六斑月瓢蟲取食不同獵物的生長發育及繁殖特性

唐良德, 李 飛, 趙海燕,吳建輝,*,任順祥

1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 海口 571101 2 華南農業大學農學院,廣東省生物農藥創制與應用重點實驗室,廣州 510642 3 海南省農業科學院植物保護研究所,海南省植物病蟲害防控重點實驗室, 海口 571100

六斑月瓢蟲取食不同獵物的生長發育及繁殖特性

唐良德1, 李 飛2, 趙海燕3,吳建輝2,*,任順祥2

1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 海口 571101 2 華南農業大學農學院,廣東省生物農藥創制與應用重點實驗室,廣州 510642 3 海南省農業科學院植物保護研究所,海南省植物病蟲害防控重點實驗室, 海口 571100

六斑月瓢蟲是我國農、林、蔬、果生態系統中重要的捕食性天敵之一,能夠捕食多種獵物。不同的獵物質量顯著影響捕食性天敵昆蟲的活力。為評價取食不同獵物對六斑月瓢蟲生物學特性的影響,采用實驗種群生命表的方法研究了六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的生長發育和繁殖情況。結果表明,六斑月瓢蟲取食煙粉虱的世代發育歷期最長、存活率、雌蟲壽命和繁殖力最低,分別為(26.15±0.42)d、(52.95±1.98)%、(53.73±2.17)d和(157.67±16.79)粒/雌；而取食玉米蚜的世代發育歷期最短、存活率、雌蟲壽命和繁殖力最高,分別為(16.40±0.49)d、(77.93±0.76)%、(68.33±4.31)d和(798.77±44.29)粒/雌；取食豆蚜時的各生物學參數介于兩者之間。種群生命表參數也反映了類似的結果,取食煙粉虱的凈增殖率(R0)、內稟增長率(rm)和周限增長率(λ)最低分別為71.216、0.092和1.094,世代平均歷期(T)最長為47.377d；取食玉米蚜的R0、rm和λ最高分別為290.281、0.131和1.143,T最短為42.428d。總體來看,相對于煙粉虱而言,蚜蟲更適合六斑月瓢蟲的生長發育和繁殖,且玉米蚜優于豆蚜。

六斑月瓢蟲；煙粉虱；豆蚜；玉米蚜；生長發育；繁殖

Abstract： The ladybeetleMenochilussexmaculataFabricius (Coleoptea: Coccinellidae) is a common and abundant indigenous natural enemy of Hemipteran pests, such as aphids, whiteflies and scale insects, which are all serious pests of various field crops and greenhouse vegetables and thus cause considerable damage in China. Food quality is one of the most important factors that can influence the vigor of carnivorous predators because not all prey species are equally suitable. In order to evaluate the biological characteristics ofM.sexmaculatapreying on differential prey species, in the present study, the influence of three prey species—Bemisiatabaci(Gennadius),AphiscraccivoraKoch, andRhopalosiphummaidis(Fitch)—on the development and fecundity ofM.sexmaculatawas studied, using the life-table method, under laboratory conditions. The results showed that the development, survival rate, longevity, reproduction, and life-table parameters ofM.sexmaculatadiffered significantly with different prey species. The shortest developmental period forM.sexmaculata(generational period) was observed when they preyed onR.maidis, with a mean value of (16.40±0.49) days, whereas the longest developmental period ((26.15±0.42) days) was observed when the preyed onB.tabaci. The highest survival rate ((77.93±0.76)%) was observed when the prey species wasR.maidisand the lowest survival rate ((52.95±1.98)%) was observed when the prey species wasB.tabaci. The highest fecundity ((798.77±44.29) eggs/female) and longest longevity ((68.33±4.31) d) were observed whenR.maidiswas used as prey. Take these life-table parameters together, we determined that the highest values of net reproductive rate (R0), intrinsic rate of increase (rm), and finite rate of increase (λ) were observed when the prey species wasR.maidis—these values were 290.281, 0.131, and 1.143, respectively. Moreover, the results also indicated that the generation time was lowest (T=42.428 d) when the prey species wasR.maidis. In contrast, the values of the life-table parametersR0,rm, andλwere lowest whenM.sexmaculatapreyed onB.tabaci(71.216, 0.092, and 1.094, respectively). TheTvalue (47.377 d) was highest when the prey species wasB.tabaci. Experimental data forA.craccivorawere intermediate between those for the other two prey species. On the basis of these findings, the order of suitability of the three prey organisms forM.sexmaculataisR.maidis>A.craccivora>B.tabaci. The results indicated that the aphid is a more suitable prey for the ladybeetle than the whitefly, and thatR.maidisis the most suitable prey forM.sexmaculataof the three prey species tested and can serve as a rearing diet for mass production ofM.sexmaculataunder laboratory conditions.

KeyWords:MenochilussexmaculataFabricius;Bemisiatabaci(Gennadius);AphiscraccivoraKoch;Rhopalosiphummaidis(Fitch); development; fecundity

瓢蟲是捕食性天敵中一個龐大的簇群,在自然調控農林作物害蟲種群動態中發揮著重要作用。我國瓢蟲資源十分豐富,瓢蟲種類繁多,分布廣泛,種群數量大,開發應用前景廣闊。其中,六斑月瓢蟲Menochilussexmaculates(Fabricius) 分布廣泛[1],是我國華南地區的常見種類[2- 4],是蚜蟲[5- 12]、粉虱[13]、木虱[14- 15]和其它小型昆蟲的重要天敵。該瓢蟲具有年發生世代數多、捕食量大以及成蟲壽命長、產卵量大等優點,因而在生物防治中的應用(其開發利用)潛能巨大。天敵昆蟲開發利用的前提是成功進行規模化繁殖,而飼料是規模化生產過程中的一個關鍵問題,它直接關系到飼養成本和飼養效果。針對瓢蟲飼料的研究已有不少文獻資料報道,以動物源(動物內臟或昆蟲蛹為原材料添加化學組分)飼料進行飼養,雖然部分能夠滿足瓢蟲的生長發育,但通常存活率較低、幼蟲發育歷期較長和成蟲不能產卵等問題[16- 21]。化學人工飼料具有不受季節限制、成本低廉、操作方便等諸多優點,非常適合天敵昆蟲的規模化飼養,但人工飼料的劑型和營養成分的組配沒有得到實質性的攻破,至今還沒找到一種行之有效的配方[22]。天然獵物飼養基本上都能完成瓢蟲生長發育和繁殖后代,但不同獵物間差異較大[23- 27]。煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、豆蚜AphiscraccivoraKoch和玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)都是農業生產上的重要害蟲,也是六斑月瓢蟲田間捕食的重要對象,為了明確取食這3種害蟲對六斑月瓢蟲生物學特性的影響,進而更好地保護和利用這一有價值的自然天敵,發揮其在生物防治中的作用,本文采用編制種群生命表的方法探討了豆蚜、玉米蚜和煙粉虱對六斑月瓢蟲的生長發育及繁殖特性的影響,旨在為篩選大規模繁育六斑月瓢蟲的天然飼料提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

六斑月瓢蟲采自華南農業大學試驗基地,在室內用煙粉虱、豆蚜和玉米蚜混合種群飼養1代后供試。豆蚜采自豇豆田,在室內培育蠶豆苗ViciafabaL.飼養,玉米蚜和煙粉虱是分別用小麥苗TriticumaestivumL.和扶桑苗Hibiscusrosa-sinensisL.長期飼養的室內種群,飼養條件均為(26±1)℃,相對濕度(75±5)%,光周期14L∶10D。

1.2 試驗條件

試驗在人工氣候箱(PQX- 250)中進行,試驗條件同1.1中供試昆蟲的飼養條件。

1.3 實驗方法

1.3.1 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的發育歷期及存活率

在雙通玻璃管(Φ=2.5 cm,L=25 cm,一頭用保鮮膜繃管后,均勻扎孔,另一頭用棉花塞封口)中放入帶有煙粉虱、豆蚜及玉米蚜的新鮮葉片的混合獵物供瓢蟲取食,待瓢蟲產卵后,隨機挑取當天所產卵100粒,即每個處理100頭,觀察其孵化情況。用小毛筆將初孵幼蟲移入玻璃管中單頭飼養,分別用煙粉虱、豆蚜和玉米蚜作為獵物飼喂瓢蟲(試驗所用煙粉虱為卵和若蟲的混合種群,豆蚜和玉米蚜為若蟲與成蟲的混合種群),于每日8:00和20:00更換新鮮食物,記錄瓢蟲的發育歷期、存活數量及成蟲性比。

1.3.2 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的繁殖力

收集當日羽化的瓢蟲成蟲于玻璃管(同1.3.1)中,待其交配時將其引入新的管中,每管1對,共挑取15對瓢蟲進行繁殖力和壽命觀察。置于人工氣候箱內,每天更換新鮮寄主,飼料與幼蟲期一致。每日檢查成蟲的產卵情況,直到所有成蟲自然死亡,并記錄六斑月瓢蟲產卵前期及成蟲壽命等參數。

1.3.3 實驗種群生命表的組建與分析

從卵期開始每天記錄瓢蟲未成熟期各蟲態的發育歷期及存活數量及成蟲每日產卵量和壽命,用于組建瓢蟲的實驗種群生命表。根據昆蟲特征年齡(χ)、特征存活率(Lχ)和產雌蟲數(Mχ)等參數,按照Andrenwartha等[28]、林昌善等[29]、趙志模等[30]的方法,組建六斑月分別取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的生命生殖力表,并計算六斑月瓢蟲的世代凈增殖率(R0)、內稟增長率(rm)、世代平均歷期(T)和周期增長率(λ)等生命表參數。計算公式如下:

R0=∑LχMχ

(1)

T=∑LχMχχ/R0

(2)

rm=lnR0/T

(3)

λ=exp(rm)

(4)

式中，世代凈增殖率(R0),表示每雌蟲經歷1個世代所產生的雌性個體數；世代平均歷期(T),表示昆蟲經歷1個世代所需的平均時間；內稟增長率(rm),表示種群在無限時間、空間、食物等優越條件下特定瞬時增長率；周期增長率(λ),表示每雌蟲經過單位時間后的增長倍數。

1.4 數據處理與分析

所獲實驗數據均采用 Microsoft Excel 2007 以及 SPSS 10. 0 進行統計與分析。取食不同獵物的六斑月瓢蟲的發育歷期和繁殖特性等參數在不同獵物間的差異用 Duncan新復極差法進行比較。

2 結果與分析

2.1 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的發育歷期及存活率

不同獵物(煙粉虱、豆蚜和玉米蚜)顯著影響六斑月瓢蟲的發育歷期(表1)和存活率(表2)。從發育歷期來看,六斑月瓢蟲取食煙粉虱的卵期、各幼蟲齡期和蛹期的發育歷期均顯著長于取食豆蚜和玉米蚜；而取食兩種蚜蟲的發育歷期雖在1齡幼蟲和4齡幼蟲間有顯著差異,而兩者的世代發育歷期則差異不顯著。六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的整個世代發育歷期分別為(26.15±0.42)d、(17.85±0.58)d和(16.40±0.49)d(表1)。從存活率而言,六斑月瓢蟲取食煙粉虱的存活率在高齡(4齡)幼蟲及蛹期均顯著低于取食豆蚜和玉米蚜的存活率,另外在卵期和低齡(1齡)幼蟲也分別顯著低于取食豆蚜和玉米蚜的存活率。六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的整個世代的存活率分別為(52.95±1.98)%、(74.76±0.78)%和(77.93±0.76)%(表2)。

表1 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的發育歷期/d(平均值±標準誤)

同列數據后標有不同英文字母表示在0.05水平上顯著差異(P< 0.05)

表2 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的存活率/%(平均值±標準誤)

2.2 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的繁殖力

六斑月瓢蟲取食不同獵物種類的繁殖特征如表3所示。取食不同獵物種類顯著影響六斑月瓢蟲成蟲性比、產卵前期、雌蟲壽命及產卵量。六斑月瓢蟲取食煙粉虱的產卵前期最長、雌蟲壽命最短以及平均每雌產卵量最低,分別為8.40 d、53.73 d和157.67粒；取食玉米蚜的雌蟲壽命和平均每雌產卵量均最大,分別為68.33 d和798.77粒,與取食豆蚜和煙粉虱相比均差異顯著,而取食玉米蚜和豆蚜間的雌蟲壽命則沒有顯著性差異。其中,取食玉米蚜和豆蚜的平均每雌產卵量分別是取食煙粉虱平均每雌產卵量的5倍和4倍以上,表明蚜蟲更利于六斑月瓢蟲的生長發育、存活和繁殖。

表3 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的繁殖情況(平均值±標準誤)

2.3 六斑月瓢蟲實驗種群生命表的組建與分析

六斑月瓢蟲成蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的生命表參數如表4所示。六班月瓢蟲取食玉米蚜的世代凈增殖率(R0)、內稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均最大,世代歷期(T)最短,分別為290.281、0.134、1.143和42.428,而取食煙粉虱的R0、rm和λ值均最小,T最長,分別為71.216、0.090、1.094和47.377。取食豆米蚜的各生命表參數介入豆蚜和煙粉虱之間,但R0、rm和λ值遠大于取食煙粉虱的相應值。

表4 六斑月瓢蟲取食煙粉虱、豆蚜和玉米蚜的生命表參數

3 結論與討論

節肢動物廣食性捕食者可取食多種獵物,當取食適宜獵物時,可顯著提高其存活率、生長發育速率和繁殖力等[22-25,31]。本研究結果表明六斑月瓢蟲取食玉米蚜時,其世代發育歷期最短((16.40±0.49)d)、存活率((77.93±0.76)%)和繁殖力((798.77±44.29)粒/雌)均最高,明顯優于取食煙粉虱時的各生物學特性。種群生命表參數也反映出六斑月瓢蟲取食玉米蚜時的世代凈增殖率(R0)、內稟增長率(rm)和周限增長率(λ)最大且世代歷期(T)最短(R0=290.281；rm=0.134；λ=1.143；T=42.428)。綜合分析六斑月瓢蟲取食不同供試獵物的生物學和種群生命表參數表明,玉米蚜是六斑月瓢蟲3種食物中最適宜取食的獵物,豆蚜也是六斑月瓢蟲較適宜取食的獵物,相比之下煙粉虱則是六斑月瓢蟲最不適宜的獵物。在其它廣食性瓢蟲中,也發現了類似的結果。當以煙粉虱卵、若蟲和桃蚜為食時,煙粉虱若蟲雖能完成龜紋瓢蟲的生長發育,但取食桃蚜的龜紋瓢蟲發育和繁殖更好[23]。蚜蟲可以作為更好的天然獵物大量繁殖瓢蟲應用于生物防治。

煙粉虱是園藝作物上非常重要的害蟲,且幾乎對所有商品化殺蟲劑均產生了不同程度的抗藥性[32-35]。尋求化學防治以外的方法控制煙粉虱意義非凡。本研究結果表明,六斑月瓢蟲取食煙粉虱不僅能夠完成其生長發育而且能夠大量繁殖后代(平均每雌產卵量為(157.67±16.79)粒/頭),雖然與蚜蟲相比,存在明顯的劣勢,但也可能是由于六斑月瓢蟲與蚜蟲長期協同進化的結果,因此六斑月瓢蟲仍可作為煙粉虱的重要天敵進行馴化利用。

另外,田間的生態環境復雜多變,天敵與獵物的關系也不可能一成不變。粉虱和蚜蟲均為半翅目昆蟲,都有眾多共同的寄主植物和相同的棲境。六斑月瓢蟲既可捕食蚜蟲也可捕食粉虱或其它獵物,同時也不可能總有充足的食物資源供給。因此,在田間可能存在下列情形,即：(1)在蚜蟲和粉虱共存時,六斑月瓢蟲優先捕食蚜蟲或(2)混合捕食；(3)當僅有粉虱或蚜蟲時,則只能取食粉虱或蚜蟲。有文獻報道,混合捕食不同獵物可提高繁殖力等特性[36]。本實驗僅開展了六斑月瓢蟲單獨取食3種獵物的生長發育及繁殖情況,對于不同食料組合以及溫、濕度條件對六斑月瓢蟲個體生長發育及種群動態的影響還有待深入研究。

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InfluenceofthreepreyspeciesonthedevelopmentandfecundityofMenochilussexmaculataFabricius

TANG Liangde1, LI Fei2, ZHAO Haiyan3, WU Jianhui2,*, REN Shunxiang2

1EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China2CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofBio-PesticideInnovationandApplicationofGuangdongProvince,Guangzhou510642,China3InstituteofPlantProtection,HainanAcademyofAgriculturalScience/HainanKeyLaboratoryforControlofPlantDiseasesandInsectPests,Haikou571100,China

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(2015hzs1J003)；國家基礎研究計劃(973計劃 2013CB127600)

2016- 06- 11; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 22

10.5846/stxb201606111117

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jhw@scau.cn