水肥耦合對春小麥葉片生態特性及產量的影響

胡云平+張靜+劉丹

摘要：為明確水肥條件與春小麥生產的關系，在大田條件下采用裂區試驗設置不同梯度的水肥耦合模式[灌水：W1，4 500 m3/hm2；W2，6 000 m3/hm2；W3，7 500 m3/hm2。施氮（尿素）：N1，450 kg/hm2；N2，600 kg/hm2；N3，750 kg/hm2]，分析了水肥耦合對春小麥葉片生態特性及產量的影響。結果表明：不同模式的水肥耦合對春小麥葉片生態特性及產量的影響不同，當水肥交互作用時，總體表現為水分處理的影響要高于氮素處理的影響。土壤水分利用效率表現為W3（充足水分）>W2（適宜水分）>W1（自然降水）；成熟期春小麥生長特性各指標總體表現為W3>W2>W1；相同的水分處理時，春小麥植株屬性各指標隨著氮素的增加而增加，相同的氮素濃度處理時，春小麥植株屬性各指標隨著水分處理的增加而增加；成熟期春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a和葉綠素b含量總體表現為W3>W2>W1；而脯氨酸含量和丙二醛含量總體表現為W1>W2>W3；水分對產量及其構成因素的影響均達極顯著水平，說明水分對春小麥產量及其構成因素具有重要的影響。互作效應分析表明，水分×氮肥對穗數、穗粒數及籽粒產量的影響均達極顯著水平（P<0.01）。不同處理組合的籽粒產量以W2N2的組合最高，說明供水量與施肥量之間有一個平衡系數，為充分發揮春小麥的產量潛力，最佳的管理措施是水肥相互配合。本研究中W2N2水肥組合應為春小麥高產高效的運籌模式。

關鍵詞：水肥耦合；春小麥；生態特性；產量

中圖分類號： S512.106；S143文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）12-0048-04

春小麥作為世界三大谷物之一，是一種優質種質資源，在全國范圍內已得到廣泛種植和引種[1-2]。春小麥具有產量高、品質好、營養豐富、生態適應性廣等優良特點，這些特性和廣泛的種植對于調節氣候和改善農業生產具有極其重要的意義[3]。在春小麥生長過程中，水分和養分之間、各養分之間以及作物與水肥間相互激勵與拮抗的動態平衡關系，以及作物生長發育和產量的形成對這些相互作用的影響叫作物的水肥耦合效率，二者之間相互促進與相互制約影響著作物產量[4-6]。水肥也是影響春小麥生長發育的兩大重要因素，很大程度上決定春小麥的產量高低及品質優劣[7]。關于水肥對春小麥產量影響的研究已有諸多報道[4-5，8]。相對于水分單因子，水肥互作對春小麥后期光合特性的影響尤其明顯。水分脅迫能使旗葉功能期明顯縮短，光合速率明顯下降；灌水條件下增施氮肥及氮肥后移則有助于減緩旗葉光合功能的衰退。施氮增加了光能向光合碳同化方向的分配，對提高冬春小麥抗旱能力有積極作用[9-10]。在早期的研究中，人們對水分和產量或肥料與產量之間的相互關系進行了很多研究。有研究表明：當土壤自然肥力水平低時，施肥的增產作用顯著，而隨著自然肥力提高，水分作用越來越大，且水與肥對產量有耦聯效應；施肥有明顯的調水作用，灌水也有顯著的調肥作用；灌水量少時，水肥的交互作用隨肥料用量增加而增加；灌水量高則有相反趨勢[9-10]。

河南省是我國冬春小麥的主要產區，其產量占到全國春小麥總產量的60%左右[11-12]。但在河南局部區域春小麥高產和氮素低效高損耗的矛盾也日益突出，高產條件下氮肥和水分的配合利用是該區域冬春小麥高產高效栽培研究的主要問題[13-14]。長期以來，針對春小麥不同生育期、不同品種、不同穗型等對春小麥進行了許多研究，結果表明，水肥耦合下春小麥的生長特性及產量顯得更加重要，不僅可以加深對其生理特性、生態適應、生產潛能的系統認識，還可以為其高產優質栽培提供理論依據[13-14]。有鑒于此，本研究結合河南的氣候生態條件，探索水氮運籌對春小麥生長特性及產量的影響，尋求春小麥高產高效栽培的最優水肥耦合模式，以期為河南地區高產節水省肥栽培技術提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試春小麥品種為河南省主推高產品種周麥18，研究區位于河南農業大學的科教示范園區，分別于2014年和2015年在春小麥的整個生長季進行增溫處理。該區多年平均氣溫為18.2 ℃，多年平均降水量為1 800 mm。供試土壤質地為壤質黏土，春小麥播種前試驗田0～20 cm深耕層土壤黏粒含量為28.9%，土壤pH值6.2，有機碳含量為26.53 g/kg，全氮含量為1.82 g/kg，平均最大田間持水量為23.25%。在本研究年度，春小麥全生長發育期（2014年10月至2015年10月）降水共236.1 mm，其中150.08 mm集中在生育前期，后期降水相對較少，對本試驗的土壤水分處理影響相對較小。

1.2試驗設計和方法

試驗采用裂區設計，其中水分處理為主區，氮肥處理為副區，9個處理，重復3次，共27個處理小區。小區長5 m，寬 5 m，每小區24行，行距15 cm，小區面積為5 m×5 m=25 m2。不同灌水處理間設置1.5 m隔離帶。共設3個水分處理：W1，灌水4 500 m3/hm2；W2，灌水6 000 m3/hm2；W3，灌水7 500 m3/hm2。通過定時測量土壤墑情，灌水補墑，用水表控制所需灌水量。設3個施氮處理（尿素）：N1，450 kg/hm2；N2，600 kg/hm2；N3，750 kg/hm2。基肥按P2O2 180 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2以及50%的氮肥于耕前施入，拔節期追施剩余的50%氮肥。氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀。2014年10月15日適期播種，基本苗為180萬株/hm2，4葉期確定一米雙行進行追蹤觀察。開花期從各處理內選擇長勢一致的植株掛牌標記，2015年6月1日至6月9日依成熟先后分次收獲，其他管理措施同一般高產大田。試驗設計見表1。

1.3灌水量的計算

在春小麥不同生育時期，各小區用土鉆取0～20 cm深土層，裝鋁盒，用烘干法測定土壤含水量，用測墑補灌法計算需補充的灌水量，用水表控制灌水量。endprint

1.4春小麥生長各指標測定

成熟期每個小區選取5～10株長勢一致的春小麥，卷尺和游標卡尺測量株高、莖粗（精確到0.01 cm），掃描儀測定植株葉面積指數，成熟期收割曬干后稱干質量。

1.4.1葉片生理指標的測定按照0.5 m×0.5 m收割地上生物量，并采集足夠多的成熟葉片帶回實驗室，65 ℃烘干至恒質量（精確到0.01 g）。將上述植物新鮮葉片除去葉脈研磨混合，以80%丙酮溶液浸提測定葉綠素a、葉綠素b含量；考馬斯亮藍-G250染色法測定可溶性蛋白；蒽酮比色法測定可溶性糖；茚三酮比色法測定游離脯氨酸；硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量[15]。

1.4.2產量及產量構成因素的測定春小麥生育期間各處理選取3個有代表性的一米雙行固定樣點，成熟時調查3個樣點平均穗數并計算出單位面積穗數。每處理隨機抽取20株進行室內考種，記錄穗粒數、千粒質量等。

采用Excel 2003和SPSS 18.0數據統計和單因素方差分析（One-way ANOVA），t檢驗比較各處理間差異顯著性。

2結果與分析

2.1水肥耦合對春小麥各生育期土壤相對含水量的影響

從表2可知，水肥耦合對春小麥各生育期土壤相對含水量具有明顯的影響，在春小麥拔節前各處理土壤水分含量差異不大；從拔節開始，隨著春小麥生育進程的推進，植株需水量加大，導致土壤水分消耗量變大，從而使自然降雨條件（W1）下各處理土壤水分含量均較小。表2春小麥各生育期的土壤水分變化情況

水分氮肥土壤相對含水量（%）越冬期拔節期孕穗期開花期成熟期

2.2水肥耦合對春小麥水分利用效率（WUE）的影響

由表3可知，春小麥水分利用效率在拔節期達到最高，隨著灌漿的進行逐漸降低。不同水分處理的春小麥水分利用效率總體表現為W2>W3>W1，說明土壤含水量大，水分利用效率并不一定高，而干旱脅迫條件下，春小麥的水分利用效率均比水分充足時有所降低，可能是因為干旱脅迫通過影響光合速率間接影響水分利用效率。各水分處理間水分利用效率均隨施氮量的增加先升高后降低，表明增施氮肥能夠提高春小麥的水分利用效率，而過高的氮肥則使水分利用效率降低。

2.3水肥耦合對春小麥成熟期植株屬性的影響

由表4可知，水肥耦合顯著影響了成熟期春小麥的植株屬性。成熟期春小麥生長特性各指標總體表現為W3>W2>W1；相同的水分處理，春小麥植株屬性各指標隨著氮素的增加而增加，相同的氮素用量處理，春小麥植株屬性各指標隨著水分處理的增加而增加。通過進一步的比較可知，水分處理時春小麥植株屬性各指標的增加幅度明顯高于氮處理時小麥植株屬性各指標增加的幅度，由此可知，當水肥交互作用時，水分處理的影響要高于氮素處理的影響。

2.4水肥耦合對春小麥成熟期葉片生理指標的影響

由表5可知，成熟期春小麥植株葉片生理指標具有明顯的差異，可溶性蛋白變化范圍在113.2～125.6 μg/g，可溶性糖變化范圍在0.23%～0.45%，葉綠素a變化范圍在1.23～3.59 mg/g，葉綠素b變化范圍在0.85～1.99 mg/g，脯氨酸含量變化范圍在5.14～8.63 μg/g，丙二醛含量變化范圍在 13.84～24.90 μmol/g；成熟期春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a、 葉綠素b含量總體表現為W3>W2>W1；而表3春小麥各生育期水分利用效率

脯氨酸含量和丙二醛含量總體表現為W1>W2>W3；相同的水分處理，成熟期春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a、葉綠素b含量隨著氮素的增加而增加，相同的氮素用量處理，小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a、葉綠素b含量隨著水分處理的增加而增加，而脯氨酸含量和丙二醛含量則呈相反的變化趨勢。通過進一步的比較可知，水分處理時春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a、葉綠素b含量的增加幅度明顯高于氮處理時小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a、葉綠素b含量增加的幅度，由此可知，當水肥交互作用時，水分處理的影響要高于氮素處理的影響。

2.5水肥耦合對成熟期春小麥產量的影響

通過對不同水分、氮肥及水分×氮肥處理與產量及其構成因素的方差分析（表6）可知，水分對產量及其構成因素的影響均達極顯著水平，除對穗數影響的顯著水平低于氮肥之外，對其余各指標的影響的顯著性均最大，說明水分對春小麥產量及其構成因素具有重要的影響；氮肥對產量及其構成因素的影響除千粒質量達顯著水平（P<0.05）外，對穗數、穗粒數、生物產量和籽粒產量的影響均達極顯著水平，其中氮肥對穗粒數的影響較之其他因子最大；互作效應分析表明，水分×氮肥對穗數、生物產量的影響均達極顯著水平（P<0.01）。

由表7可以看出，不同水肥耦合模式對產量及其構成因素的影響不同，其中W2N2產量最高。同一灌水條件下，施氮處理的籽粒產量顯著高于不施氮處理。不同水分條件下，隨著施氮量的增加，籽粒產量的變化有所不同：W1條件下，籽粒產量隨施氮量的增加而增加；W2條件下，籽粒產量隨施氮量的增加先升高后降低；而在W3條件下則表現為N1>N3>N2，表明在水分充足的條件下氮肥能發揮增產的作用，水分對春小麥籽粒產量的影響表現為W2>W3>W1，各處理中，W2N2籽粒產量最高。同一施氮水平下，W2處理的穗數、穗粒數、千粒質量和生物產量均高于W1、W3；N3水平下，W3處理春小麥的穗數、穗粒數、千粒質量和生物產量高于W1處理，而低于W2處理，造成了籽粒產量的降低。

3討論

物質和能量代謝是春小麥生長發育的基礎，各個生理和生化過程均受到水肥的調控。葉綠素作為植物光合作用的物表6水肥耦合下春小麥產量及其構成因素的F值

變異來源F值籽粒產量穗數穗粒數千粒質量生物產量水分3 125.23**56.98**103.58**95.17**1 523.98**氮肥756.32**412.78**5.69*86.95**487.21**水分×氮肥26.58*51.36**3.121.2519.63**endprint

質基礎和光敏化劑，在光合作用過程中起著接受和轉換能量的作用[16]；可溶性蛋白和可溶性糖包含一些代謝的酶，其含量的多少與植株體內的代謝強度有關[17]。水肥耦合條件下，春小麥葉綠素a和葉綠素b含量、碳水化合物含量、蛋白質含量總體表現為W3>W2>W1；而脯氨酸含量和丙二醛含量總體表現為W1>W2>W3；相同的水分處理，成熟期春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a和葉綠素b含量隨著氮素的增加而增加，相同的氮素濃度處理時，小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a和葉綠素b含量隨著水分處理的增加而增加，而脯氨酸含量和丙二醛含量則呈相反的變化趨勢。通過進一步比較可知，水分處理時春小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a和葉綠素b含量的增加幅度明顯高于氮處理時小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素a和葉綠素b含量增加的幅度，由此可知，當水肥交互作用時，水分處理的影響要高于氮素處理的影響。水肥耦合主要通過影響春小麥葉綠素含量而間接影響植物的光合生產能力，從而促進了葉片葉綠素的合成[4-5，9]。因此，水肥耦合對春小麥葉片光合生理特性的影響與葉綠素含量的變化保持一致。水肥耦合能夠增加春小麥葉綠素含量和碳水化合物、蛋白質含量，一方面說明春小麥可能能適應更高的增溫環境，另一方面說明了碳水化合物含量和蛋白質含量作為機體構建物質，參與營養期干物質的積累。

綜合本研究各處理看，拔節前、拔節后灌水至田間持水量的70%～75%，W2N2處理在產量表現和水分利用效率上既高于各處理，又節水節肥，該處理不失為高產條件下最優的水肥耦合模式，對于春小麥的水肥運籌具有較好的借鑒意義[11-12]。葉片強大的光合能力是春小麥取得高產的基礎，眾多影響光合參數的因素中，水分和氮素的作用最為直接和明顯。本研究結果表明，水分不足（W1）阻礙春小麥葉片光合性能的發揮，降低春小麥水分利用效率，減少籽粒產量。適宜水分條件（W2）能夠顯著改善春小麥葉片光合性能，顯著提高水分利用效率，增加籽粒產量，其光合特性能顯著彌補水分不足的負效應，這與前人的研究結果[4-5，13-14]相似。充足水分條件（W3）會顯著提高春小麥葉片光合作用，但其水分利用效率的提高作用不及適宜水分條件，增產效果亦如此。本研究結果還表明，施氮量對春小麥光合特性、水分利用效率和籽粒產量也有影響。自然降水條件下，不施氮肥嚴重影響春小麥的正常發育（地上生物量顯著減少），進而影響春小麥的光合特性，從而最終影響籽粒產量。增加施氮量（N2和N3）可以彌補水分脅迫對植株生長發育造成的影響，而在適宜水分和充足水分條件下，不施氮依然會對春小麥的生長發育造成影響，其各項指標均劣于N2和N3。

通過對不同水分、氮肥及水分×氮肥處理與產量及其構成因素的方差分析，水分對產量及其構成因素的影響均達極顯著水平，除對穗粒數影響的顯著水平低于氮肥之外，對其余各指標的影響的顯著性均最大，說明水分對春小麥產量及其構成因素具有重要的影響；氮肥對產量及其構成因素的影響除千粒質量達顯著水平（P<0.05）外，對穗數、穗粒數、生物產量和籽粒產量的影響均達極顯著水平，其中氮肥對穗粒數的影響較之其他因子最大；互作效應分析表明，水分×氮肥對穗數、穗粒數及籽粒產量的影響均達極顯著水平。

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