬約0.2 cm的縫隙，對照處理為實(shí)驗(yàn)室正常控水(CK)。

1.3 指標(biāo)測定

水淹處理開始之日記為水淹0 d，每種處理隨機(jī)選取5株植株，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)和枝數(shù)，用直尺(精確到1 mm)測量株高，并做好標(biāo)記，以后每10 d測量一次，每個測量日按標(biāo)記重復(fù)測量上述參數(shù)。每次另選3株，分離根、莖、葉，80℃烘干48 h，稱重即得生物量，并計(jì)算各部分生物量比。

生理指標(biāo)測定主要參考張志良[4]的方法：葉綠素含量測定采用丙酮浸提法，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural carbohydrate，NSC)含量采用蒽酮比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

文中數(shù)據(jù)均采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 13.0進(jìn)行處理和分析。采用單因素方差(one-way ANOVA)分析，用Duncan多重比較(Duncan’s multiple range test)判斷不同處理水平間的差異顯著性(P=0.05)。文中所有圖表均在Microsoft Excel 2010中制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水下光強(qiáng)對植株形態(tài)生長的影響

由圖1可知，全淹導(dǎo)致狗牙根植株地上部全部或部分死亡，水淹40 d，全淹光照和全淹黑暗植株株高、枝數(shù)和葉片數(shù)均顯著低于對照。對照植株株高、枝數(shù)和葉片數(shù)在整個處理期間無顯著變化。

圖1 不同水淹條件下狗牙根幼苗株高(A)、枝數(shù)(B)和葉片數(shù)(C)變化
Fig.1 The plant height (A), number of branches (B) and leaves (C) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.2 水下光強(qiáng)對植株生理特性的影響

2.2.1水淹對狗牙根葉綠素含量的影響 水淹導(dǎo)致植株葉片葉綠素a，葉綠素b和葉綠素a+b含量上升，處理30 d時(shí)，顯著高于對照(P<0.05)；但葉綠素a/b下降，處理30 d，顯著低于對照(圖2)。對照植株在整個處理過程中，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量以及葉綠素a/b均無顯著變化。

圖2 不同水淹條件下狗牙根幼苗葉綠素a(A)、葉綠素b(B)、葉綠素a+b(C)含量以及葉綠素a/b(D)的變化
Fig.2 The chlorophyll a (A), chlorophyll b (B), chlorophyll a+b (C) content and chlorophyll a/b ratio (D) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.2.2水淹對狗牙根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響 由圖3可知，水淹期間，全淹光照、全淹黑暗植株葉片和根系可溶性糖含量均顯著下降；處理30 d時(shí)，顯著低于對照；全淹光照植株葉片淀粉含量在整個水淹期間呈上升趨勢，全淹黑暗植株則無顯著變化；兩種處理植株根系淀粉含量在整個處理期間均無顯著變化。

圖3 不同水淹條件下狗牙根幼苗葉片、根系可溶性糖(A, C)和淀粉(B, D)含量變化
Fig.3 The soluble sugar and starch content of leaves (A, C) and roots (B, D) of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.3 水下光強(qiáng)對植株生物量積累的影響

2.3.1水淹對狗牙根生物量的影響 水淹限制了植株葉、莖以及總生物量積累，但對根生物量無顯著影響(圖4)。對照植株在整個處理期間，葉、莖以及總生物量呈上升趨勢，根生物量無顯著變化。

圖4 不同水淹條件下狗牙根幼苗葉、莖、根及總生物量變化
Fig.4 The leaf, stem, root and total biomass of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

2.3.2水淹對狗牙根生物量比的影響 由圖5可知，隨處理時(shí)間的延長，全淹光照和全淹黑暗植株葉生物量比下降，顯著低于對照；根生物量比上升，顯著高于對照；莖生物量比無顯著變化。

圖5 不同水淹條件下狗牙根幼苗葉、莖和根生物量比變化
Fig.5 Changes of leaf, stem and root biomass ratio of Cynodon dactylon seedlings under different submergence conditions

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，全淹光照和全淹黑暗均導(dǎo)致狗牙根幼苗地上部死亡，與李秋華等[5]等對牛鞭草(Hemarthriaaltissima)的研究結(jié)果相似。主要原因是植物在全淹低氧條件下，代謝途徑由低耗能的有氧呼吸轉(zhuǎn)變成高耗能的無氧呼吸，產(chǎn)生具有毒害作用的乙醇[6]，導(dǎo)致器官死亡。但與秦洪文等[7]在長江實(shí)際水域的水淹結(jié)果有所不同，推測可能與植株苗齡和水淹前體內(nèi)碳水化合物的儲備量有關(guān)。

全淹光照和全淹黑暗植株葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均隨水淹時(shí)間延長而升高，顯著高于對照，與劉云峰等[8]人的研究結(jié)果相反。原因可能是水下溫度變化較空氣小，在一定程度上對葉片起到保護(hù)作用,或是反季節(jié)水淹打破了植株本身的生命節(jié)律，有關(guān)機(jī)理尚需進(jìn)一步研究。與葉綠素含量相反，全淹植株葉片葉綠素a/b顯著降低。說明水淹對狗牙根葉片的光合器官造成傷害，引起光合效率下降，這一現(xiàn)象與Fernandez[9]等發(fā)現(xiàn)植物在水下可通過提高葉綠素a/b來提升光合效率的耐淹機(jī)制有所不同，可能與冬季淹水有關(guān)。

全淹條件下，植株葉片和根系可溶性糖含量均顯著下降。原因可能是無氧呼吸消耗了植株體內(nèi)大量的直接供能物質(zhì)——可溶性糖以維系水下生命活動。葉片和根系淀粉含量總體上無顯著變化。這可能與狗牙根對水淹的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)，淀粉是主要的儲能物質(zhì)，其含量高低影響植物水下存活以及出水后恢復(fù)生長。穩(wěn)定的淀粉含量使狗牙根在水淹逆境下保存大量能量，為出水后迅速恢復(fù)生長提供能量支持[10]。全淹光照和全淹黑暗均導(dǎo)致植株葉、莖和總生物量以及葉生物量比下降，根生物量比上升，但對根生物量和莖生物量比無顯著影響。這是因?yàn)橹仓暝谒蜅l件下，營養(yǎng)物質(zhì)被消耗，部分甚至全部葉、莖地上器官出現(xiàn)死亡，根系大部分營養(yǎng)物質(zhì)得以保留。