景觀生態界面綜合研究及展望

王紅梅，王 堃

（1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川750021；2.中國農業大學動物科技學院，北京100193）

在景觀生態學研究中，生態界面（Ecological boundary）作為景觀鑲嵌體中具有一定重要位置的交界面，通過控制生態流來反映景觀鑲嵌體中斑塊之間的相互作用，如動物移動、物質流、能量流和信息流［1-3］，其不受系統或尺度限制，可應用于不同類型和尺度的生態系統。但由于缺乏統一的專業術語和共同的理論研究框架，生態界面研究仍處于不連續的狀態，表現為分散的專業術語，如邊緣（edge），交錯帶（ecotone），界面層（boundary layer），梯度（gradients），漸變群（clines），過渡帶（transition zones），交界面（interface）［4-15］。由于術語差異也使得相鄰生態系統間的生物移動、物質交換以及能量流動研究缺乏統一的概念，而生態界面功能研究正是結合這些領域的研究［16-17］。

1 生態界面研究進展

現代生態界面研究主要集中于概念、理論、經驗性研究、不同系統間的能量流動、物質交換以及交換過程中對領近系統影響等方面。Clements［18］最早提出生態界面概念是指在兩個氣候下植被重疊的過渡帶。Curtis［19］從1831年到1950年森林破碎化演變研究中指出存在有穩定的生態界面增長。Leopold［20］指出景觀研究中森林邊緣對野生動物具有重要意義（即為動物提供棲息地和食物）。陸地景觀破碎化理論與島嶼理論同時發展，島嶼理論主要指島嶼上物種的遷入和遷出，島上物種數目取決于島嶼面積大小、距離大陸的遠近和關鍵種生物特性［21］。Curtis［19］通過陸地景觀破碎化研究提出自然保護區保育概念，指出周圍環境基質對生態界面的影響尤為重要。Pickett［22-24］對于景觀的描述則從被基質包圍的核心棲息地發展到斑塊連續的鑲嵌體描述，并提出斑塊動態理論。該理論的提出實則為景觀鑲嵌體形成過程以及其隨時間變化提供研究框架，并說明景觀各個部分都包含于這種鑲嵌體中，其中斑塊間的界面動態研究則要求景觀鑲嵌體在空間格局上具有清晰分布。

隨著景觀生態學發展，推動景觀生態單元的空間分布研究，這些單元利用生物體、物質、能量流相互聯系發生作用［25］。Forman和 Gordon［26］將景觀定義為存在有相互異質性的生態系統的陸地區域。Turner［27］則通過強調景觀生態過程的相互關系與景觀的空間格局來說明景觀概念。Wiens［1］提出生態界面作用是通過調節各種生態流來反映系統間的相互關系。Pickett和Cadenasso［22］研究得出生態界面與各種生態流相互作用的模型。

總而言之，生態界面實驗研究滯后于理論概念的發展。以往不同鄰近系統間的物質交換研究雖沒有集中說明生態界面的影響，但其研究結果表現為界面作用。例如，Likens［28］研究水生系統和陸地系統是如何通過物質和營養交換來發生相互作用。Naiman［29］在太平洋西北部研究鮭魚從海洋到淡水環境的移動，說明鮭魚體內的營養物質通過灰雄的撲食而進入陸地系統。Polis和 Hurd［30］發現營養貧瘠的陸地生態系統的食物鏈會受到鄰近營養豐富的海洋生態系統的影響。Cadenasso和Pickett［31-33］等人也驗證了森林-農田界面的結構和系統間的生態流調控。

與此同時，景觀生態學理論發展已強調多尺度開展研究。Forman和 Gordon［26］研究中的景觀尺度定義在千米以上，而Allen和 Hoekstra［34］談到異質性鑲嵌體概念則定義在任何尺度上。景觀三要素-斑塊、界面、生態流-可在任何尺度上展開研究［25］。所以當有差別系統間的生態界面發揮調節作用時，無論在厘米或是千米尺度上其功能性具理論一致性［35］。

2 生態界面研究內容

2.1 陸地、海洋、淡水生態系統中的生態界面

景觀生態學中，生態界面研究主要針對陸地生態系統展開，主要集中在動物對不同植物斑塊之間相互作用的研究［36-39］，其中穿越不同地形的植物群落的界面特征以及物質運移研究也日益受到關注，如森林-草原交錯帶［40］。雖然陸地生態系統的界面研究方法也用于其他生態系統，但對于海洋和淡水系統的底層界面研究較少［41］，隨著科學的進一步的探索，在任何生態系統和尺度，斑塊、界面、景觀的應用研究將會更為廣泛［42］。

2.2 生態界面種類

景觀生態學中，生態界面研究主要針對植被斑塊，而在生態等級理論中，所涉及的地-水和地-氣之間的交界面也同樣適用于生態界面研究。Belnap［43］指出這些物理界面雖未從景觀角度進行研究，但問題卻集中在跨越界面的物質轉移和運輸上，如在水生系統中，深海底界面層，即沉積物和上層水體之間的交界面，呈高度動態，而該層的物質流發揮至關重要作用［44］。除了景觀生態界面、地-水和地-氣之間的交界面，界面微氣象也開展大量研究［45］，其中涉及生物層和大氣層間的碳通量和水汽通量交換研究是氣候變化模型研究的焦點，而類似的生態界面問題主要得益于不同方法的應用以及各種通量研究分析。

2.3 生態界面研究框架

生態界面研究內容取決于研究的問題。Cadenasso［2］的研究體系將生態界面研究集中在異質空間生態流調控方面，并提出進行該方面的研究時，生態流類型、相連接的系統特征、生態界面特性需闡明（圖1）。同時指出在針對相同景觀研究時需開展不同問題、不同類型斑塊和界面的研究，而在斑塊結構和界面判定研究時，尺度的確定尤為重要。因此，該研究體系的應用將利于景觀生態界面研究結果的交流和比較。但Yarrow等［35］人指出Cadenasso的異質空間生態流調控的理論研究框架過于籠統，在研究問題時是否設立假設和確定尺度的指導性不強，他嘗試用等級理論來指導生態界面實驗性研究的構建。

2.4 生態界面特征的分類

將統一的生態界面相關概念應用于不同生態系統研究是提高對理論預測與經驗結果差異認知的關鍵。Strayer［46］概括了生態界面的分類依據，即起源和維持機制、空間結構、功能以及時間動態，推動了生態界面理論發展，規范了生態界面研究（圖2），他所定義的生態界面包含界面的歷史和功能的內容，強調生態界面并非只是嚴格的實體結構。

圖1 生態界面概念的理論框架（異質空間的生態流［2］）Fig.1 A conceptual framework for ecological boundaries（Flux across heterogeneous space［2］）

2.5 可移動性生態界面

早期研究主要針對動物在某一生態系統邊緣行為活動［47］，即動物在異質性景觀中的移動，了解他們對光、濕度、化學方面的反映，隨后類似的應用研究也日漸增加。生物體離開一個棲息地斑塊或進入另一個斑塊，便具邊緣功能滲透作用，如Schultz和Crone［48］研究了生態系統邊界上蝴蝶的擴散行為。相反，動物的生態系統邊緣行為也受景觀特征的影響，據Donovan［49］報道，在破碎化森林邊緣的鳥和哺乳動物巢穴掠奪行為比未破碎化森林邊緣發生頻繁。因此，對棲息地特征的了解是生態界面功能研究的基礎，使界面功能研究與動物活動、動物行為規律以及景觀生態學研究變得更加緊密［50］。

圖2 生態界面屬性特征［46］Fig.2 Attributes of ecological boundary［46］

2.6 生物和非生物界面的統一

生態界面同樣包含穿越景觀斑塊非生物生態流。生態界面功能信息也為物質流動提供現實的分析基礎，其中吸收性界面可應用于以物理特性為基礎的界面功能模擬，如即使是僅幾厘米厚度的土壤結皮，因有空氣-土壤界面作為傳遞場所，使得化學物質傳遞相當普遍［51］。因此，Strayer提出以生物和非生物生態流作為分類依據在界面功能研究中已廣泛應用［46］。

2.7 生態界面統計學

Cadenasso［2］提出的生態界面研究框架和Strayer［46］的界面分類依據為界面判定和范圍測定提供假設條件。而Fagan［52］在總結判定界面的統計學方法（如聚類法、分割法）時，也談到將界面結構與功能相關聯的方法，如定量分析陸地、海洋（珊瑚礁或海草床）景觀界面結構的統計學方法。雖然空氣、水等非生物因素在描述棲息地斑塊特征時遜色于植被要素，但利用界面判定統計學方法使其得以實現，如Downing［25］指出淡水系統斑塊肉眼難以辨別，但水體和河底基質即可提供異質棲息地特征。總之，生態界面研究理論、界面分類、界面判定方法是不同生態系統中生態界面研究試驗設計和交流的基礎［53-54］。

2.8 生態界面應用

生態界面研究不僅包括理論構建而且也著力于實際問題的研究。目前生態界面理論主要應用于破碎化棲息地保護和現代保護生物學研究。大量研究報道人類活動的影響作用于斑塊間生態界面，界面發生改變使得斑塊面積減小且相隔較遠，因此，破碎化種群動態研究是生態學研究熱點［46］。同樣，在破碎化景觀斑塊空間動態下，廊道對有機體（動物）移動的作用在保護生物學中也已成為熱點問題［55-56］。

2.9 生態界面和廊道

生態界面和廊道均為景觀內部交界面的關鍵地帶，調節斑塊間的生態流［57］。他們作為具有控制生態流作用的不同系統的連接體，影響著景觀的能量、物質的流動和交換，事實上生態界面包含廊道的作用［46］，因此，廊道和生態界面的空間關系仍需深入研究，以證明廊道和界面研究前后依賴性。

隨著景觀生態學理論的發展，生態界面研究不斷加強。生態界面研究內容仍以概念與方法研究為主，集中在理論研究［2］、界面分類系統的使用［46］、界面判定方法的應用［52］以及界面研究與景觀調查為基礎的聯合研究。今后界面研究集中在新方法、微小尺度和區域大尺度以上界面功能研究、不同生態系統界面和斑塊的研究方面，均有利于進一步對界面功能與結構的認知，特別是對同一問題在不同尺度和系統下的研究易獲取統一的規律。

3 未來的研究方向

生態界面核心特征：（1）界面是不同系統之間的三維過渡空間；（2）界面內部的生態特征梯度特征明顯于鄰近系統；（3）界面空間變化可反映生態梯度的變化程度。雖然以往的時間作用在生態界面的結構和功能研究中很少被考慮，但涉及其時間動態問題研究日益得到加強［2］。因此，未來生態界面研究方向主要在以下四個方面：（1）生態控制界面特征因子的確認，（2）生態界面的結構和功能聯合研究，（3）生態界面的結構和功能時間動態研究，（4）人為生態界面和自然生態界面的對比研究［25］

3.1 控制生態界面因子的確定

生態界面研究者需要知道控制界面產生和消失的因子。目前對于調控斑塊間界面的分布和維持界面的關鍵生物和物理學過程了解較少［58］。雖然已有不同尺度和系統中的界面研究，但尺度間、系統間缺乏比較。一旦尺度、系統間的比較研究展開，則可得到特定尺度和類型的系統中產生界面的關鍵因子。同理，不同生物體對特定種類和尺度界面的敏感度也存在差異。因此，尺度、系統間的比較研究將有助于生物和非生物界面理論的發展［59］。

3.2 生態界面結構和功能聯合研究

缺乏生態界面功能認知，生態界面結構將毫無意義，較大尺度上的界面功能研究仍然缺乏。雖結構和功能結合研究在森林生態系統已開展，但關于生態界面特征結構和功能相關研究報道較少。不同生態環境下的問題仍待解決：生態界面結構和功能特征能否相互協調，斑塊特征是否影響生態界面功能，是否具滲透性作用的界面結構特征，這些問題的解決依賴于不同系統、尺度間大量研究。因此，只有通過大量的生態界面結構和功能研究結果，才可利用結構特征推測生態界面功能，并確定與界面特定功能（傳遞，轉移，反射）的關鍵研究尺度［60］

3.3 生態界面結構和功能時間動態

生態界面結構的時間動態雖然是生態界面的重要特性，但在實際研究中增加了界面判定和模型方法研究的難度。界面功能分類應該考慮時間變化，某些界面結構變化存在季節性，如河口岸上的鹽線變化，其界面功能也同樣存在季節變化。同樣也會存在某些相同生態界面結構而在功能上卻可能表現出不同的時間變化，如在一個季節表現為界面（水體）而在另一季節（水體結冰）則變為廊道。因此，控制生態界面特征的生態過程也具有時間變化特征，所以生態界面結構和功能時間動態的研究將會是未來研究重點領域。

3.4 人為界面和自然界面對比研究

受人類活動的影響，不同生態系統內部存在大量人工生態界面，如籬笆、高速公路、海堤、運河、大壩、樹籬。人工生態界面屬于生態界面但又區別于自然生態界面。許多人工界面是人類活動偶爾產生的，可能一開始作為界面不是很明顯，但人類的活動影響界面消失和產生的同時，物質、能量的生態流也發生變化，即界面產生與消失時，生態流也發生改變。對于人工生態界面的研究可指導人工界面功能和自然界面功能之間的比較研究，因此，人類影響和自然因子對生態界面產生和維持的作用將會是研究的熱點［61］。

4 未來研究的方法

對于未來生態界面的研究，研究者不但要使用已經應用的方法，還需發展新概念及方法。其中模型發展將是理論發展的基礎，試驗方法適用于生態界面結構和生態流可調控的生態系統，特別是在人類活動對界面影響不斷擴大的過程中，自然試驗方法的實施（如，在熱帶在砍伐之后森林邊緣的修復）也需增加。

生態界面結構可更好地理解任何類型異質空間中的各種生態流，因此描述內部的熱量或物質傳遞模型則有助于對生態物質轉移進行分析。環境中物質（營養）的轉移依靠界面的傳遞和運輸，界面上生態流的控制濃度梯度［陡度］和轉換系數因子模型也早已在生態學研究應用，同時生態流定量研究也更廣泛的開展，如Cadenasso和Pickett［31］概括的試驗方法，可以獲得關于生態界面結構的改變而影響森林-農田界面物質傳遞的更多信息。如果當對動物的感知和行為測定需要考慮轉換系數時，工程模型也適用于動物移動的模擬［62］。因此，基于生態界面生態過程復雜性和應用，將生態界面動態的模擬主要分為三類：（1）隱含空間模型和空間異質性研究，（2）主要集中于界面生態流以生態過程為基礎的工程模型，（3）包含幾何學分析的空間模型。還有其他空間模擬方法（如異質種群理論，生態位模型）用于生態界面功能的分析［52］。

目前描述生態界面結構得益于景觀生態學的方法（如地理信息系統、地統計學、空間統計學等）［52，63］，物質通量可使用同位素跟蹤，新型傳感器也可以提高界面層上物質移動的測量能力。這些新方法的應用使得生態界面在不同時空尺度和不同棲息地環境中的研究水平得以提高。因此，生態界面研究理論框架的提出［2］、全面的生態界面類型和作用分類［46］，新方法的應用都有助于綜合和比較不同生態界面研究。