不同質源不育系F1的受精率對抽穗期低溫的響應

宗壽余,夏士健,張啟軍,呂川根

(江蘇省農業科學院 糧食作物研究所,江蘇 南京 210014)

不同質源不育系F1的受精率對抽穗期低溫的響應

宗壽余,夏士健,張啟軍,呂川根

(江蘇省農業科學院 糧食作物研究所,江蘇 南京 210014)

用4個不同質源的秈型三系不育系與5個恢復系配成20個F1組合,以常規秈稻9311為對照,分期播種,考察了抽穗期低溫對各F1受精率的影響。結果表明:在低溫條件下抽穗,不同質源不育系F1的受精率差異較大;根據冷反應指數(CRI),來源于紅蓮型的不育系粵泰A F1的受精率對抽穗期低溫最敏感,其次是來源于野敗型的不育系五豐A,而來源于印水型和矮敗型的不育系則較鈍感;根據擬合的回歸方程,當抽穗期低于22 ℃的低溫累積值(CDD)>0.77 ℃·d或低溫持續時間(CTD)>1.89 d時, 粵泰A F1的受精率就降到70%以下,當CDD>4.16 ℃·d或CTD>2.55 d時,五豐A F1的受精率就會大幅下降。

雜交秈稻；不育系；受精率；抽穗期；低溫；響應

Abstract： Twenty indica hybrid rice F1combinations were obtained through the incomplete diallel hybridizations between 4 Cytoplasmic Male Sterile (CMS) lines and 5 restoring lines. These combinations and the conventional indica rice variety “9311” (used as the control) were sown at different times, and the effects of cool temperature at heading stage on the spikelet fertilized rate (SFR) of these F1combinations were investigated. The results indicated that: under the condition of cool temperature at heading stage, there was a great difference in SFR among F1combinations originated from different types of CMS lines. According to the cool response index (CRI), the SFR of F1combinations originated from HL-type CMS line “Yuetai A” was the most sensitive to cool temperature at heading stage, followed by the SFR of F1combinations originated from WA-type CMS line “Wufeng A”, while the SFR of F1combinations originated from YS-type and DA-type CMS lines was relatively insensitive. According to the simulated regression equations, whenCDD[accumulated cool temperature (below 22 ℃) degree·day] was more than 0.77 ℃·d or whenCTD(cool temperature continued days) was over 1.89 d at heading stage, the SFR of F1combinations from “Yuetai A” decreased to below 70%; whenCDDwas more than 4.16 ℃·d or whenCTDwas over 2.55 d, the SFR of F1combinations from “Wufeng A” declined sharply.

Keywords： Hybrid indica rice; Sterile line; Spikelet fertilized rate; Heading stage; Cool temperature; Response

三系雜交秈稻在我國南方稻區種植面積很大，為我國的糧食增產增收、保障糧食安全作出了突出的貢獻。目前生產上應用的三系不育系較多,不育系的不育質源類型也較多,但應用面積較大的主要有:野敗型(WA)、矮敗型(DA)、紅蓮型(HL)、印尼水田谷質型、岡型等。豐富的不育細胞質質源極大地降低了三系雜交水稻的遺傳脆弱性,但不同來源的不育細胞質質源對F1農藝性狀的負效應也是顯而易見的[1-3]。在生產上經常發現,不同來源的不育細胞質質源,其F1對溫度的反應差異較大，例如：有些質源的早稻組合在抽穗期遇高溫后結實率急劇下降[4-6]；一些晚稻組合在抽穗期受低溫影響后結實率呈不同程度的下降,最終導致產量下降[7-11]。我國長江流域各省在每年9月中下旬常有規律性寒潮出現,氣溫降到20 ℃以下,影響遲熟雜交中秈稻的正常抽穗揚花[7,10]。因此,由低溫引起的晚稻抽穗期的不正常結實是當前水稻生產中值得重視的問題之一。我們利用目前生產上應用較多、影響較大的4種不同質源的不育系材料與本項目組選育的5個恢復系配制20個組合,在南京自然生態條件下分5期播種,考察了這些組合抽穗7 d內日均溫對受精率的影響,以期明確不同質源不育系的耐低溫能力,為因地制宜種植雜交組合提供理論參考。

1 材料與方法

1.1供試材料

以矮敗型(DA)不育質源不育系協青早A、印尼水田谷質源不育系Ⅱ-32A、野敗型(WA)不育系五豐A、紅蓮型不育系粵泰A與5個恢復系按不完全雙列雜交方式配制20個組合，以常規秈稻9311作對照，于2015年正季在南京(32.0°N,118.48°E)進行分期播種盆栽試驗。

1.2試驗方法

從5月10日至7月10日，每隔15 d播種1期,共5期。每盆種植3株,進行常規水、肥、病蟲害管理。在8月上旬～10月中旬期間，每隔2～3 d對每個品種的抽出穗進行掛牌標記,成熟后將其收獲，考查受精率。凡子房受精膨大者記為受精粒；受精率為1～3個穗的受精總粒數占總穎花數的百分率。對應以上試驗的逐日平均溫度、最高溫度和最低溫度由當地氣象臺提供。

水稻抽穗開花期是水稻對低溫的第二敏感期[12-13]。本文用抽穗期間7 d的日均溫AT7( ℃ )及抽穗期間7 d的累積低溫CDD(cooling degree-day)(℃·d)[12-13]來考察受精率對低溫的響應。CDD的計算方法如下:

CDD=∑CD×W(DVI)

在上式中：W(DVI)為發育指數函數[7,13],在本研究中取值2；T表示抽穗期間7 d的逐日均溫；T0表示某一低溫閾值。

按4種質源類型的抽穗期統計對應溫度級的受精率,比較不同質源不育系間受精率的差異。由于秈稻品種最適抽穗溫度為25～30 ℃,當日均溫低于22 ℃時,結實率會明顯受到影響,因此本文T0選擇22 ℃。

根據文獻[14],用冷反應指數CRI(Cold response index， 即低溫處理下性狀表型值與自然條件下性狀表型值的相對比值)比較不同質源不育系的耐低溫能力。

2 結果與分析

2.12015年水稻抽穗開花期間的溫度特征

4種不育類型F1的抽穗期大多在8月3日至9月21日(圖1),在抽穗期間的平均溫度為23.9 ℃；抽穗開花期間日均溫度變幅在17.1～30.5 ℃；在8月27日～9月4日期間，有9 d溫度較低,平均溫度為21.5 ℃；在9月8日以后氣溫呈現下降趨勢,日均溫穩定在21 ℃以下。

2.2不同抽穗溫度下不同質源不育系F1受精率的表現

2.2.1 不同溫度下各組合受精率的分布 參照文獻[15-16]，將抽穗后的日均溫度劃分為16～18 ℃、18～20 ℃、20～22 ℃、22～24 ℃、24～26 ℃、26～28 ℃和28～30 ℃共7個溫度級,并將所有受精率資料按類型歸并到相應的溫度級中,計算4種類型組合的受精率的平均值。從表1可以看出：若以25～30 ℃ 為最適開花結實溫度,則4種類型組合的受精率相差不大；若以低于22 ℃為受精率的低溫危害溫度,則各組合的受精率在22 ℃以下時下降幅度相差較大，下降幅度表現為粵泰A>五豐A>協青早A>Ⅱ-32A。

2.2.2 各類型組合受精率的CRI進一步計算各類型組合的冷反應指數CRI。由圖2可見：在4種類型組合中，粵泰A的CRI值最小,為24.2,表明紅蓮型不育系所配組合在抽穗期間耐低溫能力最差；其次是五豐A,為37.5;協青早A、Ⅱ-32A的CRI值與常規水稻9311相近,表明這兩個不育系的F1在抽穗期間耐低溫能力相對較強。

表1 在不同溫度下各不育系組合的受精率 %

2.3各組合受精率與溫度的關系

將不同類型不育系的F1在不同抽穗時間下的受精率(Y)與對應的日均溫度(AT7)進行非曲線回歸分析,結果(圖3)表明,受精率Y與AT7呈二次曲線關系，各方程的決定系數R2均達到了極顯著水平。將各曲線方程列于表2。以受精率低于70%作為低溫危害指標,進一步分析表明,在4種不同質源的不育系中,粵泰A最易受低溫危害,當AT7低于24.2 ℃時受精率就會下降;其次是五豐A,其AT7的低溫危害閾值為23.0 ℃;協青早A為22.4 ℃;Ⅱ-32A為22.0 ℃;常規水稻9311為21.5 ℃。

圖2 各不育系組合受精率的CRI

2.4各組合受精率與CDD的關系

低溫對水稻受精率的危害程度因低溫強度、低溫持續時間、低溫后的溫度變化而有較大差異。據報道，當抽穗開花期日均溫持續3 d低于22 ℃時水稻受精率就會顯著下降[17-18]。為了分析4種質源不育系與低溫強度、低溫持續時間的關系,將抽穗期間7 d內日均溫低于22 ℃的溫度累加，得到CDD值(℃·d)，并記錄抽穗期間7 d內日均溫低于22 ℃的持續時間CTD(d)。對受精率(Y)與相應的CDD、CTD分別進行非曲線擬合分析,結果(表3)表明：受精率隨CDD增大而呈線性下降趨勢,隨CTD的增加而呈拋物線下降趨勢；各方程的決定系數均達到了極顯著水平。對各曲線方程求導,得到粵泰A、五豐A、協青早A、Ⅱ-32A、9311的降溫持續時間CTD分別為1.89、2.55、3.24、3.82和4.09 d;降溫強度CDD分別為0.77、4.16、4.77、6.43和6.80 ℃·d。

圖3 4種類型組合的受精率與抽穗后7 d日均溫的關系

不育系類型R2F值常數項b1b2協青早A0.723**-382.5934.509-0.638Ⅱ-32A0.645**-369.4933.188-0.601粵泰A0.782**-407.4932.500-0.528五豐A0.782**-418.3935.441-0.61893110.686**-226.0223.273-0.442

表3 受精率Y與抽穗后7 d內CDD及CTD間的回歸關系

3 討論

通過對上述4種不同類型不育質源所配組合在不同溫度條件下受精率的比較分析,在自然低溫條件下,來源于紅蓮型不育細胞質的不育系粵泰A，其F1的受精率最易受低溫影響；其次是來源于野敗型不育細胞質的不育系五豐A；其它2種與常規品種9311相當。值得指出的是,水稻在低溫下的受精率除與低溫有關外,還與抽穗期間的其它氣象條件如降雨、光照等有關。據Shimono等[12]報道,在低溫下,低光照也能降低受精率,但其影響程度沒有低溫強。

已有的關于水稻抽穗期低溫對受精率的研究,大都是用日均溫作指標,也有用最低溫度作研究指標的。本研究之所以用日均溫和累計日均低溫(CDD)來分析低溫對受精率的影響，是由于低溫的強度和持續時間對受精率影響很大,相對較高的低溫和較短的持續時間對受精率的影響可能較小；對于雜交秈稻而言,抽穗期連續3 d日均溫低于22 ℃就會對受精率產生影響。

不同來源細胞質的遺傳效應存在明顯的差異[2,18]。本研究表明：在常溫條件下,不育細胞質的遺傳效應較小,受精率均能達正常水平；但在低溫(不利)條件下,不育細胞質的遺傳效應表現尤其明顯。本試驗的盆栽和模擬研究表明,來源于紅蓮型不育細胞質的不育系和來源于野敗型不育細胞質的不育系在抽穗期的受精率更易受低溫影響,而印水型和矮敗型受低溫的影響較小,因此在生產上應用時應加以注意。

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(責任編輯:黃榮華)

ResponseofFertilizedRateofHybridRiceCombinationsOriginatedfromDifferentCytoplasmicMaleSterileLinestoCoolTemperatureatHeadingStage

ZONG Shou-yu, XIA Shi-jian, ZHANG Qi-jun, LV Chuan-gen

(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)

S511.034

A

1001-8581(2017)10-0010-04

2017-04-25

江蘇省科技支撐項目(BE2012301);江蘇省農業科技自主創新項目(CX(12)1003-9)。

宗壽余(1971─),男,副研究員,碩士,主要從事水稻育種研究。