廟島植物多樣性差異與原因探討

何俊++徐陸煜++李加慶++張堅強++鄧傳遠

摘要：選擇6個20m × 20m的具有代表性的樣地群落，調查與分析了樣方群落內α多樣性，群落間β多樣性，以及比較了附近山體群落多樣性的差異。結果表明：廟島主要植被類型為刺槐林，黑松林以及6個典型群落。樣地群落內共有38種植物，草本種類較多，反映出冬季需經歷較長時間。群落間的喬木層與灌木層的Jaccard指數，Bray-Curtis指數均較低，異質性較高，對于外來物種需謹慎使用。灌木層的Margalef豐富度，Shannon-Wiener指數，Simpson指數，Pielou 均勻度相對于喬木層較大，這與喬木層物種遮光能力有關。廟島植物多樣性較陸地山體植物群落多樣性低，可能與演替階段或生境差異有關。

關鍵詞：廟島；植被；植物群落；多樣性；相似性

中圖分類號：S602

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）16010705

1引言

海島由于與陸地隔離，植物種群相對較為單一[1]。植物群落具有一定的外貌和結構，能反映植物生境的特點，而多樣性的研究能更多反映植物物種的豐富度和群落的穩定性[2]。現今對陸地山體植物多樣性研究較為成熟并有相應調查技術規范[3]，而關于海島植物多樣性的調查與研究則不多見[4，5]。由于海陸生境差異與自然災害等原因造成海島植物多樣性與陸地山體具有一定的差異性，這使得海島植物群落調查具有研究意義。廟島群島位于山東煙臺市長山縣，由于人類長期歷史活動，天然植被受到影響。關于廟島群島的研究主要集中在植物區系[6～9]，α多樣性指數[9，10]，以及野生觀賞植物資源的應用探討[11]，而對于廟島主島的植物群落多樣性研究不夠深入。本文從α多樣性，β多樣性指數以及與附近山體群落多樣性的比較，3個方面進行探討山東廟島植物群落內多樣性，植物群落間的相似程度，同時反映與陸地山體植物多樣性的差異性，為廟島植物多樣性保護與生態修復提供基礎數據和借鑒參考的意義。

2研究樣地概況與研究方法

2.1研究樣地概況

廟島位于山東煙臺市長島縣，37°56′18″N，120°40′48″E，海島面積約為5.43 km2，海岸線長度為6.7 km，島上海拔最高點為98.3 m[6]。廟島屬暖溫帶季風性氣候，地帶性植被為落葉闊葉林，以櫟林為主要類型，主要樹種有麻櫟，槲櫟等。廟島年平均氣溫為12.012 ℃，氣溫年差26.1 ℃。年均降水量為549.5 mm，集中在6～9月，島上淡水資源較為缺乏。島上土壤主要為棕壤土類和褐土土類。島上植物種類約有378種[6]，由于長期的人為活動，島上植被受較大影響，主要以黑松林與刺槐林為主。

2.2樣方設置與調查

2015年9月對山東廟島調查，參考朱春玲等[4]的海島植物調查的方法，選擇具有代表性的植物群落作為樣地，共計6個20 m×20 m的樣方，記錄樣方內的喬木（胸徑≥5 cm 或樹高≥3 m）樹種名稱，胸徑，冠幅等。在每個20 m×20 m的樣方內劃定4個5m×5m 小樣方，記錄樣方內的灌木名稱，棵數，冠幅和株高。在5 m×5 m 小樣方內劃定5個1 m ×1 m的小樣方記錄樣方內的草本植物名稱，棵/叢數，株高，蓋度等信息。同時，對樣方群落的經緯度、海拔、群落郁閉度等信息進行記錄。

2.3群落多樣性計算

本文選用Berger-Parker 優勢度指數，Margalef 豐富度指數，Simpson 多樣性指數，Shannon 多樣性指數，Pielou 均勻度指數用來衡量群落內的α多樣性指數，選用Jaccard 指數，Bray-Curtis 相似性指數來衡量群落間的β多樣性指數[12]。

Berger-Parker 優勢度指數：

d=1/nmaxN（1）

Margalef豐富度指數：

dMa=S-1lnN（2）

Simpson多樣性指數D：

D=1-∑Si=1P2i；P2i=ni（ni-1）N（N-1）（3）

Shannon-Wiener多樣性指數H′e：

H′e=-∑Si=1PilnPi；Pi=niN（4）

Pielou均勻度指數Je：

Je=H′eH′max；H′max=lnS（5）

Jaccard指數Cj：

Cj=ja+b-j（6）

Bray-Curtis相似性指數：

CN=2NjNa+Nb（7）

式中：nmax為個體數量最多物種的個體數量，S為樣方內物種數，N為所有物種個體的總數，Ni為第i種的個體數，i=1，2，3，…，S。J為共同種 Nj 指樣地a和b 共同種中個體數較少者。Na，Nb 分別指樣地A和B的物種數。

3研究結果

3.1植被概況

根據吳征鎰《中國植被》[13]將廟島植被類型劃分為落葉闊葉林、常綠針葉林，2個植被類型；有合歡-一葉荻-茜草群落、刺槐-荊條-天門冬群落、構樹-一葉荻-迎春群落、黑松-扁擔木-鴨蔥群落、黑松-一葉荻-茜草群落、黑松-柘-天門冬群落，6個群落，簡述如下。

3.1.1落葉闊葉林

（1）刺槐-荊條-天門冬群落（Robinia pseudoacacia - Vitex negundovar.heterophylla- Asparagus cochinchinensis Association），群落外貌整齊，刺槐林約為6 m，胸徑為8.1～21.2 cm，平均冠幅為3.8 m，林下植物種類較多。

（2）構樹-一葉荻-迎春群落（Broussonetia papyrifera-Flueggea suffruticosa-Jasminum nudiflorum Association），群落生長構樹35株，桃樹3株。群落高度約為3 m左右，胸徑為2.5～4 cm，平均冠幅為3.1 m，灌木層以一葉荻占優勢，草本層以迎春占絕對優勢。endprint

（3）合歡-一葉荻-茜草群落（Albizia julibrissin - Flueggea suffruticosa - Rubia cordifolia Association），群落外貌整齊，高度為0.8～5 m，胸徑為5～10.2 cm，平均冠幅為2.3 m，林下植物草本物種多，蓋度約為30%～60%。群落的伴生植物有酸棗，沙參等。

3.1.2常綠針葉林

（1）黑松-扁擔木-蒙古鴨蔥群落（Pinus thunbergii - Grewia biloba -Scorzonera mongolica Association），群落高度約為4.5～12 m左右，胸徑為3.8～27.8 cm，平均冠幅為3.3 m，喬木層黑松重要值較大，刺槐也占有一定優勢。灌木層以扁擔木占優勢，同時灌木層還有麻櫟幼苗，及酸棗占大多數。草本層物種豐富，優勢并不明顯。

（2）黑松-一葉荻-茜草群落（Pinus thunbergii - Flueggea suffruticosa - Rubia cordifolia Association），群落結構整齊，高度約為3～13 m左右，胸徑為3.8～20.4 cm，平均冠幅為2.7 m，灌木層僅有一葉荻，草本層以茜草為優勢種，林下散生菊花，萱草，蘿藦等。

3.3植物群落相似性

Jaccard指數能反映群落之間的物種組成相似程度，而Bray-Curtis指數能體現種的多度在群落物種相似程度。不同群落的喬木層與灌木層相似性指數分別見表2、3。在喬木層中，群落A與E的Jaccard指數最大為1.0，Bray-Curtis指數為9.0。群落A與B的Jaccard指數為0.5，Bray-Curtis指數為3.67。群落B與E之間Jaccard指數0.50，Bray-Curtis指數分別為3.33。群落D與F的Bray-Curtis指數最大為12.25，而Jaccard指數為0.14，群落C與E的Bray-Curtis指數為9.0，而Jaccard指數僅為0.33。群落B與C Bray-Curtis指數 3.67，Jaccard指數為0.2。群落D與其他群落的異質性較強，Jaccard指數和Bray-Curtis指數均為0。

注：A：刺槐-荊條-天門冬群落；B：黑松-扁擔木-蒙古鴉蔥 群落； C：合歡-一葉荻- 茜草群落； D：構樹-一葉荻-迎春 群落； E：黑松-一葉荻-茜草 群落； F：赤松-柘-天門冬群落

在灌木層中，群落C與E的Jaccard指數最大為0.67，Bray-Curtis指數為16.67。群落D與F的Jaccard指數為0.5，Bray-Curtis指數為2.67。群落A與B之間Jaccard指數 0.43，Bray-Curtis指數為4.0。群落D與E的Bray-Curtis指數最大為19.50，Jaccard指數為0.33，群落E與F 的Bray-Curtis指數為13.14，Jaccard指數僅為0.17。群落C，D分別對群落A，B之間的異質性較強，Jaccard指數和Bray-Curtis指數均為0。

3.4植物群落多樣性

廟島植物群落多樣性見圖1、2。在6個群落中，灌

4討論與結論

4.1植物組成

樣方群落內共有38種植物，其中喬木層的主要的群落優勢種為黑松、刺槐、構、麻櫟、槲櫟等。灌木優勢種主要為荊條、紫穗槐、酸棗、柘、扁擔木等。群落內重要值較大的植物均為落葉植物，常綠植物較少僅有黑松，較為符合廟島暖溫帶氣的植被類型落葉闊葉林的特點。6個海島植物群落由38種植物組成，喬木9種，灌木12種，草本植物15種，比例為3∶4∶5。草本植物占比例較大，灌木其次。該比例與馬成亮[6]提出的地面芽植物所占比例最大，高位芽植物其次，1年生和隱芽植物比例較大的結論較為一致。從群落的植物生活型構成比例即可反映植物生境的特點，暖溫帶植物生活型相對于亞熱帶植物生活型，其地面芽植物在群落內的比例增大，高位芽植物比例降低[17]。即廟島植物冬季需經歷長時間的嚴寒季節，而由于沿海氣候的影響，植物在生長季節的生活環境為溫熱多濕。

4.2海島植物群落相似性與生態干擾

Jaccard指數 表示物種種類相似度，而Bray-Curtis指數更強調種的個體數量，本文通過研究兩個群落的相似性指數進行比較群落間的物種組成及其共同種個體數量的相似程度。在喬木層中，群落A與E的物種組成相同，因此Jaccard指數最大為1.0，Bray-Curtis指數為9.0。群落A與B，群落B與E的物種組成相似度大，個體數量較為相似，因此Jaccard指數為0.50，Bray-Curtis指數較為接近。群落D與F，群落C與E，群落B與C的Bray-Curtis指數最大達12.25，但Jaccard指數較小僅為0.14，表明兩群落間物種組成相似程度較低，共同種種類較少，但個體數量較大。群落D與其他群落的相似性指數為0，異質性較強。在灌木層中，群落C與E的Jaccard指數最大為0.67，Bray-Curtis指數為16.67。群落D與E，群落E與F的Jaccard指數分別為19.50和13.14，而Bray-Curtis指數卻僅為0.33，0.17。其余樣方的群落間相似性很小或為0。整體上看，群落之間的喬木層與灌木層的相似性指數較小，表明山東廟島植被景觀破碎度較大，植物群落間異質性較大。

適生能力強的外來物種，易在異質性較大的群落間對抗干擾程度較低的鄉土植物造成威脅[18]，外來植物可能對植物群落產生干擾與威脅。廟島植物群落異質性較大，而群落生長的黑松，刺槐，紫穗槐等原產地并非中國，因人為造林活動被引種栽培于此，并作為建群種和優勢種，在島上形成相應的林分。有研究表明，引進種能構建新的穩定的群落[19]，然而引進種易導致本地物種瀕臨滅絕[20]。因此對引進植物進行綠化栽植或生態修復選用時應慎重考慮是否會對本地種造成威脅，需要進一步探討。endprint

4.3海島植物群落多樣性

在6個樣方群落中，喬木層中以黑松為建群種的群落，黑松優勢度突出，且群落內的Margalef指數，Simpson指數，Shannon-Wiener指數，Pielou 指數相對于其他群落的喬木層較大，表明黑松群落在廟島上適生強度大，且對群落的多樣性與均勻度具有一定的提高。該結論與高遠等[21]一致，外來種對群落多樣性具有維持和提高的作用。灌木層中，植物群落演替后期，由于競爭趨勢穩定，優勢種突出，而劣種被淘汰，因此Simpson指數，Shannon-Wiener指數降低，Pielou 指數較大。灌木層中一葉荻為優勢種的群落較為符合該演替規律。總的來說，灌木層的Margalef豐富度指數，Simpson多樣性指數，Shannon-Wiener 多樣性指數，Pielou 指數相對于喬木層較大。主要原因在于廟島地處暖溫帶，喬木層較多為落葉或針葉植物，對陽光的遮擋能力較小，林下層植物獲取陽光的能力增加，局部生境溫度與光照升高，林下層植物生存與競爭的能力增加，物種豐富度變大。

相對于山東蒙山、茶山和五蓮山的植物群落Shannon-Wiener多樣性指數，Simpson多樣性，廟島的喬木層與灌木層的較小，表明海島植物群落的多樣性相對山體植物群落較小，因此，在對廟島進行植被生態修復工作時應對其物種多樣性加以保護與利用。廟島最好的群落Pielou 指數相對山體植物群落的高，廟島的喬木層的Pielou 指數相對較高，灌木層的Pielou 指數略低，表明廟島喬木層的相對山體植物群落較為均勻。

廟島植被與陸地山體植被的Shannon-Wiener指數，Simpson指數，Pielou 指數的差距可能由于演替階段不同或生境差異造成的。①可能廟島植被演替階段屬于后期階段，因此其Pielou 指數相對較大，群落結構相對穩定。物種間的競爭下降，Shannon-Wiener多樣性指數，Simpson多樣性相對較低，這需要進一步證明。②由于廟島生境較陸地生境惡劣，海拔低，土壤鹽分高，淡水少，風速較大等原因造成適生植物種類較少，而陸地植物群落由于山體地形因素形成相對適宜植物生長的小氣候，植物物種豐富度大，物種多樣性也相對較大。而山東大多為次生林[22]，人為活動干擾較大，導致山體的群落多樣性較廟島植物差異性不大。

參考文獻：

[1] 鄔建國.島嶼生物地理學理論：模型與應用[J].生態學雜志，1989，8（6）：34～39.

[2] Ricklefs R E.Community diversity：relative roles of local and regional processes[J].Science，1987（235）：167～171.

[3] 方精云，王襄平，沈澤昊，等.植物群落清查的主要內容、方法和技術規范[J].生物多樣性，2009，17（6）：533～548.

[4] 朱春玲，韓玉潔，謝錦忠，等.上海大金山島森林群落調查與特征分析[J].林業科技開發，2008，22（6）：57～59.

[5] 朱弘，庫偉鵬，戎建濤，等.浙江南麂島陸生維管束植物多樣性及區系特征[J].植物分類與資源學報，2015，37（6）：713～720.

[6] 馬成亮，程貫召，姜巖.廟島種子植物區系研究[J].河南農業科學，2014，43（12）：121～124.

[7] 馬成亮，宋桂全.廟島群島種子植物區系的研究[J].安徽農業科學，2012，40（18）：9577～9579，9581.

[8] 馬成亮.廟島群島藥用植物區系及多樣性研究[J].安徽農業科學，2011，39（16）：9607～9608.

[9] 馬成亮.山東長島列島植物區系及群落結構研究[D].南京：南京林業大學，2007.

[10] 張騫.廟島群島植物群落結構研究[D].濟南：山東師范大學，2008.

[11] 馬成亮.廟島群島野生觀賞植物資源與利用[J].安徽農業科學，2011，39（14）：8550～8552，8575.

[12] 張金屯.數量生態學（第二版）[M].北京：科學出版社，2011：1～372.

[13] 吳征鎰.中國植被[M].北京：科學出版社，1980：144～156.

[14] 高遠，慈海鑫，邱振魯，等.山東蒙山植物多樣性及其海拔梯度格局[J].生態學報，2009，29（12）：6377～6384.

[15] 高遠，朱秀林，邱振魯.山東茶山植物群落結構及物種多樣性[J].安徽農業科學，2007，35（16）：4841～4843.

[16] 高遠，姚亮，邱振魯，等.山東五蓮山植物群落結構及物種多樣性[J].植物研究，2008，28（3）：359～363.

[17] 冷平生.園林生態學[M].北京：中國農業出版社，2003：196.

[18] 覃鳳飛，安樹青，卓元午，等.景觀破碎化對植物種群的影響[J].生態學雜志，2003，22（3）：43～48.

[19] Richburg，Julie A，Patterson，William A.Historical Description of the Vegetation of the Boston Harbor Islands：1600-2000[J].Northeastern Naturalist，2005，12（3）：13～30.

[20] Losos JB.Ecological and evolutionary determinants of the species-area relation in Caribbean anoline lizards.Philosophical Transactions[J].Biological Sciences，1996（351）：847～854.

[21] 高遠，朱孔山，郝加琛，等.山東蒙山6種造林樹種40余年成林效果評價[J].植物生態學報，2013，37（8）：728～738.

[22] 劉冰.中國常見植物野外識別手冊山東冊[M].北京：高等教育出版社，2009：1～379.endprint