側(cè)向垂直斷根對(duì)不同根型夏玉米品種葉片光合性能及產(chǎn)量的影響

路篤旭，徐振和，劉梅，劉鵬，董樹亭，張吉旺，趙斌，李耕，劉少坤，李慶方

（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2山東省淄博市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東淄博 255033；3山東登海種業(yè)股份有限公司/山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東萊州261448；4山東省臨邑縣農(nóng)林局農(nóng)技站，山東臨邑 251500）

耕作栽培·生理生化·農(nóng)業(yè)信息技術(shù)

側(cè)向垂直斷根對(duì)不同根型夏玉米品種葉片光合性能及產(chǎn)量的影響

路篤旭1,2，徐振和1，劉梅1，劉鵬1，董樹亭1，張吉旺1，趙斌1，李耕1，劉少坤3，李慶方4

（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2山東省淄博市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東淄博 255033；3山東登海種業(yè)股份有限公司/山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東萊州261448；4山東省臨邑縣農(nóng)林局農(nóng)技站，山東臨邑 251500）

【目的】探明距離植株中心不同距離處根系對(duì)玉米葉片光合特性及產(chǎn)量形成的作用，為生產(chǎn)上通過篩選理想根系構(gòu)型進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量和資源利用效率提供理論依據(jù)。【方法】以高產(chǎn)夏玉米品種登海661（深根型，DH661）和鄭單958（淺根型，ZD958）為材料，于大喇叭口期（V12）的植株為中心，沿行向分別在植株兩側(cè)10 cm（T-10）、20 cm（T-20）處側(cè)向垂直斷根，斷根深度60 cm，以不斷根處理為對(duì)照（CK），共6個(gè)處理，研究在玉米植株兩側(cè)不同水平距離處側(cè)向垂直斷根對(duì)不同根型夏玉米品種葉片光合性能及產(chǎn)量形成的調(diào)控作用。【結(jié)果】深根型品種 DH661在距離植株10 cm范圍內(nèi)其根系干重（RDW）、總根長(zhǎng)（RL）、根表面積（RSA）、根系體積（RV）分別占總體根系的83.18%，69.55%，68.74%，66.44%，淺根型品種ZD958則分別為75.19%、51.17%、53.85%、56.49%，DH661根系的分布主要集中在距離植株中心0—10 cm范圍內(nèi)，相對(duì)于ZD958根系在橫向分布上更為緊縮。在距離玉米植株兩側(cè)10 cm及20 cm處垂直斷根對(duì)于DH661各根系指標(biāo)的影響較ZD958要小。斷根顯著影響了兩玉米品種葉片的光合性能，抑制了花前葉片的生長(zhǎng)，加速了花后葉片的衰老。兩年中DH661的T-20處理在抽雄期（VT）葉綠素含量下降4.29%和6.32%，凈光合速率（Pn）下降5.16%和4.66%，T-10處理降幅分別為6.37%和6.86%，6.47%和8.66%；ZD958的T-20處理降幅分別為6.52%和9.91%，6.48%和9.15%，T-10處理降幅分別為15.40%和15.01%，11.89%和15.49%。斷根同時(shí)造成地上部生物量、籽粒產(chǎn)量顯著下降，各指標(biāo)的下降幅度均為T-10＞T-20，且對(duì)深根型品種DH661的影響顯著小于淺根型品種ZD958。【結(jié)論】側(cè)向垂直斷根顯著降低了兩種不同根型夏玉米品種的穗位葉凈光合能力、植株生物量和最終產(chǎn)量，降幅隨著側(cè)向垂直斷根距離植株中心靠近呈顯著增加趨勢(shì)。兩品種相比，深根型夏玉米品種（登海661）對(duì)于遠(yuǎn)距垂直斷根（T-20）的響應(yīng)明顯弱于淺根型夏玉米品種（鄭單958）。深根型與淺根型夏玉米品種從根系構(gòu)型、分布和垂直斷根后保留的根系功能方面相比，深根型品種根系性能更適宜縱向壓縮的栽培空間，是其較淺根型耐密種植的主要原因之一。

夏玉米；根系；斷根；葉片光合性能；產(chǎn)量

Abstract:【Objective】This study was conducted to evaluate the regulating effects of root in different distances to plant center on leaf photosynthetic characteristics and yield, aimed to provide theoretical supports for screening ideal root system architecture to obtain further yield increase. 【Method】Two summer maize cultivars with different root types, Denghai 661 (DH661, deep root type)and Zhengdan 958 (ZD958, shallow root type) were chosen as experimental materials. At the V12 stage, roots were cut vertically at different horizontal distance of 10 cm (T-10), 20 cm (T-20) from maize plant center at 60 cm soil depth, while no roots cutting as control (CK), to investigate the role of root in different soil profiles in regulating yield and leaf photosynthetic characteristics.【Result】Results shows that, roots of these maize varieties were mainly located within a horizontal area 0-10 cm from the plant center and in this area, 83.13% of total root biomass, 69.55% of total root length, 68.74% of root surface area and 66.44% of root volume were located for DH661, but for the ZD958, percentage of these index were 75.19%, 51.17%, 53.85%, 56.49%, respectively.Compared to ZD958, the root distribution in horizontal of DH 661 was more compact and less impact caused by cutting root in both sides of plant in the distance of 10 cm or 20 cm to plant center. Roots excision made a prominent impact on the photosynthetic characteristics of the two maize varieties leaves, being followed by inhibiting the growth of leaves before anthesis and accelerating senescence after bloom. Root pruning reduced chlorophyll content of two maize varieties and net photosynthetic rate in two years, at tasseling stage (VT), the chlorophyll content of T-20 treatment of DH661 decreased by 4.29% and 6.32%, respectively, the net photosynthetic rate decreased by 5.16% and 4.66%, the reduced rate of T-10 were 6.37% and 6.86%, 6.47% and 8.66%. The reduced photosynthetic rate of T-20 treatment of ZD958 were 6.52% and 9.91%, 6.48% and 9.15%, in T-10 treatments were 15.40% and 15.01%, 11.89% and 15.49%. At the same time, resulted in significant root shoot biomass and grain yield decreased, the index decline was T-10 ＞ T-20, and the deep root type of DH661 was significantly less than the shallow one ZD958. 【Conclusion】Cutting the roots vertically decreased the ability of net photosynthetic of ear leaf, shoot biomass and final yield of the two maize varieties with different root architecture significantly. The range of reduce increases when the cutting position is close to the main stem. The impact of T-20 on DH661 is obviously weaker than that on ZD958. Compare the root architecture, distribution and the root ability of two maize reserved after cutting vertically, the root performance of deep type is more adaptable to greater planting density.

Key words:summer maize; root; root excision; leaf photosynthetic characteristic; yield

0 引言

【研究意義】光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，90%以上的干物質(zhì)積累來(lái)源于光合作用。玉米葉片光合性能強(qiáng)弱影響籽粒產(chǎn)量的形成[1]。葉片生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用所需要的無(wú)機(jī)養(yǎng)分大部分是根系提供的，而玉米根系的水分、養(yǎng)分吸收能力既受地上部光合產(chǎn)物供應(yīng)的影響，又取決于其大小及在土壤剖面中的分布[2]。適度密植是玉米進(jìn)一步獲得高產(chǎn)的主要途徑之一[3]，密度增加引起玉米植株間、植株內(nèi)部地上與地下間競(jìng)爭(zhēng)加劇，制約根冠協(xié)調(diào)性與根系對(duì)水肥的高效吸收[4-5]。研究玉米根系分布對(duì)地上部分光合特性的調(diào)控作用，對(duì)于我們篩選理想根系構(gòu)型進(jìn)一步提升產(chǎn)量具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】玉米根系擴(kuò)展范圍一般為1.25 m，大部分根系可達(dá)1.6 m，有的接近2 m[6]，78%以上的根系集中分布在距植株0—20 cm，深0—40 cm的柱狀土體內(nèi)[7]。COOPER認(rèn)為美國(guó)玉米品種產(chǎn)量的提高部分得益于根系構(gòu)型的改變[8]；隨品種更替，中國(guó)玉米根系的空間分布呈“橫向緊縮，縱向延伸”的特點(diǎn)，當(dāng)代品種根系在深層土壤中所占比率也明顯增加[9]。增加深層根系比例有助于提高作物抗逆性，保持根系活力，延緩根系衰老，保證根系對(duì)地上部營(yíng)養(yǎng)和水分的供應(yīng)[10]，維持花后較高的光合性能[11]，促進(jìn)物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿，進(jìn)而提高產(chǎn)量[12]。切斷玉米深層根系后光合葉面積與葉綠素含量降低，降低幅度與斷根程度有關(guān)[13-14]。可見，根系的空間分布對(duì)于地上部光合性能有重要的調(diào)控作用。【本研究切入點(diǎn)】由于研究手段的限制，前人關(guān)于不同部位根系對(duì)地上部光合性能調(diào)控的研究主要集中在盆栽或土柱栽培試驗(yàn)中，大田條件下不同部位根系對(duì)地上部調(diào)控效應(yīng)的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)在前期土柱栽培橫向斷根證明深層根系分布對(duì)葉片調(diào)控作用的基礎(chǔ)上，首次在大田條件下，選用兩種根系構(gòu)型的玉米品種，以植株為中心，沿種植行向在距離植株不同水平距離處垂直斷根，以改變根系構(gòu)成，研究距離植株中心不同部位處根系對(duì)玉米花后葉片光合性能及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，為通過合理根型育種、培育高產(chǎn)高效玉米品種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

本試驗(yàn)于2014—2015年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海區(qū)域玉米技術(shù)創(chuàng)新中心（36.09°N，117.09°E）和作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選用深根型玉米品種登海661（DH661）與淺根型品種鄭單958（ZD958）作為供試材料[13]。土壤為棕壤土，播前耕層（0—20 cm）土壤基本理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì) 10.71 g·kg-1、全氮 0.89 g·kg-1，速效磷 40.65 mg·kg-1、速效鉀 86.15 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為以植株為中心沿種植行向在植株兩側(cè)不同距離處側(cè)向垂直斷根處理，副區(qū)為不同根系構(gòu)型的玉米品種。試驗(yàn)共設(shè)兩種斷根方式，分別為在距離植株中心兩側(cè)10 cm、20 cm處垂直斷根，斷根深度為60 cm，以不斷根處理作為對(duì)照，分別記為T-10，T-20，CK。播種前，分別在T-10處理預(yù)設(shè)的播種行兩側(cè)10 cm及T-20處理的20 cm，土壤深度60 cm處鋪設(shè)鋼絲繩（φ=0.3 cm），將鋼絲繩的兩端露出地表后固定，對(duì)照處理同樣進(jìn)行深松，但不埋設(shè)鋼絲繩。由于拔節(jié)期（V6）后玉米根系由斜向生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為直向生長(zhǎng)，因此選擇在大喇叭口期（V12）進(jìn)行斷根處理。將鋼絲繩一端的固定樁去除，接上牽引鋼絲繩，在另一端利用卷?yè)P(yáng)機(jī)拉牽引鋼絲繩將鋪設(shè)于地下的鋼絲繩呈環(huán)狀拉出，以達(dá)到垂直斷根的目的。

試驗(yàn)小區(qū)分為取樣區(qū)與測(cè)產(chǎn)區(qū)，小區(qū)長(zhǎng)40 m，寬3 m，面積120 m2。玉米的行距為60 cm，種植密度為 82 500 株/hm2。施 225 kg N·hm-2，75 kg P2O5·hm-2，150 kg K2O·hm-2，其中氮肥分別于拔節(jié)（V6）期和大喇叭口（V12）期兩次施入，比例為 4∶6，磷肥和鉀肥于拔節(jié)期一次性施入。其他大田管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 根系指標(biāo) V12期在以植株為中心的 20 cm（株距）×60 cm（行距）的土壤范圍內(nèi)，根據(jù)“3D monolith”根系空間取樣方法對(duì)兩玉米品種的根系進(jìn)行取樣[15]，取根深度為60 cm。取根時(shí)利用根系取樣器將土壤分為10 cm×10 cm×10 cm的小立方塊，分裝，沖洗干凈，裝入封口袋。用 Epson Perfection V700型根系掃描儀掃描根系樣品，WinRhizo（Regent Instruments Inc.，Quebec City，Canada）根系分析軟件測(cè)定根系長(zhǎng)度（root length）、根系表面積（root surface area）與根系體積（root volume）。

1.3.2 植株干物質(zhì)積累量 成熟期（R6）取生長(zhǎng)一致的植株5株，按照器官分成莖稈、葉片、雌穗、雄穗、苞葉、籽粒6部分，105℃殺青30 min后80℃烘至恒重，稱重。

1.3.3 葉面積指數(shù) 在大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、灌漿期（R2）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）、成熟期（R6）取生長(zhǎng)狀況一致的5株植株，測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬，計(jì)算綠葉面積指數(shù)。

葉面積=∑完全展開葉的葉長(zhǎng)×葉寬×0.75＋∑未完全展開葉的葉長(zhǎng)×葉寬×0.5[16]

葉面積指數(shù)=（單株葉面積×單位面積株數(shù)）/占地面積

1.3.4 葉綠素a、b含量 在VT、R2、R3、R5、R6期取植株的穗位葉，V12期選取最新展開葉，用乙醇-丙酮法提取，用UV-2450 型雙通道紫外分光光度計(jì)比色測(cè)定葉綠素a、b含量，計(jì)算葉綠素a+b含量[17]。

1.3.5 葉片氮素含量、氮素積累量及氮素輸出量 將V12，VT，R3，R6期的葉片烘干，粉碎并過40目篩，利用Rapid N III氮素分析儀（Elementar Analysensysteme GmbH，德國(guó)），用杜馬斯燃燒法測(cè)定葉片含氮量（%）。

各時(shí)期葉片氮素積累量（TNAAL，mg/plant）=∑各時(shí)期葉片干重（g/plant）×各時(shí)期葉片含氮量（%）×1000

成熟期葉片氮素輸出量（NTA，mg/plant）=開花期葉片氮素總積累量（ANAAL，mg/plant）-成熟期葉片氮素總積累量（TNAAL，mg/plant）

1.3.6 氣體交換參數(shù) 在VT期、R3期利用CIRAS II型便攜式光合儀（PP-system，英國(guó)），于天氣晴好的上午，利用人工光源在 PAR=1 600 μmol·m-2·s-1（LED），CO2濃度為 360 μmol·mol-1條件下測(cè)定氣體交換參數(shù)。

1.3.7 測(cè)產(chǎn)考種 于R6期調(diào)查收獲密度后，各小區(qū)連續(xù)收取30個(gè)果穗，風(fēng)干后考種，計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，DPS15.0統(tǒng)計(jì)軟件，LSD法做差異顯著性分析，Sigma Plot 12.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 兩玉米品種根系的橫向分布特征

由表 1可知，兩玉米品種根系的橫向分布存在較大差異，但年際間差異不顯著。DH661在距離植株兩側(cè)0—10 cm范圍內(nèi)其根系干重（RDW）、總根長(zhǎng)（RL）、根表面積（RSA）、根系體積（RV）分別占整體根系的 83.18%，69.55%，68.74%，66.44%，ZD958分別為75.19%、51.17%、53.85%、56.49%；在距離植株10—20 cm范圍內(nèi)DH661上述各指標(biāo)分別為整體根系的9.30%、21.62%、25.11%、25.46%，ZD958分別為13.12%、37.12%、35.65%、34.23%；在距離植株中心20—30 cm范圍內(nèi)DH661上述各指標(biāo)所占比例分別為 7.52%、8.83%、6.15%和8.51%，ZD958則為13.12%、37.12%、35.65%、34.03%。可以看出DH661根系主要集中分布在距離植株中心0—10 cm范圍內(nèi)，相對(duì)于ZD958根系在橫向上分布更為緊縮。在距離植株10 cm及20 cm處垂直斷根處理對(duì) DH661去除的根系顯著小于ZD958。

表1 兩玉米品種根系在土壤中的橫向分布特征Table 1 The root horizontal distribution of two maize cultivars in soil profile

2.2 側(cè)向垂直斷根對(duì)兩玉米品種根冠比的影響

由圖1可知，側(cè)向垂直斷根造成兩玉米品種根冠比下降，且下降幅度與品種及斷根距離有關(guān)。在距離植株越近處斷根，根冠比降幅越大；相同距離處斷根，深根型品種根冠比的降幅顯著大于淺根型品種，兩年數(shù)據(jù)趨勢(shì)相同。

2.3 不同距離側(cè)向垂直斷根對(duì)葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知，側(cè)向垂直斷根對(duì)兩玉米品種的葉面積指數(shù)有顯著影響，斷根顯著降低了兩玉米品種各時(shí)期的葉面積指數(shù)。在兩年試驗(yàn)中各處理V12期至VT期葉面積指數(shù)的增幅表現(xiàn)為CK＞T-20＞T-10，在相同位置側(cè)向垂直斷根對(duì)深根型品種 DH661的影響小于淺根型品種 ZD958。VT期及以后各生育期的斷根處理葉面積指數(shù)均低于CK，平均葉面積指數(shù)表現(xiàn)為CK＞T-20＞T-10。相同位置處斷根，花后葉面積指數(shù)的降幅表現(xiàn)為DH661＞ZD958。可見，側(cè)向垂直斷根不僅使玉米花前葉片的生長(zhǎng)受阻，并且加劇了花后葉片的衰老。

圖1 各處理玉米的根冠比Fig. 1 Root/Shoot ratio of maize in different treatments

圖2 不同處理玉米葉面積指數(shù)的變化Fig.2 Variation of leaf area index of maize in different treatments

2.4 不同距離側(cè)向垂直斷根對(duì)葉片葉綠素及氮素積累量的影響

由圖3可知，兩年中DH661的T-20處理在VT、R3期葉綠素含量相對(duì)于CK分別下降了4.29%、8.33%和6.32%、14.52%；T-10處理較CK分別下降6.37%、11.09%和6.86%、12.71%，距離植株越近，斷根的影響越大。ZD958變化趨勢(shì)相同，T-20處理較CK相比分別下降了6.52%、12.85%和 9.91%、18.49%；T-10處理分別下降15.40%、23.18%和15.01%、22.01%。兩玉米品種R6期葉綠素含量較VT期降低幅度均表現(xiàn)為 T-10＞T-20＞CK，DH661各處理的下降幅度均顯著小于ZD958，兩年的趨勢(shì)表現(xiàn)一致。側(cè)向斷根減緩了生育前期葉綠素含量的上升，加大了生長(zhǎng)后期葉綠素含量的降幅，使得各生育期葉片葉綠素含量均顯著下降。

圖3 不同處理玉米葉片葉綠素a+b含量的變化Fig. 3 Changes of chlorophyll content of leaf in different treatments

由表2可知，不同距離垂直斷根影響了葉片氮素積累量及后期葉片氮素向外的轉(zhuǎn)運(yùn)量。V12期斷根降低了 VT、R3、R6期的葉片氮素積累量，兩個(gè)品種均表現(xiàn)為 CK＞T-20＞T-10。DH661的 T-20處理在兩年試驗(yàn)中，在VT、R3及R6期葉片含氮量較CK分別下降了1.14%、1.92%、3.08%和1.15%、3.90%、1.42%；T-10處理分別下降了3.11%、5.76%、4.42%和2.31%、4.98%、5.52%。ZD958的T-20處理分別較CK下降了1.92%、2.73%、5.19%和1.23%、1.47%、5.68%；T-10處理分別下降了8.31%、5.85%、5.68%和7.88%、7.96%、7.52%。斷根同時(shí)加劇了從VT期至 R6期兩品種葉片的氮素輸出，兩品種均表現(xiàn)為T-10＞T-20＞CK。

2.5 不同距離側(cè)向垂直斷根對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.5.1 凈光合速率 斷根處理后兩玉米品種 VT和R3期凈光合速率（Pn）顯著降低（表 3）。2014年DH661的T-20處理在VT、R3期相對(duì)于CK分別下降了5.16%、7.42%，2015年分別為4.66%、5.37%；T-10處理分別為6.47%、16.93%和8.66%、14.78%。2014年ZD958的T-20處理在VT、R3期相對(duì)于CK分別下降了 6.48%、9.15%，2015年下降幅度為 9.15%、7.17%；T-10處理分別為11.89%、32.80%和15.49%、23.09%。相同位置處斷根造成的DH661葉片Pn的降幅要顯著低于ZD958。

表2 不同斷根處理對(duì)不同時(shí)期葉片氮素積累量及抽雄期后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 2 Effects of cutting root at different distances to plant center on leaf nitrogen accumulation at different growth stages and ratio of nitrogen translocation after tasseling stage

2.5.2 蒸騰速率 斷根造成葉片蒸騰速率下降，VT期各處理蒸騰速率（E）的降幅顯著大于R3期（表3）。兩年中DH661的T-20處理在其VT、R3期相對(duì)于CK分別下降了3.93%、2.19%和6.94%、2.32%；T-10處理分別為 9.38%、4.70%和 13.11%、5.80%。ZD958的 T-20處理分別下降了 6.33%、5.71%和 9.48%、5.42%；T-10處理分別為15.89%、13.15%和17.31%、11.57%。可以看出，斷根造成了VT期葉片E較大程度的降低。在同一斷根處理下的表現(xiàn)有差異，DH661葉片E的下降幅度顯著小于ZD958。

2.5.3 氣孔導(dǎo)度 斷根顯著減小了兩玉米品種葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）。與各自對(duì)照相比，兩年中DH661的T-20處理VT期的Gs分別下降了2.99%、5.20%，T-10處理分別下降 3.71%、7.89%（表 3）；R3期DH661的T-20處理的Gs較CK分別下降了0.46%、1.31%，T-10處理則分別下降了3.23%、5.78%。VT期ZD958的T-20處理分別下降了9.76%、5.24%，T-10處理分別下降15.45%、10.11%，R3期T-20處理較CK分別下降5.16%、2.01%，T-10處理下降了14.13%、9.05%。可以看出，斷根造成了 VT期和R3期的Gs的下降，對(duì)VT期Gs的影響顯著大于R3期，且降幅均表現(xiàn)為 T-10＞T-20。兩品種間相比，相同位置處斷根處理對(duì)于ZD958造成的影響顯著大于DH661。

2.5.4 胞間 CO2濃度 斷根造成 VT期兩玉米品種葉片Ci降低，R3期則升高，且斷根處距離植株中心越近，變化幅度越大。兩年中DH661的T-20處理VT期的葉片Ci相對(duì)于CK分別下降了3.85%、5.17%，T-10處理分別下降9.13%、13.79%；ZD958的T-20處理分別下降7.96%、7.14%，T-10分別下降17.83%、18.37%（表3）。斷根導(dǎo)致R3期Ci上升，兩年中DH661的T-20處理分別上升了3.98%、1.79%，T-10處理分別上升了10.62%、4.48%；ZD958的T-20處理分別上升了7.62%、7.39%，T-10處理分別上升了14.29%、8.37%。相同位置斷根，DH661不論在VT期的降幅，還是R3期的升幅均顯著小于ZD958。

2.6 不同距離側(cè)向垂直斷根對(duì)地上部生物量及籽粒產(chǎn)量的影響

作物干物質(zhì)積累主要依賴于葉片光合性能的高低。側(cè)向垂直斷根后玉米地上部生物量與籽粒產(chǎn)量均顯著降低，隨斷根距離的縮小降幅增大。兩年中DH661的T-20處理的總生物量、籽粒產(chǎn)量分別較CK下降了7.36%、4.64%和6.05%、5.02%；T-10處理分別下降了11.84%、9.81%和11.01%、10.72%。ZD958的T-20處理分別較對(duì)照 CK下降了 10.66%、9.11%和9.92%、8.14%；T-10處理分別為16.00%、13.37%和14.72%、14.82%。同一距離處斷根對(duì)干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為ZD958＞DH661。可見，在距離植株中心不同距離側(cè)向垂直斷根，降低了兩玉米品種地上部生物量及籽粒產(chǎn)量，且側(cè)向斷根對(duì)生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量的影響與距離植株中心的距離及品種有關(guān)（圖4）。

表3 抽雄期及乳熟期不同處理玉米葉片的氣體交換參數(shù)Table 3 Leaf gas exchange parameters of maize in different treatments at tasseling and milk ripe stages

3 討論

3.1 斷根對(duì)不同根型玉米根系形態(tài)和根吸收功能的影響

玉米的根系構(gòu)型是其發(fā)揮吸收功能的基礎(chǔ)[18]，高產(chǎn)品種通常具備較大的根冠比[5]，根系的大小與分布對(duì)水氮的吸收具有重要影響[5,19]。從提高水分利用效率來(lái)說(shuō)，根系需要維持適宜的大小，其中根長(zhǎng)對(duì)水分利用效率的貢獻(xiàn)是第一位的，而根系干物質(zhì)重的貢獻(xiàn)最小，根系表面積介于二者之間[19]。根系下扎能力強(qiáng)、生長(zhǎng)后期分布較深、根系活力強(qiáng)，在高氮肥投入條件下仍能保持正常的側(cè)根生長(zhǎng)、總根長(zhǎng)密度高，能夠捕獲更多的氮素，提高整體土壤剖面的氮素有效性[20]。根系分布具有基因型差異[21]，且受多種因素的影響[3,10,22-24]。隨品種更替，玉米根系的空間分布呈“橫向緊縮、縱向延伸”的特點(diǎn)[9]。增密是玉米獲得高產(chǎn)的主要途徑之一[3]，而增密會(huì)造成根系的生長(zhǎng)空間受到限制，單株根系干重與根系長(zhǎng)度均顯著降低[24-25]，根系對(duì)土壤水肥的吸收速率下降[4-5]。在根系生長(zhǎng)空間受限的情況下，增加深層根系的分布有助于減緩根系競(jìng)爭(zhēng)[26-27]，增加根系對(duì)深層土壤資源的利用[18]。前人研究表明，與普通高產(chǎn)品種ZD958相比，超高產(chǎn)夏玉米品種DH661深層根系分布較多[12-13,28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明DH661相對(duì)于ZD958而言，在距離植株0—10 cm的水平范圍內(nèi)，根系分布數(shù)量多、比率大。在距離植株中心10 cm及20 cm處側(cè)向垂直斷根，顯著降低了兩玉米品種的根冠比、根系干重及根長(zhǎng)，根系的氮素吸收功能下降，各時(shí)期葉片氮素積累量顯著下降。不同位置垂直斷根對(duì)兩品種的根系及葉片氮素積累影響大小表現(xiàn)為T-10＞T-20，同一位置斷根的影響大小表現(xiàn)為ZD958＞DH661。根系分布較為緊縮，深層根量大，可能是深根型品種DH661斷根后根系性能表現(xiàn)優(yōu)于淺根型品種ZD958的主要原因。

圖4 不同處理玉米地上部生物量與籽粒產(chǎn)量Fig. 4 Shoot biomass and grain yield of maize in different treatments

3.2 斷根對(duì)不同根型玉米品種葉片光合性能的影響

根系與葉片光合特性之間有直接關(guān)系[29]，根系干重與綠葉面積顯著相關(guān)[30]。群體葉面積大小是群體光能利用、干物質(zhì)積累與分配、產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)[31]，玉米高產(chǎn)田理想的葉面積發(fā)展動(dòng)態(tài)應(yīng)為前期葉面積系數(shù)上升較快，峰值適宜，葉面積系數(shù)高值持續(xù)期長(zhǎng)，后期下降緩慢，至收獲期仍保持一定的綠葉面積[32-33]。在玉米抽雄期橫向切斷20 cm和40 cm深處根系，均造成葉面積、葉綠素含量和 Pn下降；對(duì)深根型品種的影響大于淺根型品種[13]。本研究表明，側(cè)向垂直斷根造成了兩玉米品種花前葉片的生長(zhǎng)受阻，花后葉片的衰老加劇，同時(shí)，斷根降低了各時(shí)期葉綠素含量，Pn下降，同一位置側(cè)向垂直斷根對(duì)于DH661的影響小于ZD958。

光合作用受氣孔因素及非氣孔因素的共同影響[34]，水分與氮素供應(yīng)不足會(huì)對(duì)葉片造成氣孔及非氣孔的限制，短期內(nèi)Gs下降，光合底物供應(yīng)不足，Pn降低。而隨根系吸收能力的下降，水肥供應(yīng)不足，減少了各時(shí)期葉片的氮素含量，增加了生長(zhǎng)后期葉片氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，致使光合機(jī)構(gòu)受損，電子傳遞受阻，PSII與PSI的協(xié)調(diào)性下降。同時(shí)水氮供應(yīng)不足，還會(huì)造成光合有關(guān)酶活性的下降，造成羧化系統(tǒng)功能下降，Pn下降[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，斷根后葉片的氮素積累量顯著降低，生長(zhǎng)發(fā)育后期葉片氮素向生殖器官有較多轉(zhuǎn)移。側(cè)向垂直斷根造成VT及R3期葉片Gs下降，對(duì)于VT期的影響要大于VT期后的生育時(shí)期；斷根后VT期Ci下降，而R3期則較對(duì)照明顯上升。分析穗位葉氣體交換參數(shù)可知，兩品種側(cè)向垂直斷根初期，側(cè)根系減少造成短暫的吸水能力下降，導(dǎo)致 Gs下降同時(shí)伴隨Ci降低，該階段氣孔因素是Pn下降的主要原因；而斷根后期，保留的根系氮素吸收能力下降，同時(shí)葉片中氮素向籽粒大量轉(zhuǎn)運(yùn)，降低了葉片羧化酶系活性，導(dǎo)致了葉片Gs下降伴隨Ci增加，該階段非氣孔限制因素是 Pn下降的主要原因。根系田間分布受土壤質(zhì)地的影響，本試驗(yàn)僅在棕壤土條件下進(jìn)行了相關(guān)研究，其他土壤類型下根系分布及側(cè)向斷根后葉片光合特性的變化深層機(jī)理仍有待深入探索。

4 結(jié)論

側(cè)向垂直斷根能夠降低玉米的光合性能，光合特性受影響程度與斷根處距植株中心的距離及品種有關(guān)。與ZD958相比，深根型品種DH661深層根系分布較多，是其在側(cè)向垂直斷根后仍能維持較高光合性能、獲得較高干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)。側(cè)向垂直斷根對(duì)葉片前期光合性能的影響主要是氣孔因素引起的，而生育后期則主要是非氣孔限制引起的。密植高產(chǎn)條件下深根型品種深層根系分布的增加，在距離植株越近處斷根其根系性能所受影響較小是其獲得高產(chǎn)的重要原因。今后在玉米品種選育的過程中要注重地上部耐密性選擇的同時(shí)，更要注重深根型品種的選育，以利于玉米增產(chǎn)增效。

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[36]李耕, 高輝遠(yuǎn), 劉鵬, 楊吉順, 董樹亭, 張吉旺, 王敬鋒. 氮素對(duì)玉米灌漿期葉片光合性能的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3):536-542.LI G, GAO H Y, LIU P, YANG J S, DONG D T, ZHANG J W, WANG J F. Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage. Plant Nutrition and Fertilizer Science,2010, 16(3): 536-542. (in Chinese)

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effect of Vertically Cutting Roots at Different Horizontal Distances from Plant on Leaf Photosynthetic Characteristics and Yield of Summer Maize with Different Root Types

LU DuXu1,2, XU ZhenHe1, LIU Mei1, LIU Peng1, DONG ShuTing1, ZHANG JiWang1, ZHAO Bin1,LI Geng1, LIU ShaoKun3, LI QinFang4
(1College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong;2Zibo Academy of Agricultural Sciences, Zibo 255033, Shandong;3Shandong Denghai Seeds Co. Ltd./Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, Shandong;4Linyi Agriculture and Forest Department, Linyi 251500, Shandong)

2017-02-06；接受日期：2017-05-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31371576，31401339）、國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃（2013BAD07B06-2）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300106）、國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201203100，201203096）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-02-20）、山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT-02-08）

聯(lián)系方式：路篤旭，Tel：0538-8241485；E-mail：ludxsdau@126.com。通信作者劉鵬，Tel：0538-8241485；E-mail：liupengsdau@126.com。通信作者李耕，Tel：0538-8242653；E-mail：ligeng213@163.com