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土壤因子對莫索灣梭梭林林下植被分布和多樣性的影響

2017-09-26 07:06:18丁改改宋春武李亞萍
水土保持通報 2017年4期
關鍵詞:物種

丁改改, 蔣 進, 宋春武, 李亞萍

(1.中國科學院 新疆生態與地理研究所, 新疆 烏魯木齊 830011; 2.中國科學院大學, 北京 100049)

土壤因子對莫索灣梭梭林林下植被分布和多樣性的影響

丁改改1,2, 蔣 進1, 宋春武1, 李亞萍1,2

(1.中國科學院新疆生態與地理研究所,新疆烏魯木齊830011; 2.中國科學院大學,北京100049)

[目的] 研究土壤因子對古爾班通古特沙漠西南緣莫索灣地區天然梭梭林、天然—人工梭梭林、人工梭梭林林下植被分布和物種多樣性的影響,為該區物種多樣性保護提供理論依據。 [方法] 采用典范對應分析法(canonicalcorrespondenceanalysis,CCA)和廣義加型模型(generalizedadditivemodel,GAM)分析了6個土壤因子(共8個指標)與物種分布和多樣性之間的關系。 [結果] (1) 土壤水分、電導率、pH值和生物結皮的發育是影響植物分布的主要土壤因子。刺沙蓬和狹果鶴虱主要分布在土壤水分和電導率較高的林地,細裂補血草分布在高pH值環境中,蟲實分布在土壤水分和電導率較低,同時生物結皮發育較好的林地,甘新念珠芥和濱藜對環境的適應能力較強,各生境均有分布,自然更新的梭梭幼苗分布隨著土壤水分、電導率降低和生物結皮增加相對重要值逐漸增大; (2) 土壤水分、電導率、pH值和土壤質地是影響物種多樣性的主要因素。物種多樣性指數與土壤水分和粉粒含量呈極顯著正相關(p<0.01),與電導率和pH值呈極顯著負相關(p<0.01),在土壤水分較低的環境條件下(2.19%~6.28%),土壤水分是影響多樣性指數的最主要因子,當土壤水分>8.0%時,多樣性指數趨于穩定,同時,土壤pH值>9.0時,多樣性指數有明顯下降趨勢。 [結論] 梭梭林林下植被的分布和物種多樣性是由土壤水分、電導率和土壤質地為主的多種土壤因子綜合作用的結果。

植被分布; 物種多樣性; 土壤水分; 土壤電導率

文獻參數: 丁改改, 蔣進, 宋春武, 等.土壤因子對莫索灣梭梭林林下植被分布和多樣性的影響[J].水土保持通報,2017,37(4):20-26.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.04.004;DingGaigai,JiangJin,SongChunwu,etal.EffectsofsoilconditionsonundergrowthspeciesdistributionanddiversityinHaloxylon AmmodendronforestinMosuowan[J].BulletinofSoilandWaterConservation, 2017,37(4):20-26.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.04.004

林下草本植被是森林生態系統的重要組成部分,雖然所占生物量比例較低,但在森林生態系統中的重大作用不可忽視:是恢復森林植被的重要手段;影響森林的能量流動和喬木物種幼苗的更新和萌生;對立地條件具有指示作用;維持森林物種多樣性等[1-2]。林下植物的生長、分布和多樣性不僅受到森林樹種組成、密度和林冠遮陰的影響,還受到環境因子的制約[3]。氣候和地貌在區域尺度上是影響植物分布和多樣性的主導因素,而土壤因子在群落尺度上起著決定作用[4-5]。植物多樣性恢復是植被恢復過程中的直接體現,揭示植物分布與土壤因子和物種多樣性之間的關系,有助于了解不同生境植被的演替方向,對荒漠區和退化區生態系統的人工恢復和重建具有重要的理論和實踐意義[6-9]。

莫索灣位于古爾班通古特沙漠西南緣,東、北、西三面為沙漠環抱,呈現出綠洲帶與沙漠帶交替分布的格局,是中國梭梭荒漠的典型區域之一[10],由固定、半固定以及流動的沙丘、沙地組成。地帶性土壤屬于荒漠灰鈣土,但自綠洲開墾以來,土壤理化性質發生改變,土壤演變成多種灌溉耕作土。1984年起為防治沙漠化的進一步蔓延,改善沙漠邊緣生態環境,保障人民生活和農業生產,在此營造了大量的人工梭梭林,使該區梭梭林格局由東北天然梭梭林向西南人工梭梭林逐漸過渡。同時,人工林的營建進一步影響了土壤環境,從而改變了植物的分布、定居和多樣性。由于該區屬沙質荒漠生態系統,立地條件不穩定、生物區系組成貧乏、結構簡單,植被的分布和多樣性對于穩定當地荒漠生態環境至關重要。莫索灣地區以往的研究工作主要集中在梭梭林土壤水分變化[11]、梭梭群落分布特性等[12]方面,進一步定量地研究人工造林恢復該區生態環境后從天然梭梭林到人工梭梭林林下植被分布和物種多樣性與土壤因子的關系具有重要科學意義。本文在對該地區梭梭林詳細調查的基礎上,采用典范對應分析法(canonical correspondence analysis, CCA)確定影響林下植物分布變化的關鍵土壤因子[13],同時,用廣義加型模型(generalized additive model, GAM)分析物種多樣性指數與關鍵土壤因子的回歸關系,以期量化解釋土壤因子對不同梭梭林林下植被物種多樣性的影響,為莫索灣地區植物多樣性保護提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究在古爾班通古特沙漠西南緣莫索灣梭梭林內進行,地理坐標為45°07′N,86°01′E,海拔高度為308~358 m。該區域屬典型的大陸干旱荒漠氣候,年平均氣溫為4~6 ℃,最高氣溫集中在7月,平均可達22~26 ℃;年平均降雨量為114.89 mm,主要集中在4—6月,年蒸發量1 942.1 mm。冬季有穩定積雪,平均厚度約為13 cm左右,最厚可達27 cm,3月融化,使春季土壤含水量增加。風季為春夏兩季,最大風速達20 m/s。地帶性土壤屬荒漠灰鈣土,部分土地發生堿化[14]。研究區根據林地類型劃分為天然梭梭(Haloxylonammodendron)林、天然—人工梭梭林和人工梭梭林。天然梭梭林以梭梭為建群種,同時分布有檉柳(Tamarixchinensis)、沙拐棗(Calligonummongolicum)和紅砂(Reaumuriasongarica)等主要植物,土壤屬于輕微鹽漬化強堿性土壤;天然—人工梭梭林位于天然梭梭林和人工種植梭梭林交錯處,主要分布有天然梭梭和人工種植梭梭,同時有極少數沙拐棗和檉柳分布,土壤無鹽漬化現象,呈強堿性土;人工梭梭林于1984年種植,屬純種人工梭梭林,目前無其它灌木生長,土壤無鹽漬化現象,屬堿性土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2016年5—6月,在不同梭梭林內隨機各選取5個10 m×10 m的樣地,共15個,各樣地之間的距離大于100 m,同時在各樣地中設置10個1 m×1 m的草本樣方。記錄每個草本樣方中植物的名稱、株數、高度和冠幅。

1.2.2 土壤因子調查 土壤含水量(SW)采用土鉆取樣烘干稱重法測定表層(0—40 cm)土壤含水量,每個樣地重復5次取平均值得到平均土壤含水量。結皮蓋度(Crc)使用剪刀除去地上草本植物后估算,將1 m×1 m的樣方分為4個象限,每一象限內估算結皮蓋度后加和,多人多次估算,取平均值為最后的蓋度值。結皮厚度(Crt)采用游標卡尺測定。土壤電導率(EC)采用直徑3 cm的土鉆鉆取5個0—40 cm的土樣混合成一個混合樣,過1 mm篩去除雜質,采用1∶5土水比浸提液測定。土壤pH值采用玻璃電極法測定。土壤粒徑采用BT-2001型激光粒度分布儀(濕法),結果以體積百分量表示,分為<0.002 mm黏粒、0.002~0.02 mm粉粒和0.02~2 mm砂粒[15]。

1.3 數據處理

用Canoco 4.5軟件對物種相對重要值進行除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA),可得Lengths of gradient 的第1軸為2.736,應選擇冗余分析(redundancy analysis, RDA)對物種相對重要值和土壤因子排序,但考慮到零值較多,影響準確性,故選用CCA。物種相對重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度+相對多度)/400;Shannon指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數用DPS 7.5軟件進行計算。各物種多樣性指數和土壤因子的回歸關系基于R軟件平臺的mgcv軟件包進行分析。

2 結果與分析

2.1 林下植物分布的重要值和物種多樣性

由表1可知,3個林地共統計到19種植物,分屬于7個科,其中藜科植物最多,占比為47%。天然梭梭林共分布有植物15種,以甘新念珠芥(Neotorulariakorolkowii)、濱藜(Atriplexpatens)、鹽生草(Halogetonglomeratus)和刺沙蓬(Salsolaruthenica)為優勢種,重要值各為18.23%,18.00%,10.93%和12.08%。天然—人工梭梭林有植物12種,以濱藜、細裂補血草(Limoniumleptolobum)、絲葉芥(Leptaleumfilifolium)和甘新念珠芥為優勢種,其中細裂補血草是該林地的絕對優勢種,重要值為34.06%;人工梭梭林共有植物9種,以蟲實(Corispermumhyssopifolium)、濱藜、甘新念珠芥和角果藜(Ceratocarpusarenarius)為優勢種,蟲實是該林地的絕對優勢種,重要值為36.8%。由天然林到人工林林下植被蓋度逐漸增加,物種多樣性指數逐漸減小。

表1 不同林地林下植物物種組成的重要值和物種多樣性

注:狹果鶴虱(Lappulasemiglabra),東方旱麥草(Eremopyrumorientale),萹蓄(Polygonumaviculare),齒稃草(Schismusarabicus),刺毛堿蓬(Suaedaacuminata),黃花軟紫草(Arnebiaguttata),叉毛蓬(Petrosimoniasibirica),彎曲四齒芥(Tetracmequadricornis),米奴草(Minuartiakryloviana),黃鵪菜(Youngia)。

2.2 土壤因子對林下植物分布的影響

由CCA分析得到各樣地—土壤因子和物種—土壤因子的二維排序圖(圖2)。圖中的箭頭表示土壤因子,其所在象限表示該土壤因子與排序軸相關性的正負;連線的長短表示植物分布與該土壤因子的相關性強弱,連線越長,相關性越大。連線在排序軸的斜率表示該土壤因子與排序軸的相關性強弱,夾角越小,相關性越高。

由CCA分析可知(圖2),CCA前2個排序軸的特征值分別為0.314,0.198,第一排序軸與土壤pH值、電導率、土壤含水量和粉粒含量呈極顯著負相關(p<0.01),與砂粒含量、結皮厚度和蓋度呈極顯著正相關關系(p<0.01),第一軸解釋了61.2%的植物物種變化和38.1%的物種與土壤因子的關系;第二軸與土壤電導率和水分呈極顯著正相關,而與pH呈極顯著負相關(p<0.01),第二軸解釋了37.4%的物種變化和62.2%的物種與土壤因子的關系,說明前2個排序軸反映了植物分布與土壤因子關系的大部分信息。土壤因子對不同林地植物分布的影響有差異,黃花軟紫草、鶴虱和刺沙蓬只分布在天然林,土壤水分、電導率、土壤黏粒和粉粒含量與該林地相關性較強;細裂補血草、絲葉芥、米奴草和黃鵪菜分布在天然—人工梭梭林,該林地土壤pH值最高,平均為9.68,是主要影響因子;蟲實僅出現在人工林,該林地結皮厚度、蓋度和土壤砂粒含量較高,分別為1.55 cm,72%和63.62%;甘新念珠芥、梭梭幼苗、濱藜和萹蓄在三種林地均有分布,且分布量均較高,說明這幾種植物對荒漠環境的適應能力較強。

圖1 樣地-土壤因子和物種-土壤因子的CCA二維排序

2.3 土壤因子對物種多樣性的影響

土壤因子對物種多樣性具有顯著影響(表2,圖2)。在8個土壤因子指標中,Shannon多樣性指數與土壤水分、電導率、土壤pH值和粉粒含量均呈極顯著相關(表2),與各因子的GAM回歸可知(圖2),Shannon指數與土壤粉粒含量呈極顯著線性相關,與土壤含水量呈極顯著非線性正相關(p<0.01),而與電導率和土壤pH值均呈極顯著非線性負相關(p<0.01)。其中,電導率的解釋量最高,為60.6%,其次為粉粒含量,解釋量為33.4%。由4個土壤因子指標共同擬合的回歸曲線對Shannon指數的解釋量為94.9%,說明這4個土壤因子指標是影響Shannon多樣性指數的關鍵。Simpson優勢度指數與土壤水分、電導率和粉粒含量均呈極顯著相關(p<0.001),其中與土壤水分含量呈非線性正相關,與粉粒含量呈線性正相關,與土壤電導率呈非線性負相關,電導率的解釋量同樣最高,為51%,而土壤水分和粉粒含量的解釋量基本一致,分別為33.1%和35.7%。3個土壤因子指標共同擬合回歸曲線對Simpson指數的解釋量為97.7%。Pielou均勻度指數與土壤電導率、pH值和砂粒含量均呈極顯著負相關(p<0.01),而土壤含水量呈極顯著非線性正相關。土壤含水量、電導率和砂粒含量的解釋均較大,分別為70.2%,58.4%和47.1%。4個土壤因子指標共同擬合回歸曲線對Pielou指數的解釋量達96.3%。

土壤水分與多樣性指數之間均呈非線性正相關,當含水量達到一定值時,多樣性指數逐漸趨于穩定。由表3可知,當土壤含水量為2.19%~6.28%時,多樣性指數與土壤水分之間均呈顯著相關性,土壤水分對多樣性指數的解釋量達70%以上,而當含水量為6.52%~13.13%時,土壤水分與多樣性指數之間相關性不顯著,解釋量也大幅降低。總體來看,土壤因子對物種多樣性指數的影響表現為:當土壤含水量≥8%時,3個多樣性指數逐漸趨于穩定(圖2,表3);當土壤pH值>9.0時,Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數出現明顯下降趨勢;同時,粒徑較大的砂粒含量>40%時,Pielou均勻度指數同樣出現明顯下降趨勢;土壤電導率對Simpson指數影響較大,當電導率在0.75~1.75 mS/cm時,Simpson指數較穩定。

表2 土壤因子與物種多樣性指數GAM曲線回歸

注:SW為土壤含水量(%); EC為土壤電導率(mS/cm); Silt為粉粒含量(%); Sand為砂粒含量(%)。*表示在p<0.05水平回歸顯著;**表示在p<0.01水平回歸極顯著;***表示在p<0.001水平回歸極顯著。edf為有效自由度。下同。

圖2 土壤因子對物種多樣性影響的GAM擬合曲線

土壤水分范圍土壤平均含水量/%多樣性指數edfFp解釋偏差/%Shannon1.670115.7<0.001***98.62.19%~6.28%3.78Simpson1.59520.940.0095**92.7Pielou110.910.0291*73.2Shannon11.1290.32915.86.52%~13.13%8.09Simpson11.7570.23322.6Pielou1.5433.7070.07262.6

3 討論與結論

3.1 討 論

植被分布受到環境因子的強烈影響[16]。本研究表明,刺沙蓬主要分布在土壤水分和電導率較高、粒徑組成較細的梭梭林,細裂補血草在土壤pH較高的林地分布,蟲實分布在土壤結皮發育較好、砂粒含量較高的林地。甘新念珠芥、濱藜和萹蓄對荒漠環境的適應能力較強,3個林地均有分布,且具有較高的重要值。由天然梭梭林到人工梭梭林,生物結皮厚度和蓋度逐漸增加,土壤水分含量和電導率逐漸降低,林下植被的分布表現為對抵抗環境擾動和保持種群穩定能力更強的一年生草本植物[17]逐漸成為優勢種,同時,自然更新的梭梭幼苗相對重要值逐漸增大(由表1梭梭的相對重要值體現)。生物結皮的出現、發展和時空變化可揭示干旱荒漠區生態環境的演變趨勢[18],生物結皮的發育、土壤水分和電導率影響了林下植物的定居和個體生長[19],司朗明等[20]研究指出,土壤電導率和土壤含水量與梭梭幼苗的活株密度呈極顯著負相關,本研究結果與此一致。

土壤特性與物種多樣性具有顯著相關性[16,21-24]。本研究發現,土壤水分、電導率、pH和土壤粒徑是影響物種多樣性的主要因素。3個多樣性指數(Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數)與土壤水分和粉粒含量均呈極顯著正相關,與土壤電導率和pH值呈顯著負相關。但也有研究發現,土壤水分和電導率與物種多樣性指數之間沒有顯著相關性[25],這主要與研究區建群種和土壤取樣深度有關。本研究同時發現,各土壤因子與各多樣性指數的解釋量不同,電導率對Shannon多樣性指數和Simpson優勢度指數的解釋量均最大,分別為60.6%和51%,土壤水分對Pielou均勻度指數的解釋量最大,為70.2%。并且,當林地土壤含水量大于8%時,隨著含水量的增加,多樣性指數逐漸趨于穩定,土壤pH>9.0時,Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數出現明顯下降趨勢。這主要是因為土壤水分處于不同范圍時對多樣性指數的影響不同(表3),當梭梭林地平均土壤水分在3.78±0.61%時,土壤水分對多樣性指數的影響最大,解釋量也最大,當土壤水分為8.09±0.57%時,土壤水分與多樣性指數之間相關不顯著,且對各多樣性指數的解釋量很低。因此,在分析土壤水分和電導率與物種多樣性關系時,尤其是干旱荒漠區,不僅要考慮喬、灌木類型和不同植被層對土壤水分利用深度的不同,選擇合適深度的土壤數據,同時應該說明土壤水分的變化范圍。

3.2 結 論

不同梭梭林地林下植被分布的差異和物種多樣性主要由土壤因子的空間異質性所致,表現為不同林地內優勢種、主要植物分布和自然更新梭梭幼苗的相對重要值隨土壤水分、電導率、pH值和生物結皮發育的不同而變化;土壤水分較高的環境下(8.09±0.57%),土壤電導率和土壤中粉粒含量是影響Shannon多樣性指數和Simpson優勢度指數最主要的土壤因子,影響Pielou均勻度指數的主要因子是土壤水分。當土壤含水量大于8.0%時,多樣性指數趨于穩定,同時,土壤pH值>9.0時,多樣性指數有明顯下降趨勢。本研究為該區物種多樣性保護和進行人工植被恢復當地生態具有一定的參考價值。

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EffectsofSoilConditionsonUndergrowthSpeciesDistributionandDiversityinHaloxylon AmmodendronForestinMosuowan

DINGGaigai1,2,JIANGJin1,SONGChunwu1,LIYaping1,2

(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi,Xinjiang830011,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

[Objective] The effects of soil conditions on species distribution and diversity underHaloxylonammodendronForest were researched to provide references for biodiversity preservation. [Methods] Methods of canonical correspondence analysis and generalized additive model were used to analyze the effects of soil factors on species distribution and diversity underHaloxylonammodendronforest in Mosuowan. The forest is located in the southwest of Gurbantunggut Desert, have three types as natural, natural-artificial and artificialHaloxylonammodendronforests. [Results] (1) Soil water(SW), electrical conductivity(EC) and biological crust were the main factors of species distribution.SalsolaruthenicaandLappulasemiglabratend to distribute in high levels of soil water and electrical conductivity; whereasTimoniumleptolobumprefer growing in soil with high pH value, forCorispermumhyssopifolium, conditions of low soil water and electrical conductivity, and of having biological crust, were seemed to be more preferable.NeotorulariakorolkowiiandAtriplexpatenshave good adaptability and can establish and distribute in all three forests. Natural regeneration ofHaloxylonammodendronwas found increased with the decreases of SW and EC, increased with the increase of biological crust. (2) SW, EC, pH value and soil structure were the main influence factors of diversity. There were high significant positive correlations(p<0.01) between species diversity indices and contents of SW and silt, and there were significant negative correlation(p<0.01) between species and values of EC and pH. Under the condition of low soil water, about 2.19% and 6.28%, soil water was found to be the most factor that influence species diversity. When SW>8%, species diversity tend to be stable when SW increase. Species diversity decline obviously when pH value>9.0. [Conclusion] Undergrowth species distribution and diversity inHaloxylonammodendronforest were influenced by a variety of soil factors, in which SW and EC played the most important role.

speciesdistribution;diversity;soilwater;electricalconductivity

A

: 1000-288X(2017)04-0020-07

:Q948

2017-01-05

:2017-02-13

國家科技支撐計劃項目子課題“特殊困難立地防風固沙體系營建技術研究”(Y512051001)

丁改改(1991—),女(漢族),新疆自治區阜康市人,碩士研究生,研究方向為荒漠區土壤水分及植物多樣性。E-mail:gai_gaiding@163.com。

蔣進(1959—),男(漢族),湖南省長沙市人,學士,研究員,主要從事荒漠環境治理與綠洲生態建設研究工作。E-mail:jiangjin@ms.xjb.ac.cn。

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