赤鏈蛇達氏腺提取液對小白鼠致死現象的探究

邱思語 史靜聳

（1湖北省沙市中學 湖北荊州 434000 2中國科學院脊椎動物起源與人類演化重點實驗室 北京 100044 3中國科學院大學 北京 100049）

赤鏈蛇（Lycodon rufozonatum）在我國分布廣泛，數量較多，其性情兇猛，攻擊性強，善撲咬。然而，對于赤鏈蛇是否為毒蛇，不同學者的觀點不盡相同。例如《本草綱目》記載：“赤楝，紅黑節節相間，儼如赤楝、桑根之狀，不甚毒。”其概念提出較為模糊，認為其有毒但毒性不大［1］。吳卯斌則報道赤練蛇上唇鱗皮下發現毒腺（達氏腺），且初步觀察到該蛇上頜齒最后2枚無溝也無管，卻呈刀刃狀，認為其屬后毒牙，并初步測定了產毒量（干毒）［2］。吳卯斌次年又報道了2例赤鏈蛇咬傷案例，這2例案例中的咬傷患者局部有腫脹灼痛現象，其中1例口腔粘膜出現淤血點［3］。但上述觀點在后續的研究中并未得到充分關注，例如趙爾宓所著《中國蛇類》和《中國動物志》爬行綱第3卷中，描述鏈蛇屬為無毒蛇［4-5］。

根據本研究所走訪調查的部分飼養者描述，赤鏈蛇咬傷與一般無毒蛇咬傷不同：往往見有多個細小的牙痕，少量出血，傷口周圍發紅，痛感相對明顯，咬傷后次日仍有少許血滲出，但未發現無全身癥狀。但有部分飼養者被咬傷后出現過敏癥狀，皮膚上有大面積紅疹。

為何有的人被咬傷后會出現中毒癥狀？是由于赤鏈蛇吃過有毒的食物（如蟾蜍等），還是由于被赤鏈蛇口腔中細菌感染，亦或是由于其本身存在一定的未知的毒性？被咬傷的飼養者表示，從未對所飼養的赤鏈蛇投喂過蟾蜍等自身含有毒素的食物，因此可初步排除食物所含有毒素引起的中毒反應。赤鏈蛇是否具有毒蛇所具備的毒牙、毒腺？本研究將通過解剖觀察及相關的實驗探究其是否存在毒性，并初步討論其毒器結構和注毒機理。

1 研究材料

亞成體赤鏈蛇（Lycodon rufozonatum）4條，雌、雄各2條，平均肛吻距（53±6）cm。 產地湖北，2015年秋季起，自出殼開始飼養，至實驗開始時，尚未成體。飼養過程中僅喂食乳鼠或泥鰍，而不投喂蟾蜍、雨蛙等有毒食物。

另從市場獲取3個成年赤鏈蛇頭部，用于頭骨解剖工作。

健康小白鼠 10 只，重（55±1）g，編號 001～005為實驗組，編號006～010為空白對照組。

實驗儀器：燒杯、注射器、量筒、電子天平、手術刀、手術剪、鑷子、數碼相機、移液器、光學顯微鏡等。

試劑：生理鹽水、無水乙醇、蒸餾水、氫氧化鈉溶液（3‰）。

2 研究方法

1）上頜齒觀察。用黃粉蟲將蛇剩余組織啃噬掉大部分肌肉組織，用加熱到70℃的氫氧化鈉溶液浸泡后，得到潔凈的頭骨標本，光學顯微鏡進一步觀察其上頜骨牙齒結構。

2）注毒實驗。先后擠壓4條實驗用活體赤鏈蛇上頜兩側（達氏腺位于第5～6枚眶上鱗處），從得到乳白色至黃色的乳濁狀達氏腺分泌液，用移液器吸取體后，轉移至無菌離心管中，累積達到0.03 mL后，注入生理鹽水稀釋至1%。

取 5只小鼠（001～005號，實驗組）分別用1 mL注射器從右后腿內側皮下注入稀釋后的液體0.1 mL，再取等量生理鹽水注入另5只小鼠（006～010號，對照組）中，連續觀察小鼠的反應并紀錄。

3 結果

3.1 解剖觀察 從赤鏈蛇的口腔里可以清晰的看到上頜左右各有2列細小的尖牙（分別為翼骨齒、腭骨齒和上頜齒），這些牙齒向內傾斜，輕微彎曲，其中上頜齒靠近口腔后側1枚相對較大。繼而進行下一步解剖。可以觀察到1個卵圓形腺體（達氏腺），直徑約 2 mm，位于眼后下方，第5、第6枚上唇鱗所在的皮下，即較大的上頜齒上方。切下赤鏈蛇達氏腺，可見在其周圍有白色細纖維狀不明組織（圖1）。

圖1 赤鏈蛇頭部解剖（達氏腺位于增大的上頜齒上方）

圖2 赤鏈蛇的頭骨側視圖（示特化上頜齒）

圖3 顯微鏡下的赤鏈蛇特化上頜齒（目鏡12.5×；物鏡4×）

圖2、圖3可見赤鏈蛇特化的上頷齒。在低倍顯微鏡下可清晰觀察到外側牙表面光滑，與上頷骨緊密相連，不易松動，且既無溝也無管，但是其基部寬大，末端尖銳，背側厚重，而內側（向咽喉側）薄而鋒利，總體上呈刀刃狀，可能具有一定的切割和穿刺作用。

3.2 小鼠注毒觀察 所有實驗組小鼠在被注射后，活動量明顯增加，變得興奮。約1 min后活動量恢復正常，右后腿注射處皮膚發紅，除時常啃咬被注射的右后腿外，其余活動正常。約5 min后，小鼠的右腿（注射處）曲起，不能正常活動。將小鼠放在不光滑的斜面上，小鼠明顯出現重心不穩的現象。10 min后，小鼠的活動量開始降低，繼而抽搐，精神潰散，半趴于地面不動。小鼠生命體征漸漸衰弱，約2 h后第1只小鼠死亡，其死亡狀態為身體扭曲蜷縮，眼睛半合。

其中一只小鼠（編號005）并沒有立即死亡，注射后約4 h，活動恢復正常，但不進食，精神萎靡，1 d后轉為亢奮狀態，開始瘋狂啃咬物品。約于注射36 h后死亡。

注入生理鹽水的小鼠（編號006～010，空白對照組）無不良反應，一切生命活動正常。

4 結論

本研究采用上頜骨解剖觀察及注毒實驗的方法，初步證實赤鏈蛇的上頜骨后側毒牙有一定的特化現象，增大、并具有刀刃狀結構，而赤鏈蛇具有達氏腺，其達氏腺的提取液注射到小鼠體內有明顯的致死作用。這說明，赤鏈蛇也屬于一種后毒牙毒蛇，應引起人們的重視和防范。

5 討論

本實驗初步得出結論，赤鏈蛇達氏腺提取物對小鼠確切的注射致死作用，但其具體的針對小鼠的半數致死量（LD50）等精確數值還有待進一步測定。解剖發現，其毒器并不發達，有別于其他溝牙、管牙毒蛇，靠近達氏腺的上頜齒并沒有發現用以輸送毒液的溝或管狀結構。在實驗中，擠壓蛇上頷牙后部腺體時，即可滲出乳色液體。因此可以推測蛇是在吞咬獵物的過程中，通過最后2枚特化的上頷齒造成傷口，以便毒素滲入獵物的體內，從而產生中毒反應。而這種中毒反應僅發生在部分人身上，可能是由于赤鏈蛇的特化牙齒靠后，咬人時不便發揮作用的緣故。因此，在野外工作和飼養、研究中應多加注意，避免咬傷事件發生。

近年來的系統學研究發現赤鏈蛇屬與白環蛇屬關系較近，并建議原鏈蛇屬（Dinodon）并入白環蛇屬（Lycodon），而原白環蛇屬也一直被認為是無毒蛇。本研究的結果也提示了原白環蛇屬可能也存在類似的毒器結構，有待今后通過更多的解剖實驗深入了解［6］。

鑒于赤鏈蛇毒液的分泌不同于其他溝牙、管牙毒蛇，在今后的研究中，可通過組織切片等方式進一步從微觀的角度觀察其結構，以探究毒液分泌的機理。

本研究證明赤鏈蛇的達氏腺可自行分泌有毒物質。至于其在野外常捕食的蟾蜍等有毒兩棲類的毒素是否可以為其利用，還有待進一步探究。