微囊藻毒素-LR和銅綠微囊藻裂解液對營養生長期水稻生理生化效應

張 慧,姜錦林,張宇峰,單正軍

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微囊藻毒素-LR和銅綠微囊藻裂解液對營養生長期水稻生理生化效應

張 慧1,2,姜錦林1*,張宇峰2,單正軍1

(1.國家環境保護農藥環境評價與污染控制重點實驗室,環境保護部南京環境科學研究所,江蘇南京 210042；2.南京工業大學環境學院,江蘇南京 210009)

選用微囊藻毒素-LR(MC-LR)純品和銅綠微囊藻裂解液分別對水稻進行21d暴露處理,考察不同濃度(0.1,1.0和10.0μg/L)MC-LR純品和不同濃度(0.002,0.02和0.2倍)裂解液對水稻株高、鮮重、根長、淀粉酶、堿性磷酸酶(AKP)、還原性谷光甘肽(GSH)和丙二醛(MDA)的影響.研究結果表明,MC-LR純品能抑制水稻株高、根長及葉片中淀粉酶活性,且在較低濃度下水稻根長即出現顯著響應.高濃度裂解液在水稻的生長發育方面更多地表現為對植株的刺激和促進作用,僅對水稻根長抑制顯著.在生理生化方面,MC-LR純品對葉片堿性磷酸酶活性無影響,但對GSH具有誘導作用,而裂解液對GSH、MDA和AKP都表現出顯著抑制.該研究表明,MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液對水稻的毒性效應存在差異,銅綠微囊藻裂解液中存在的其他毒素組分可能對水稻毒性效應影響較大.

微囊藻毒素-LR；銅綠微囊藻；水稻；毒性效應

藍藻廣泛分布于淡水和咸水水體中,在水體富營養化的情況下,藍藻會過度繁殖造成水體透明度降低、溶解氧減少,其中微囊藻、魚腥藻和念珠藻等會產生微囊藻毒素、魚腥藻毒素、節球藻毒素等多種毒素[1].最常見的微囊藻毒素(Microcystins,簡稱MCs)是一類結構為環狀七肽的小分子肝毒素,易溶于水且不易揮發.目前為止,已被發現的MCs異構體有近90種[2],以MC-LR、MC-RR和MC-YR這三種類型最為常見[3].Lahti等[4]在藍藻水華發生時的中宇宙水體中檢測到MC-LR的含量在0.06~0.21μg/L之間,當有外來因素導致藍藻細胞內毒素大量釋放時,水體中微囊藻毒素含量短時內可高達1800μg/L[5].楊曉紅等[6]對重慶某區水庫水樣進行ELLSA檢測發現,該水體中MC-LR的含量為4.3μg/L,遠超我國《生活飲用水水質規范》規定,這對生態及人類健康造成嚴重威脅.

研究表明[7-8],MCs具有生物富集效應,Chen等[9]在水生動植物體內及水邊棲息的鳥類體內均發現了MCs的存在,表明MCs存在隨食物鏈傳遞的風險.近年來的研究還表明[10],MCs隨著灌溉用水進入農田,Corbel等[11]研究表明,塔克庫斯特湖周圍農田灌溉水中MCs的含量最高可達100μg/L;詹曉靜等[3]在滇池湖水灌溉的農田土壤中檢測到MCs的平均含量為1.6μg/kg.在MCs在完全降解之前仍然要在土壤中滯留一段時間,這將對暴露在該環境下的作物帶來不利影響.經調查研究[12-13],種植在MCs污染水源附近的農作物如番茄、辣椒和水稻等樣本中均有MCs的檢出情況,且在MCs的長期暴露下,水稻、油菜、小白菜等作物的生長都會受到不同程度的抑制[14-16].

MCs最經典的致毒機制是抑制蛋白磷酸酶1和2A活性,影響細胞內蛋白磷酸化和去磷酸化的平衡[17],近年研究表明氧化脅迫也是MCs致毒機理的一個重要方面[18].目前對MCs致毒機理的研究多集中于提純的MCs,而對于MCs純品和藍藻裂解液產生的生物效應與不同實驗室的結論并不一致,學界也尚未形成一致的結論.本研究利用實驗室培養銅綠微囊藻制備裂解液,研究其對水稻的生長影響和生態生理學效應,比較其與純毒素作用的異同點.

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

銅綠微囊藻藻種PACHB—905、MC-LR標準樣品(10 μg/L)和ELISA試劑盒(Microcystin plate kit)購自中科院武漢水生所;純微囊藻毒素MC-LR,純度395%,購自臺灣藻研究有限公司(Taiwan Algal Science Inc);相關生理生化指標檢測試劑盒購自南京建成生物工程研究所.

1.2 銅綠微囊藻的培養及其裂解液制備

銅綠微囊藻PACHB—905采用BG11培養基,在光照培養箱中(25±1)℃,照度2000lx,120rpm下培養.取對數生長期的銅綠微囊藻,離心,棄上清,收集藻細胞于凍干機中凍干,準確稱取約5g凍干藻粉,加入一定量去離子水,反復凍融3次后,超聲振蕩器處理10min,10000rpm離心20min后取上清液,定容至250mL,即得到藍藻裂解液,裂解液于-20℃保存.

1.3 銅綠微囊藻裂解液中微囊藻毒素含量測定

量取8ml裂解液,分別用Waters公司的HLB和Carbon-NH2固相萃取柱分別萃取、濃縮.固相萃取前先用10mL甲醇活化小柱,再用15mL去離子水清洗.水樣過小柱后,用20mL 20%甲醇清洗柱上雜質,再用20mL 90%甲醇(含0.1% TFA,/)洗脫MC-LR,洗脫液用旋轉蒸發儀蒸干(0.1bar,40℃),用純甲醇轉移組分至氮吹管,氮吹至干,20%甲醇定容至1mL,供HPLC分析.

HPLC測定條件:HPLC(Waters e2695/2998液相色譜儀)配有Zorbax Eclipse SB-C18柱(250mm′4.6mm,5 μm)和PDA檢測器,檢測波長238nm,流動相組成:(A)超純水+0.05%(/) TFA;(B)乙腈+0.05(/)TFA,流速1mL/min,柱溫40℃.流動相梯度洗脫程序為:0min 10% B,20min 65% B,25min 65% B,28min 10% B.MC-LR標準樣定標,HPLC的檢測限是0.05μg/mL.超純水中添加1.0μg/mL MC-LR(設置4個重復),按上述方法進行提取和測定.該測定方法回收率為89.7%.

1.4 水稻培養及暴露處理

選取顆粒飽滿的日本晴(L.)水稻種子用1% NaClO消毒20min,充分漂洗后于28℃下浸種24h,并于恒溫培養箱25℃黑暗濕潤環境中催芽,待水稻發芽后挑選長勢良好的幼苗轉移入國際水稻研究所常規營養液(含40mg/L Na+,10mg/L P5+,40mg/L K+,40mg/L Ca2+,40mg/L Mg2+,0.5mg/L Mn2+,0.05mg/L Mo6+,0.2mg/L B3+,0.01mg/L Zn2+,0.01mg/L Cu2+,2mg/L Fe3+)中繼續培養.培養條件:光/暗為14/10h,光照強度2000lx,濕度75/70,溫度25℃.每兩天換一次營養液,培養一周后對水稻進行染毒實驗.

實驗濃度設置為空白對照組(加100mL水培液);0.1,1.0和10.0μg/LMC-LR純品處理組;0.002倍裂解液處理組(100mL水培液+0.2mL裂解液);0.02倍裂解液處理組(98mL水培液+2mL裂解液);0.2倍裂解液處理組(80mL水培液+20mL裂解液),每組設三個平行,染毒周期為21d,每兩天換一次毒液并收集10mL殘留液過0.45μm濾膜用于測定水培液中藻毒素含量.

1.5 MC-LR含量的酶聯免疫(ELISA)分析

根據ELISA試劑盒MC-LR的定量線性范圍為0.1~10μg/L,因此,將10.0μg/LMC-LC純品培養液樣品稀釋2倍,0.02倍裂解液培養液樣品稀釋10倍,0.2倍裂解液培養液樣品稀釋100倍后再進行ELISA檢測.

1.6 水稻生理生化指標測定

水稻株高,鮮重及根長均采用常規方法測定;利用考馬斯亮藍法測定水稻葉片蛋白質含量;采用南京建成生物工程研究所相關試劑盒測定淀粉酶(AMY)含量,用酶標法測定微量還原型谷胱甘肽(GSH),植物丙二醛(MDA)和堿性磷酸酶(AKP)活性.

1.7 數據處理

研究結果由SPSS 19.0軟件計算,對于效應值的顯著性分析,在滿足正態分布(Shapiro-Wilk test)和方差齊性(Levene’s test)的前提條件下,采用方差分析(ANOVA)和多重比較(S-N-K test)分析處理之間的差異顯著性,否則采用非參數檢驗(Kruskal-Wallis test)來檢驗處理之間差異的顯著性,<0.05具有顯著差異,<0.01具有極為顯著的差異,實驗結果表示為平均數±標準偏差,用Origin 8.5作圖.

2 結果與分析

2.1 銅綠微囊藻中微囊藻毒素提取結果

由圖1A可知,MC-LR的出峰時間大約為12.68min.從圖1B和圖1C對比可以看出,兩種前處理得到的HPLC圖并不一樣,Carbon-NH2小柱固相萃取柱活性炭成分雖然能吸附藍藻粗提液中的葉綠素成分,從而使得最后得到的樣品較為干凈,但是MC-LR損失也較大,可能是由于部分MCs吸附于活性炭成分上未得到洗脫.HLB小柱和Carbon-NH2小柱前處理這兩種方法得到的藍藻凍干粉中MC-LR濃度分別為43.47μg/g干藻和27.05μg/g干藻.

2.2 暴露體系微囊藻毒素的ELISA分析

由表1可知,0.1 μg/LMC-LR處理組的測定濃度比理論濃度略高,這可能是該濃度接近試劑盒測定下限造成測定有所干擾,或為低濃度溶液配制偏差,加上暴露體系在培養環境中培養液蒸發和換液等相關步驟等綜合因素導致,其余MC-LR純品處理組在21d暴露期間的MC-LR實際暴露濃度均與理論濃度較為符合.ELISA檢測結果與HLB小柱處理的檢測結果相比偏高,可能是因為銅綠微囊藻裂解液中含有其他藻毒素成分所致.

表1 培養液中MC-LR實際濃度測定

2.3 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液對水稻植株生長的影響

2.3.1 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻根長的影響

植物根系是活躍的吸收器官和合成器官,根的生長情況和根系活力水平會直接影響地上部分的生長和營養狀況及產量水平.如圖2,對照組中水稻根長為13.99±0.73cm,低濃度0.1μg/L MC-LR對水稻根長有明顯的抑制作用,水稻根長為11.86±0.44cm;0.002倍和0.2倍裂解液對水稻根長也有顯著的抑制作用,其中0.2倍裂解液處理組中水稻根長僅為10.54±0.35cm.

*<0.05,**<0.01;Max和Min分別代表試驗數據最大值和最小值;1SE和-1SE代表標準誤差;50%代表試驗數據的中位數,下同

2.3.2 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液對水稻株高的影響 由圖3可知,MC-LR純品和銅綠微囊藻毒素對水稻株高的影響結果不同,1 μg/LMC-LR純品處理下水稻株高為20.89±0.26cm,與空白對照組相比水稻株高顯著降低(<0.01).而高濃度(0.2倍)銅綠微囊藻裂解液對水稻株高有顯著的促進作用(<0.01),水稻株高為30.19±0.65cm,比空白對照組株高增加了29.49%,且水稻株高隨裂解液濃度的增加呈上升趨勢.

2.3.3 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻鮮重影響 由圖4可知,高濃度(10μg/L) MC-LR純品和高濃度(0.2倍)銅綠微囊藻裂解液對水稻生長都有促進作用,10 μg/L MC-LR純品處理下水稻鮮重為0.47±0.04g,0.2倍銅綠微囊藻裂解液對植物生長促進作用更為顯著(<0.01),水稻鮮重為0.60±0.04g.在裂解液的暴露處理下,水稻鮮重隨著裂解液濃度的升高逐步增加,呈濃度-效應關系.

2.4 MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片生理生化指標的影響

2.4.1 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻葉片淀粉酶活性影響

淀粉酶能水解淀粉、糖原和多糖中O-葡萄糖鍵的酶,在水稻生長過程中起到重要作用.由圖5可知,MC-LR純品濃度越高,淀粉酶活性越低,在10μg/L MC-LR純品的暴露處理下水稻淀粉酶活性相對空白對照組顯著降低(<0.05);高濃度(0.2倍)裂解液對淀粉酶活性的抑制作用更為顯著(<0.01),淀粉酶活性為0.28±0.02U/mgprot,比空白對照組降低了29.95%.

2.4.2 MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片堿性磷酸酶活性的影響 由圖6可知,各濃度MC-LR純品對水稻葉片堿性磷酸酶的活性與空白對照組相比無顯著變化,而在銅綠藻裂解液處理組中,水稻葉片中堿性磷酸酶的活性隨著裂解液濃度的增高呈現下降趨勢,0.02倍和0.2倍裂解液中水稻葉片堿性磷酸酶的活性分別為17.77±1.70和9.83±0.49U/ gprot,與空白對照組相比分別降低33.45%和63.18%,降低顯著(<0.05).

2.4.3 MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液對水稻葉片GSH含量的影響 由圖7可知,0.1μg/ LMC-LR純品的暴露處理可誘導水稻葉片中GSH含量升高,達177.94±6.94mmol/gprot,表明機體對進入的MC-LR產生積極的應對反應,產生大量的GSH來清除機體內的MC-LR.而高濃度(0.02倍和0.2倍)銅綠微囊藻裂解液能強烈抑制GSH水平,與空白對照組相比下降31.66%和58.87%,且隨著裂解液濃度的增加GSH含量呈現下降趨勢.

2.4.4 MC-LR純品與銅綠微囊藻裂解液暴露對水稻葉片MDA含量的影響

由圖8可知,在MC-LR純品和裂解液處理下,水稻葉片中MDA含量并未顯著上升,表明葉肉細胞未發生明顯的脂質過氧化.在0.1和10μg/L MC-LR純品處理組和0.02倍和0.2倍裂解液處理組中水稻葉片中MDA含量均顯著性降低;并且在銅綠微囊藻裂解液中,裂解液濃度越高,MDA的含量降低越顯著.

3 討論

3.1 MCs對水稻生長發育的影響

自然界中生產藻毒素的藍藻群體可生產一種或多種藻毒素,不同藻毒素的毒性結構和致毒機理也不盡相同[19],因此,藻毒素裂解液與MC-LR純品間的生物毒性會有所不同.本研究表明,MC-LR純品和銅綠微囊藻裂解液的暴露處理對水稻生長發育展現出了不同的毒性效應.暴露處理21d時,較高濃度的MC-LR純品對水稻株高具有抑制作用,這與張敏敏等[14]的研究結果一致.而高濃度(0.2倍)裂解液對水稻株高具有明顯的促進作用,而EI Khalloufi等[20]研究表明,MCs為22.24μg·mL-1的藍藻水華粗提液處理30d后番茄植株高度受到顯著抑制.本研究中,高濃度MC-LR純品和高濃度裂解液對水稻鮮重均表現出促進作用,而對根長具有抑制作用,這可能是水稻根部直接暴露在藻毒素培養液中所致.Chen等[13]研究顯示高濃度MC-LR可通過抑制根的伸長、根冠的形成而影響水稻根系的形態,而王娓敏等[21]研究發現1.0μg/L MCs處理7d時能促進水稻根系的生長,提升根系活力.淀粉酶是能水解淀粉、糖原和有關多糖中的O-葡萄糖鍵的酶,在水稻生長過程中起到重要作用.高濃度MC-LR純品和高濃度裂解液對淀粉酶的抑制作用,這一現象說明藻毒素在一定程度上抑制了水稻對營養物質的吸收,從而影響了水稻的生長.在MC-LR與其他物質間的相互作用下裂解液毒性和生物效應與MC-LR純品間會存在差異,這也使得裂解液的致毒機理更為復雜.

3.2 MCs對水稻的生理生化的影響

MCs對生物體致毒最直接的方式便是抑制蛋白磷酸酶,蛋白磷酸酶的抑制擾亂胞內磷酸化-去磷酸化的平衡,直接或間接的以一種不確定的方式導致ROS的產生,破壞了機體內自由基平衡,使機體內MDA含量升高,引起機體的過氧化損傷.本研究中MC-LR純品和高濃度銅綠微囊藻裂解液在不同程度上降低了MDA含量,這可能是MCs的暴露處理使得水稻包內膜結構損傷所致,也可能是機體內ROS含量的變化導致MDA的降低[14].MC-LR純品的暴露處理對水稻葉片堿性磷酸酶活性無影響,而高濃度裂解液對葉片堿性磷酸酶活性有明顯的抑制,說明相對于MC-LR純品來說,裂解液中除MC-LR之外的其他有毒組分也對堿性磷酸酶的活性產生影響.

3.3 植物體內谷胱甘肽對MCs的解毒機制

谷胱甘肽(GSH)是生物細胞內抗氧化防御系統中不可缺少的物質,具有抗氧化作用和耦合解毒作用,MC-LR在體內解毒的第一步主要是通過與GSH結合,增進其水溶性從而得到排出[1]. Pflugmacher[22]最早在金魚藻體內檢測出MC- LR-GSH,證明植物體內GSH能與MCs形成共軛產物而降低MCs對植物體的毒性.本研究表明,經銅綠微囊藻裂解液處理的水稻葉片中GSH含量出現顯著下降,說明銅綠微囊藻裂解出的不同種類的藻毒素雖然毒性不盡相同,但同樣需要GSH來結合進行解毒作用.銅綠微囊藻裂解液中存在的其他組分可能對其生物效應影響較大,該方面還需進一步研究.

4 結論

4.1 MC-LR純品能抑制水稻株高、根長及葉片中淀粉酶活性,且在較低濃度下水稻根長即出現顯著響應.在毒素含量檢測結果證明裂解液中含有較高濃度MCs情況下,裂解液對水稻植株表現出刺激和促進作用,但對水稻根長有顯著抑制.

4.2 MC-LR純品對葉片堿性磷酸酶活性無影響,濃度為0.1μg/L的MC-LR純品能誘導GSH產生,而裂解液對GSH和堿性磷酸酶都表現出顯著抑制,水稻葉片MDA含量在MC-LR純品和裂解液的處理下都顯著降低.

4.3 在銅綠微囊藻裂解液的暴露處理下,水稻所表現出的生物學效應與相當濃度的MC-LR純品處理下的效應存在差異.

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Physiological and bio-chemical effects of pure MC-LR andcrude extracts onL. at vegetative stage.

ZHANG Hui1,2, JIANG Jin-lin2*, ZHANG Yu-feng1, SHAN Zheng-jun2

(1.Key laboratory of Pesticide Environmental Assessment and Pollution Control, Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China；2.College of Environment, Nanjing Tech University, Nanjing 210009, China)., 2017,37(8)：3134~3141

In the present study, the changes of plant height, root length, plant fresh weight, amylase activity, AKP activity, GSH content and MDA content of rice (L.) were investigated under the exposure to a series of concentrations of MC-LR (0.1μg/L, 1.0μg/L and 10.0μg/L) andcrude extracts (0.002lysate, 0.02lysate and 0.2lysate) for 21d. Results showed that the plant height, root length and amylase activities of rice were decreased under the exposure of pure MC-LR. Root length was a sensitive indicator in rice for its quick response to MC-LR exposure in 0.1μg/LMC-LR treatment group. However,crude extracts with high concentration of MC-LR had positive effects on growth and development of rice except for root length. GSH content of rice was significantly induced in 0.1μg/LMC-LR group, but no significant changes of AKP activity was observed in all pure MC-LR treatment groups. In contrast, GSH content, MDA content and AKP activity could be significant inhibited in rice exposed tocrude extracts. These results suggested that the toxicity mechanism of MC-LR to rice might be different fromcrude extracts and other toxic components existed incrude extracts may exert great influence on rice.

MC-LR；；rice；toxic effect

X503.231

A

1000-6923(2017)08-3134-08

張 慧(1990-),女,江蘇淮安人,南京工業大學碩士研究生,主要從事環境生態學方面的研究.

2017-01-20

國家自然科學基金青年基金(21407056);國家自然科學基金專項(31340017)

* 責任作者, 副研究員, jjl@nies.org