豐容對白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)的采食量及行為影響

陳崇濤 鄧加獎 韋定菊 姚永芳*

(1.廣西南寧市動物園，南寧，530003；2.四川農業大學動物科技學院，成都，611130)

豐容對白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)的采食量及行為影響

陳崇濤1鄧加獎1韋定菊2姚永芳2*

(1.廣西南寧市動物園，南寧，530003；2.四川農業大學動物科技學院，成都，611130)

稿件運行過程

環境豐容； 食物豐容； 白臀葉猴； 采食量； 行為

白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)屬猴科(Cercopithecidae)白臀葉猴屬，是國家Ⅰ級重點保護野生動物[1]。1996年被IUCN列入瀕危等級，在中國屬于絕跡物種[2]。白臀葉猴因其雄性臀部具有三角形白色臀斑而得名，且是靈長目動物中體色最絢麗多彩的動物之一[3]，主要棲息在熱帶森林中，現分布于緬甸、泰國、老撾，越南[4-5]。

豐容包括環境豐容和食物豐容，是通過對圈養動物所處的環境修飾或是豐富食物構成，改善環境質量，增加動物對采食的趣味性，從而提高動物福利[6-7]。豐容對圈樣動物的有益影響已在多個學者的研究中被證實，Newberry對小家鼠(Musmusculus)的生活環境實施豐容后，發現不僅增加了雄性鼠的個體攻擊力，而且提升了它們的認知能力[8]；Renner等對黑熊(Ursusthibetanus)居住環境進行豐容后，發現熊的行為多樣性顯著增加[9]；除此之外，Kim等、Frick等和Dukas等分別在亞馬遜鸚哥(Amazona)、果蠅(Drosophilamelanogaster)和大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的豐容試驗中發現，動物居住在環境和食物豐容的空間內產生了更多的典型行為和有益行為，從而提升動物交配的成功率，展現更多的自然行為[10-12]。在靈長類環境或食物豐容的研究中，獼猴(Macacamulatta)和黑猩猩(Pantroglodytes)的研究較為全面，雖然Bayne等表示豐容的環境對恒河猴的體重和血漿皮質素無明顯影響[13]，但是Schapiro等研究結果發現在豐容籠舍和不豐容的籠舍之間，恒河猴更喜歡豐容籠舍[14-15]，且Bethell等認為處于豐容環境中的恒河猴表現了更多自然行為[16]，這結果與施愛珠[17]的研究一致；在黑猩猩豐容研究中，黃志宏、曹周燕等學者皆發現豐容使得黑猩猩的刻板行為得到了有效的控制[18-19]。

2005年南寧市動物園經越南引進白臀葉猴5只。南寧位于亞熱帶，且與越南毗鄰，氣候相對越南偏冷，因氣候差異，異地遷移勢必給白臀葉猴帶來一定的挑戰，且此前未有過關于白臀葉猴圈養報道，為了白臀葉猴更好地適應新環境，借鑒以上學者對其他動物的環境和食物豐容經驗，對白臀葉猴的籠舍進行豐容，旨在模擬其野外生存環境，改善居住環境；通過模擬野外白臀葉猴采食樹葉時的樹型結構進行投食，增加動物采食的難度，延長采食時間，以期改善動物健康，展示自然行為，提高其生物學功能[8]，同時探討白臀葉猴對豐容環境的接受情況，以及豐容對白臀葉猴行為的影響，為動物園中其他動物的豐容提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 實驗場地和動物

靈長類館籠舍分為室外活動場和內室，活動場的游客觀賞面為正面，是玻璃墻，兩側面和頂面用細鋼筋焊接成網狀，地面三分之一為水泥面，三分之二為草地，內室為混凝土墻體，試驗動物為館舍內1、2號籠舍中的3只白臀葉猴(1♀ 2 ♂)，其中1號籠A(♂)，B(♀)；2 號籠C(♂)。

1.2 豐容設計

鑒于白臀葉猴生性活躍好動，在環境豐容設計時，為拓寬動物所需的垂直空間，設置懸掛橡膠輪胎，主要是以鐵鏈條為輔助將其橫穿籠舍栓起，為豐富攀爬棲架，增加1～2根垂掛的繩索，使其能滿足白臀葉猴的活動需求。在對白臀葉猴進行食物豐容時，考慮白臀葉猴對多種食物或是同一種食物以不同的方式提供，增加興趣，為此分別在2個籠舍用水泥修筑假樹各1株，其中規格依次為：7.3 m ×2.6 m(長×寬)；5.1 m ×2.8 m。并且在1、2號籠的水泥假樹上用沖擊鉆隨機打數個孔，飼養喂樹葉、水果時將較粗的樹枝或水果插在小孔內，以此模擬野外長在樹上的樹葉和果實，同時將部分樹葉用塑料繩捆綁吊在館舍的不同位置。

1.3 觀察方法。

2014年7月上旬進行預觀察，熟悉白臀葉猴的各種行為，定制行為譜，稱取未豐容時白臀葉猴日采食量，累計觀察時間約為49 h；2014年8～9月進行豐容后觀察，累計觀察時間為63 h。

觀察時2人為1組，每人1個天福PC2810大屏計時器，每餐投食后2 h，即8：00～10：00、11：30～13：30、17：00～ 19：00。1人采取瞬時掃描法觀察動物行為[20-21]，時間間隔為3 min，1人采取焦點取樣法，各自記錄觀察結果。

1.4 行為譜

白臀葉猴在豐容前后日常會出現16種行為，本研究將這16種行為分為4大類，第一類為積極行為，其包含玩耍、攀爬、探究、觀望4種形式；第二類為一般行為，其包含采食、行走、為自己梳理、替別人梳理、休息、睡覺6種形式；第三類為刻板行為，其包含無目的踱步、搖晃2種形式；第四類為異常行為，其包含示背、攻擊其他個體、攻擊游人、坐著發呆4種形式[22-23]。

1.5 日采食量測量

每天7：50，用市場統一標配的果蔬買賣電子秤稱量早上即將投喂的榕樹葉、水果、窩窩頭的重量，8：00投喂；11：00～11：30收集上午投喂后的殘留食物并稱量；稱量中午投喂的紅薯藤、朱瑾花枝條、冬青枝條、苦沙枝條重量，11：30投喂，16：30收集中午投喂后的殘留食物并稱重；稱量晚餐投喂的牽牛藤重量，5：00投喂，第二天7：30收集過夜的殘留食物。

1.6 數據收集及處理

所有數據皆使用晴天收集的數據，陰雨天數據為無效數據。用統計軟件Spss 2.0對豐容前后數據進行顯著性分析(P>0.05，差異不顯著；P≤0.05，差異顯著)，用Microsoft Excel 2007繪制圖表。

2 結果

2.1 豐容前后采食量變化

1號籠舍的白臀葉猴早餐和午餐在豐容后的采食量相對于豐容前分別增加0.083 kg、0.216 kg，但晚餐下降0.302 kg，因此1號籠的白臀葉猴豐容后日總采食量維持與豐容前一致(表1)。2號籠舍白臀葉猴豐容后的早餐采食量較豐容前是減少的，但減少量不明顯(P=0.593>0.05)；而中、晚餐的采食量微量增加，分別是0.159 kg、0.074 kg，使得2號籠的白臀葉猴日總采食量在豐容前后無差異(P=0.175>0.05)。

表1 白臀葉猴豐容前后采食量變化

Tab.1 Pygathrix nemaeus intake changes before and after enrichment

2.2 1號籠舍動物豐容前后行為變化

1號籠舍有白臀葉猴A(♂)，B(♀)，每餐投食2 h后進行行為觀察。A未豐容時主要表現一般行為，其占日觀察總時間的54%(表2)，其次是積極行為23%，刻板行為和異常行為分別為12%和11%。豐容后，白臀葉猴A在觀察時間內無刻板行為，異常行為的時間僅占2%，剩余98%的時間是積極行為(30%)和一般行為(68%)。積極行為中，白臀葉猴A在豐容后增加了探究行為；豐容后的玩耍和攀爬行為較豐容前是增加的，但白臀葉猴A用于玩耍的時間無論是豐容前或后均不超過25 min，時間增加不顯著；白臀葉猴A觀望行為雖在豐容后顯著降低，但無論是否豐容，其均保持29 min以上的觀望時間。豐容后一般行為中的采食、行走、睡覺行為顯著增加，最為突出的是白臀葉猴A在豐容后用于采食的時間最長可以達到156 min，占觀察時間的43.33%，是未豐容時最長采食時間的2倍。豐容后白臀葉猴A用于自我理毛和休息的時間顯著減少，最短休息時間不及豐容前的二分之一。刻板行為在豐容后沒有出現，而異常行為均顯著降低。

與白臀葉猴A同籠的白臀葉猴B在豐容前的時間分配與A相似，主要進行一般行為(56%)；其次是積極行為(22%)；最后是刻板行為和異常行為，這兩種行為均占11%。豐容后，白臀葉猴B的刻板行為和異常行為總共占日觀察時間的3%；一般行為提升到72%；積極行為與豐容前差異不大，為25%。白臀葉猴在行為時間分配時，豐容后的積極行為比未豐容多了3%，且又增加了探究行為，使得玩耍和觀望行為在豐容后顯著降低，但攀爬行為顯著增加。一般行為中，白臀葉猴B的采食、行走、為同伴理毛、休息，這4種行為顯著增加，而自我理毛和睡覺時間顯著降低。刻板行為中的無目的漫步、示背行為顯著降低，甚至豐容后白臀葉猴B有時不出現示背行為。異常行為中，因白臀葉猴B處于弱勢地位，未豐容時常常成為白臀葉猴A攻擊的對象，這現象在豐容后大大減少，無論是否豐容，B每天被攻擊的時間均不少于3 min，但它不攻擊游人。白臀葉猴B表現異常行為時，豐容前75%的時間均在呆坐，豐容后這一行為平均進行的時間降低到原來的十分之一，且最少的表現該行為的時間為0 min。

2.3 2號籠舍動物豐容前后行為變化

2號籠舍單獨圈養白臀葉猴C(♂)，在每餐投食后的2 h中，豐容前的時間分配形式與1號籠舍動物相似，均為一般行為最多(64%)，積極行為其次(18%)，刻板行為(8%)，異常行為(10%)。豐容后，白臀葉猴C無刻板行為，異常行為只占1%，其余99%的時間表現為一般行為和積極行為，而一般行為在豐容后仍為64%，積極行為則增加到35%。積極行為增加的時間表現在探究和玩耍行為上，其中探究行為是豐容后出現的行為，且玩耍的時間是豐容前的2倍。因白臀葉猴C是獨籠飼養，無同伴，因此在一般行為中無為同伴理毛的行為，雖然白臀葉猴C在采食和自我理毛這兩種行為花費的時間顯著增加，但是其休息和行走的行為顯著降低，睡覺與豐容前無差異，因此在總的時間花費上與豐容前無差異。異常行為中，獨居的白臀葉猴C無攻擊其他個體的行為，但會攻擊游人，豐容后，攻擊游人的時間顯著降低，呆坐的行為消失。

表2 白臀葉猴豐容前后行為時間分配

Tab.2 Pygathrix nemaeus behavior time budget before and after enrichrnent

注：“***”表示具有顯著差異；“Bf”表示豐容前；“Af”表示豐容后

Note：“***”Shows significant differences；“Bf”Shows before enrichment；“Af”shows after enrichment

3 討論與分析

白臀葉猴的健康狀態無異常，在相同的天氣與溫度下，動物所需的能量是恒定的，因此，每天投喂重量和鮮嫩度差異不大的食物時，白臀葉猴的日總采食量不隨籠舍環境的變化而改變。白臀葉猴個體之間存在喜好的差異，在三餐的采食中出現了不同的波動，但這一波動未影響整日總食量的攝入，暫可忽略不計。

1號籠舍的白臀葉猴為雌雄混居，因其在采食過程中受共同采食同一食物的影響，而無法精確的統計2只白臀葉猴分別的采食量。但通過觀察發現，在采取食物豐容時，2只白臀葉猴能同時采食相同鮮嫩程度的食物，若不豐容，則有1只白臀葉猴只能采食另一只的殘羹。這是由于靈長類動物在群居時通常存在等級關系[22]，且高等級動物個體會欺壓低等級動物個體，該籠舍處于高等級的是白臀葉猴A，白臀葉猴B屬于從屬地位。未進行白臀葉猴環境和食物豐容時，飼養員通常將樹葉扔作一堆，位于高等級的白臀葉猴A先采食，而白臀葉猴B在遠離A的角落處等待，待白臀葉猴A采食將結束時，B食用A剩余的食物。間或白臀葉猴B等待時間太久，過于饑餓而提前到采食點采食，則會遭到A的攻擊。可見若不豐容，白臀葉猴B不能采食與A相似鮮嫩程度的食物，需忍受饑餓。在豐容后，食物分開放置，需要攀爬后獲得，白臀葉猴B可在遠離A的位置與A同時進行采食，有時A仍會攻擊B搶奪其食物，但是因兩采食點之間存在一定距離，且B可隨意更換采食點，使得A對B的攻擊難度加大，而顯著降低。由此可見，豐容對混群中處于低地位等級的白臀葉猴的采食有積極影響。

豐容后，2個籠舍中的3只白臀葉猴的積極行為、一般行為、刻板行為和異常行為的時間均有變化，白臀葉猴A、B一般行為時間均顯著升高，結果與李華等[23]在對黑猩猩的環境豐容研究中一般行為的結果不一致，主要是因其只對黑猩猩進行了環境豐容，而白臀葉猴除了享有環境豐容外，另有食物豐容。在食物豐容中，白臀葉猴需要花費更多的時間去采食，因一個采食點的食物有限，為了獲取更多的食物，白臀葉猴需要通過行走、轉移位置，時間消耗大，而一般行為中的其余4種無顯著降低，從而使得白臀葉猴的一般行為顯著提升。獨籠圈養的白臀葉猴C的一般行為變化與李華等[23]的結果一致，白臀葉猴C和黑猩猩均通過減少自己的休息時間，用于采食，從而使得其一般行為進行的時間維持在一個穩定的時間內。白臀葉猴A、B、C的刻板行為變化與石凌等[24]對黑猩猩的食物豐容研究中動物的刻板行為的結果不一致，而與高劍峰等對食蟹猴(Macacafascicularis)[20]、王萬民等對蜂猴(Nycticebuscoucang)[21]的結果一致，白臀葉猴的主食為樹葉，枝條較長，雖插在假樹洞中，但比黑猩猩從小的PVC管中獲取細碎食物簡易，因此不會因無法獲取食物而產生負面情緒，并且豐容后因為輪胎、鐵鏈、繩索的增加，使得白臀葉猴和食蟹猴、蜂猴一樣，擁有更多的活動內容，心情愉悅自然不會表現出消極的行為，結果表明只有適宜的豐容措施才能增加動物行為的選擇性[6，25]。積極行為中，3只白臀葉猴的表現與甘靜等[26]、馬珺等[27]對大紫胸鸚鵡(Psittaculaderbiana)和葵花鳳頭鸚鵡(Cacatuagalerita)的豐容研究結果一致，豐容后，因水果被放置在假樹的小孔中，白臀葉猴和鸚鵡需將其取出，才能食用，故需要其發揮腦力作用，因此它們均出現了探究行為，而在取食時，這一行為需要花費時間，從而增加了探究行為的持續時間。

被圈養的野生動物在籠舍中生活，使得它們缺少，甚至喪失了很多屬于其天性的行為，這些負面效應雖可以通過豐容得到緩解，但是豐容并不是萬能的，我們需意識到每種豐容方式都有一定的時效性[28]，為了更好地保證動物的福利，需要動物園根據動物需求適時更新和改善豐容形式。由于每個動物園的資源均有限，對于豐容工作的開展也是有限的，建議國內外動物園在豐容工作中能實現資源共享，共同探索和提高動物園豐容技術，加強動物福利，從而有效地飼養繁殖動物及動物種群，將動物園的遷地保護作用充分發揮[29-30]。

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Environmental enrichment； Food enrichment；Pygathrixnemaeus； Feed intake； Behavior

對南寧市動物園的3只白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)進行籠舍環境豐容和食物豐容，采用瞬時取樣和焦點取樣法相結合的方式，探討豐容前后動物的采食量和各種行為變化。研究表明，環境豐容對白臀葉猴行為的影響明顯，其中積極行為的時間增加，刻板行為、異常行為顯著降低，而獨籠圈養的雄性白臀葉猴的一般行為變化不明顯，其余2只白臀葉猴的一般行為均增加。食物豐容僅促進了白臀葉猴在采食時增加了探究行為和其他積極行為，對每天的采食量無影響。

The Effect of Enrichment on Food Intake and Behavior ofDouc Langur(Pygathrixnemaeus)in Captivity

Chen Chongtao1Deng Jiajiang1Wei Dingju2Yao Yongfang2*

(1.Guangxi Nanning Zoo，Nanning，530003，China；2.Sichuan Agricultural University，Chengdu，611130，China)

We conducted environmental enrichment and feeding enrichment on three douc langurs(Pygathrixnemaeus)at Nanning Zoo.We studied changes in langur behavior and food intake following various enclosure enrichments.We used focal sampling and instantaneous sampling methods.Langur behavior was clearly influenced by environmental enrichment：active behavior of three langurs increased and stereotypic and abnormal behavior decreased significantly.Common behavior of two langurs(one male and one female，caged together)increased，however，common behavior of the male douc langur(caged alone)did not change.Searching behavior of the langurs increased and they engaged more frequently in activities after feeding enrichment，but their food intake showed no marked changes.

陳崇濤，男，34歲，助理畜牧師； 主要從事野生動物飼養管理研究。 E-mail： 2441560079@qq.com

*通訊作者：姚永芳，E-mail：yaoyongf@126.com

2016-06-07

Q959.848

A

修回日期：2016-07-18

發表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-005-06