玉米群體生長與光截獲的動態模擬及應用

曹亦兵，黃收兵，王媛媛，夏雨晴，孟慶鋒，陶洪斌，王璞

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玉米群體生長與光截獲的動態模擬及應用

曹亦兵，黃收兵，王媛媛，夏雨晴，孟慶鋒，陶洪斌，王璞

（中國農業大學農學院，北京 100193）

【目的】群體光截獲對玉米生長發育及產量形成均有重要的影響，合理的群體結構直接決定著玉米產量的增加與穩定。群體結構的測量較為繁瑣，費時費力，且不能與當地太陽輻射情況充分結合，從而無法對群體結構和功能做出整體的評價。因此，有必要構建合理、簡便的玉米群體光截獲動態模型，結合群體不同生育期的形態指標與光輻射情況，對群體結構做出快速而精準的評價，為不同區域玉米品種選擇、播種密度確定、以及后期管理等提供參考意見。【方法】將玉米群體結構模型與光分布模型相結合，建立簡易可靠的群體光截獲動態模型。該模型可模擬玉米整個生育期群體光截獲的動態變化，并對不同生育期群體結構做出相應的評價。同時，在中國農業大學吳橋實驗站開展了兩個田間試驗，對模型的準確性和應用功能進行了驗證。試驗均為三因素，分別為品種、密度和氮肥處理，其中試驗一：設置2個品種（鄭單958，丹玉405），3個密度（4.5×104，6.0×104，7.5×104株/hm2）和3個氮肥處理（不施氮；施氮180 kg·hm-2，于播前、大喇叭口期和吐絲期以1﹕4﹕1的比例施入；施氮270 kg·hm-2，于播前、大喇叭口期和吐絲期以4﹕4﹕1的比例施入）；試驗二：設置1個品種（鄭單958）、1個密度（8.25×104株/hm2）和6個播期（4月20日，5月5日與20日，6月4日與18日，7月3日）。在兩個試驗中，對玉米不同生育期的群體形態指標、干物重、及產量均進行了測定。【結果】吐絲期和灌漿中期的群體光截獲率模擬值與測量值的相關系數分別為0.91和0.85，均達到顯著相關。運用該模型對兩個田間試驗數據的模擬結果顯示，光截獲率（量）隨灌漿期的推進呈先增后減的趨勢，吐絲后50 d光截獲衰減加速。在試驗地區，密度超過6×104株/hm2時，光截獲隨密度變化不大；播期為6月中上旬時形成的玉米群體具有較為理想的光截獲能力，結構功能潛力較大。產量與灌漿期有效光輻射呈正相關，但相關性隨生育期推進逐漸減弱，表明灌漿后期產量的增加對群體光截獲的需求減弱。在玉米生長發育后期物質轉移對產量的貢獻可能發揮著更加重要的作用。產量與群體光截獲相關性的動態變化與品種有關，緊湊株型優于平展型。【結論】選擇株型緊湊且生育后期群體結構維持較好的玉米品種，通過增加密度可進一步增加夏玉米產量。調整播期增強灌漿初期光合效率也是有效的增產方法之一。

玉米；群體結構；模型；光截獲; 密度；播期；產量

0 引言

【研究意義】群體結構是影響玉米光合特性和產量的重要指標之一，理想的群體結構有助于光線在冠層合理分布，顯著提高作物群體光合特性和生物學產量[1-3]。群體結構是一個復雜的綜合指標，包括葉面積指數、葉面積分布、莖葉夾角、葉向值和株高等，且諸多指標均隨生育進程的推進不斷變化[4]。群體結構是一個動態變化的過程，任何一個指標均可影響群體光分布的情況。另外，太陽高度和方位也是影響作物群體光空間分布的重要因素之一[5]。因此，運用傳統方法測定和描述群體結構及其光分布特征是一個復雜、耗時且精確度難以控制的過程。【前人研究進展】基于試驗數據和模型模擬的研究手段能夠在一定程度上簡化群體結構特征和光分布，同時提高效率和精確度。現有一系列模型，例如群體結構-功能模型[6-7]、3D結構模型[8-9]和生長模型[10]等，均將光分布和光截獲作為重要的模擬部分，并試圖將不同的模型相結合，以此準確地模擬群體光合特性。其中，群體葉面積指數或葉片空間分布是以上模型考慮的重要參數之一。例如，在群體結構-功能模型中，群體葉片的空間分布，尤其是穗位層葉片可決定冠層總體的光合性能和物質生產[11]。在3D結構模型中，冠層不同層次的群體結構，單個葉片的空間取向均是重點模擬的指標，以期準確地模擬群體光分布情況，并對群體結構做出評價[9]。但是，上述模型均是模擬某個生育期或某個時間段的群體結構，而對其進行整個生育期動態變化的模擬卻鮮有報道。在模擬群體光分布的過程中，太陽高度和方位隨玉米生育進程的動態變化和對玉米群體光分布的影響沒有重視。這些因素均是模擬群體整個生育期光合性能的重要因子，并最終影響產量模擬的準確性。其次，優化群體光合性能的目的是增加干物質累積，促進產量的提高，但是上述模型沒有建立群體光分布與產量的具體關系，從而難以評價不同類型群體結構及其光分布對產量的貢獻。同時，現有的群體光分布模型逐漸趨于復雜，所需參數較多，任何一個參數的微小變動均可影響模擬結果的準確性和穩定性，使模擬過程更加繁瑣。【本研究切入點】如何在保證模擬結果準確性的同時減少輸入參數，提高模型的簡便性和可操作性，對于指導農業生產非常重要。在簡單的田間試驗或以往的試驗數據基礎上，借助簡易模型能夠快速地對玉米群體結構做出評價，對于不同區域玉米品種選擇、播種密度、以及后期管理同樣有非常重要的意義。【擬解決的關鍵問題】本研究利用玉米群體結構模型與光分布模型，擬建立一個簡便可靠的玉米群體光截獲動態模型，以期對不同生育階段群體結構做出評價。

1 材料與方法

1.1 模型設計

該模型將Chelle等[12]和Maddonni等[13]提出的光輻射模型與Wilson[14]和Welles等[15]提出的冠層結構模型進行改進和整合。Maddonni等[13]提出群體有效光截獲公式（the fraction of incident photosynthetically active radiation intercepted by canopy，fIPAR）可表達為：

f=1--K×LAI（1）

式中，為消光系數，為葉面積指數。

Welles等[15]提出光線在群體中的穿透率為：

(,)=exp[-(,)(,)] （2）

式中，(,)為光輻射的群體結構區域，為太陽天頂角，為太陽方位角，為葉片密度（每立方米群體中的葉片面積），(,)為光線在冠層中的路徑。在測量過程中，太陽方位角將被平均，可在公式中忽略不記，所以公式（2）可簡化為：

()=exp[-()()] （3）

由公式（1）、（3）可得，

()=1-f=1--K×LAI（4）

進而，由公式（3）、（4）可得，

exp[-()()]=-K×LAI（5）

最終得到公式（6）：

其中，在單一的群體結構中，葉片密度與冠層高度和葉面積指數有關，可表示為：

（7）

光線在冠層群體中的路徑()與冠層高度和太陽天頂角相關，可表示為：

由公式（6）、（7）、（8）可知，消光系數可轉換為：

（9）

根據Wilson[13]和Welles等[14]提出的冠層結構模型，光線在冠層群體中的輻射區域可表示為：

式中，葉莖夾角，為太陽天頂角。

由公式（9）、（10），將消光系數進一步轉換為：

因此，冠層群體光截獲模型最終表達為：

（12）

1.2 模型驗證與應用

1.2.1 模型驗證 試驗一于2010—2011年在中國農業大學吳橋實驗站（37°41′N，116°37′E）進行，其數據用于模型建立及驗證。試驗采取裂區設計，品種和密度為主因素，氮肥為副因素，每個處理3次重復，小區面積為60 m2。供試品種為鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）；種植密度為4.5×104，6.0×104，7.5×104株/hm2，行距均為60 cm；氮肥處理為不施氮、施氮180 kg·hm-2（分別在播前、大喇叭口期和吐絲期以1﹕4﹕1的比例施入）、施氮270 kg·hm-2（分別在播前、大喇叭口期和吐絲期以4﹕4﹕1的比例施入）。同時，施用磷肥（重過磷酸鈣）105 kg P2O5·hm-2、鉀肥（K2SO4）120 kg K2O·hm-2和ZnSO415 kg·hm-2作為基肥。本試驗于6月20播種，10月7日收獲。

1.2.2模型應用 試驗二于2009年在中國農業大學吳橋實驗站進行，其數據以及部分試驗一數據用于驗證模型的應用效果。試驗設置6個播期，具體播種時間及相應吐絲期和收獲期見表1，采取隨機區組設計，每個處理3次重復，小區面積為50 m2。供試品種為鄭單958，設置密度為8.25×104株/hm2，行距為60 cm；氮肥用量180 kg N·hm-2（于播前和大喇叭口期分別以1﹕2的比例施入），其他肥料用量和施入時間同試驗一。

表1 試驗二的播種、吐絲和收獲時間（月/日，2009）

1.2.3 測量指標和數據來源 葉面積指數（LAI）：分別于吐絲期、灌漿期由傳統長寬法測量全株葉面積。每個小區取樣3株，單葉葉面積＝長×寬×0.75，單株葉面積為單葉葉面積的總和。LAI=單株葉面積×單位土地面積內株數/單位土地面積。群體綠葉面積衰老速度用曲線方程=ae-cx/(1+e-cx)模擬，其中為灌漿期某一時刻相對吐絲期的綠葉面積（RGLA，%），為吐絲后天數，為RGLA的理論初始值（100%），為葉片衰老的啟動參數，為衰老參數[16]。該方程可用于模擬玉米灌漿期葉面積指數的動態變化。

葉莖夾角：于吐絲期利用量角器側量葉脈與莖邊緣的夾角，每個小區測量10株。

透光率：于吐絲期、灌漿期采用LAI-2000（Li-Cor，Lincoln，NE，USA）在群體底層（地面）測量所得，每個小區不同位置測量4次。

光截獲率（%）=1-透光率。

產量：每小區未取樣區域收獲玉米5行，每行4 m，稱量所收果穗總鮮重。按平均鮮穗重從所收果穗中隨機選取10穗，測定籽粒含水率，然后換算成實際產量（按14%折算含水率）。

太陽天頂角：數據來自NOAA ESRL（http://www. esrl.noaa.gov/gmd/grad/solcalc/azel.html）。同時測定吐絲期和灌漿期取樣當天中午12點的太陽天頂角。

光合有效輻射：數據來自“中國氣象科學數據共享服務網”泊頭站（http://cdc.cma.gov.cn/），站點編號為54 618，38°05′N, 116°33′E，海拔132 m，距吳橋試驗站約50 km。

光合有效輻射截獲量：群體光合有效輻射截獲量（MJ·m-2，下文用有效光截獲表述）=f×，灌漿期光合有效輻射累計量（MJ·m-2）=?(day)，灌漿期群體光合有效輻射累計截獲量（MJ·m-2）=? f(day)×(day)。式中，f為群體截光率（%），f(day)為灌漿期每日群體光截獲率，為光合有效輻射量（MJ·m-2），(day)為灌漿期每日光合有效輻射量，f和f(day)均為模擬值。

1.3 數據處理與分析

本研究運用SAS 9.4程序“Proc. Corr.”分析模型模擬值與田間試驗測量值之間的相關性以及產量與光截獲的相關性，整個模型在Excel 2010中運行。

2 結果

2.1 光截獲模型的驗證

為驗證模型的準確性，使用試驗一的研究結果分 別對玉米吐絲期和灌漿中期各處理光截獲率的測量值與模擬值進行相關分析（圖1）。結果表明，兩者呈顯著相關關系，且吐絲期相關系數高于灌漿中期，分別為0.91和0.85。

**, P＜0.01顯著。下同

2.2 模型應用

2.2.1 密度與群體光截獲的關系 施氮量為180 kg·hm-2（播前﹕大喇叭口期﹕吐絲期=1﹕4﹕1）是吳橋地區較為常用的施氮方式，因此以本處理來反映吐絲后群體光截獲隨生育進程的變化情況。不同密度下，兩品種群體光截獲率（圖2）和光截獲量（圖3）在整個灌漿期均呈現先升高后降低的趨勢。光截獲率在吐絲后30 d達到峰值。由于受陰雨寡照影響，有效光輻射在吐絲后20—30 d處于較低水平，導致光截獲量波動較大。群體光截獲率和截獲量均在吐絲后50 d開始加速衰減。在4.5×104株/hm2密度下，光截獲率（量）明顯低于6.0×104和7.5×104株/hm2種植密度；而在6.0×104和7.5×104株/hm2密度下光截獲量非常接近（圖2—3）。

2.2.2 播期與群體光截獲的關系 利用已經建立的模型，對試驗二播期試驗的數據進行分析整理。模擬結果顯示，不同播期群體有效光截獲率（量）在整個灌漿期呈現先升高后降低的趨勢（圖4），其中，光截獲率隨播期的推遲逐漸升高，即播期1—3群體處于較低的光截獲水平，而播期4—6群體的光截獲水平則較高，且播期4—6的數值非常接近（圖4-A）。受不同階段有效光輻射的影響，雖然整體規律表現一致（先升后降），但單個播期群體在灌漿期不同階段的光截獲量（MJ·m-2）波動較大（圖4-B）。整個灌漿期光合有效輻射累積量（MJ·m-2）隨播期推遲呈逐漸降低的趨勢，而光合有效輻射累積截獲量（MJ·m-2）隨播期推遲呈先升高后降低的趨勢，其中播期3的數值最高（圖5）。

圖2 灌漿期鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）在3個密度下的群體光截獲率模擬值

圖3 灌漿期鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）在3個密度下的群體光合有效輻射截獲量模擬

圖4 不同播期下鄭單958群體灌漿期光合有效輻射截獲率模擬值（A）與十天平均光截獲量模擬值（B）隨生育進程的變化

圖5 灌漿期不同播期群體光合有效輻射累計量與累計截獲量

2.2.2 產量與群體光截獲的關系 運用本模型對兩個不同試驗的產量和光合有效輻射數據進行綜合分析后發現，籽粒產量與光合有效輻射均呈正相關關系（圖6—7）。其中，播期試驗（試驗二）的相關性高于密度和氮肥試驗（試驗一）。由圖6可知，產量與灌漿期光合有效輻射累計量的相關性（0.86）高于與光輻射截獲量的相關性（0.80），且均達到顯著相關。由圖7可知，產量與灌漿期不同階段（10 d平均值，試驗一）群體有效光輻射截獲量同樣呈現正相關性，但相關系數較低且不顯著，并隨灌漿期的推進逐漸降低。鄭單958相關系數的變動范圍為0.31—0.21，丹玉405為0.55—0.33，后者在不同灌漿階段均高于前者。

3 討論

3.1 模型驗證與分析

由不同時期群體光截獲率模擬值與測量值的顯著相關性可知（圖1），該模型的準確性已達到較為理想的水平，可以用于評價玉米群體結構。對吐絲期和灌漿中期進行比較發現，測量值均高于模擬值，其主要原因是測量值未能排除底部衰老葉片對光截獲的影響[4, 17]。底部衰老或干枯葉片可以攔截部分光照，從而影響光截獲的測量值。兩者的相關性在灌漿中期低于吐絲期，有以下四點原因：隨著生育期的推進，葉片出現下披的現象，導致葉莖夾角略有增大[18]，由于模型中未涉及此參數的校正導致模擬值略有偏差；隨著底部衰老葉片增多，其對光截獲率測量值的影響增大，而在模型中葉面積參數是有效綠葉面積更接近真實狀態；未考慮雄穗對光輻射的截獲作用[19-20]，在一定程度上可能影響模型的準確性；另外，模型中葉面積指數為模擬值，并非每個生育期的真實測量值，因此造成了一定的模擬偏差。總體而言，與群體光截獲的實測方法相比，該模擬方法不僅節省大量的時間和人力，而且可通過對群體不同生育期光截獲的模擬分析，對群體結構的動態變化進行評價。

圖6 籽粒產量與灌漿期光合有效輻射累積量和累積截獲量的相關性(試驗二)

圖7 不同品種群體產量與灌漿期不同階段光合有效輻射截獲量的相關性

與現有的玉米群體光截獲模型相比[6-10, 21]，本模型將群體葉面積作為一個整體，模擬了整個群體的光截獲狀態，簡化了模擬步驟，省略了大量參數，使模擬過程更加簡潔，并且實現了群體光截獲隨生育期變化的動態模擬。在接下來的研究中，可以進一步細化光輻射在群體不同層次的分布，為深入研究光照、不同部位葉片對干物質生產及產量的影響奠定基礎。

3.2 模型應用及分析

光照在群體內的分布和截獲是評價作物群體結構的重要參數，但至今仍沒有研究提出針對不同群體結構的光截獲評價范圍[6, 22-23]，也鮮有光截獲模型涉及籽粒產量[4]。可見精確模擬群體光截獲具有一定難度，主要因為涉及群體光截獲的影響因素較多，例如品種、密度、播期等。品種是調控群體結構的重要措施之一，本文中丹玉405比鄭單958更為緊湊（18.0°和22.4°，吐絲期整株平均值），在高密度下有進一步提高光截獲的潛力（圖2—3）。但是，當密度大于6×104株/hm2時，群體光截獲率（量）變化很小，尤其是華北平原地區最常用的品種鄭單958，表明在當地通過增加密度進一步提升產量的空間有限，這點與徐麗娜等[24]的研究結果一致。在播期試驗中，產量與群體光輻射截獲量的相關性處于較低的水平=0.8（圖6），表明品種鄭單958在8.25×104株/hm2（播期試驗的種植密度）密度下的群體結構并不理想；可能由于群體結構過于郁閉，截獲的有效光輻射不能被充分利用。另外，產量與群體的光合能力（群體功能）、后期物質轉運同樣密切相關[25]，這些因素也可影響產量與群體光輻射的相關性。

通過早播或者晚收能夠提高灌漿期光合有效輻射累計量，從而達到高產的目的[26-27]。本研究中播期早于5月20日的群體光截獲率處于較低的水平，說明群體結構的優勢并沒有得到充分發揮；播期晚于6月4日的群體光截獲率則較高，且不同播期間數值非常接近。上述結果說明，晚于6月4日播種更利于群體結構功能的充分發揮。鑒于當地一年兩熟的耕作制度（冬小麥-夏玉米），夏玉米整個生育期被控制在6月中下旬至9月底，即100 d左右[27-29]。夏玉米播種太早將影響冬小麥的產量，而播種太晚會顯著降低夏玉米的產量[30]。因此，大幅度調整夏玉米播期的可能性不大。另外，吐絲開花期高溫、陰雨等逆境條件同樣制約著夏玉米播期的選擇[26]。適當早播（6月中上旬）在提高群體光輻射利用效率的同時，也提高了避免高溫、寡照等逆境的可能性。

由不同階段光截獲與產量的相關性可知（圖7），灌漿初期光照對產量的影響大于灌漿的其他時期，可能與當地吐絲期前后的陰雨寡照環境有關。徐麗娜等[24]、陳建忠等[31]指出在該試驗區域（黑龍港流域）7—8月的降雨量可達全年的70%—80%，日照時數為5.8 h左右。這段時間正值夏玉米吐絲、灌漿初期，“源”的物質生產能力不足，將直接影響夏玉米產量的進一步增加。

群體光截獲與產量的相關性在整個灌漿期一直處于較低的水平，表明光照不足只是制約當地夏玉米增產的因素之一。由于灌漿后期群體結構維持功能衰減加快（吐絲后50 d左右，圖2）以及光輻射量的減小，灌漿初期的相關性大于灌漿后期，表明在灌漿中后期物質生產對產量的貢獻逐漸減弱，而物質轉移隨生育期進行變得愈加重要。

4 結論

通過利用玉米群體結構模型與光分布模型建立了簡便有效的玉米群體光截獲動態模型，該模型準確的描述玉米冠層的光輻射截獲能力，并可結合當地的光輻射環境，對吐絲后整個生育期的群體光截獲做出動態模擬，細化光輻射在群體內的分布。該模型結合吳橋地區大田試驗分析發現，根據不同玉米品種形態特征，該試驗地區夏玉米最適種植密度為6.0×104—7.5×104株/hm2，最適播期為6月中上旬。在現有的耕作措施和品種條件下，通過增加密度進一步增加夏玉米產量的空間有限，但通過調整播期增強灌漿初期光合效率，或選擇株型緊湊且能在生育后期維持較好群體結構的品種是有效的增產方法。

致謝：感謝徐麗娜、朱金城博士在數據分析與處理方面給予的幫助與支持！

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（責任編輯 楊鑫浩）

Dynamic Simulation of Relationship Between Light Interception and Growth of Maize Population and Its Application

CAO YiBing, Huang ShouBing, Wang YuanYuan, Xia YuQing, Meng QingFeng, Tao HongBin, Wang Pu

(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193)

【Objective】The population light interception (PLI) has a great impact on growth, development, and grain production of maize (L.) in interaction with canopy structure of maize population. It costs amounts of time and labor to measure the morphology index in the evaluation of maize canopy structure. And it is impossible to integrate solar radiation into the evaluation of canopy structure. Therefore, it is quite necessary to develop a simple but feasible model that combine canopy structure and solar radiation to improve the evaluation of maize canopy structure, and thus to guide farmers in crop management.【Method】Based on the canopy structure model and light distribution model, a simple and reliable light interception model of maize canopy was developed. In order to evaluate the prediction accuracy of this model, two field trials were conducted at Wuqiao Experimental Station of China Agricultural University in 2009-2011. Trial 1 was set up as a split-plot design with varieties (ZD 958 and DY 405) and plant densities (45 000, 60 000, and 75 000 plant/hm2) as main factors, and nitrogen management (No nitrogen; 180 kg·hm-2N applied at sowing﹕13-leaf stage﹕silking stage=1﹕4﹕1; 270 kg·hm-2N applied at sowing﹕13-leaf stage﹕silking stage =4﹕4﹕1) as second factor. Trial 2 was in a randomized complete block design, including one variety (ZD 958), one plant density (82 000 plant/hm2), and six sowing dates (April 20, May 5 and 20, June 4 and 18, and July 3, 2009). 【Result】The simulated PLI rates were significantly correlated with measured PLI rates at silking stage and mid kernel-filling stage, withvalues of 0.91 and 0.85, respectively. During the entire kernel-filling stage, the PLI values first increased and then decreased, and the reduction became more obvious on 50 days after silking. Moreover, the PLI values remained at the highest level when plant density was greater than 60 000 plant/hm2. Additionally, population structure under sowing date of June 4 achieved the highest PLI, demonstrating its great potential of structure-function for the yield improvement. PLI and yield were positively correlated, while their correlation coefficient declined over time during grain-filling period, indicating that the dry matter allocation might play more important roles on yield during the late grain-filling period. The decline of correlation coefficient also depended on variety; variety with erecter leaves could remain a higher coefficient value over time. 【Conclusion】The potential to further improve maize yield through increasing plant density (＞75 000 plant/hm2) is limited at experimental site. Some strategies should be concerned, such as (1) applying varieties with erect leaves and long-lasting canopy structure persistence during late grain-filling period, and (2) adjusting sowing date according to climate situation to increase population photosynthesis at early grain-filling period.

maize (L.); canopy structure; model; light interception; plant density; sowing date; yield

2016-08-25；

2017-03-14

國家玉米產業技術體系（201203031）、“糧食豐產增效科技創新”重點專項（SQ2017YFNC050062）

黃收兵，E-mail：huangshoubing@cau.edu.cn

聯系方式：曹亦兵，E-mail：784298412@qq.com。