保護性耕作對西北旱區土壤微生物空間分布 及土壤理化性質的影響

李彤，王梓廷，劉露，廖允成，劉楊，韓娟

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保護性耕作對西北旱區土壤微生物空間分布 及土壤理化性質的影響

李彤，王梓廷，劉露，廖允成，劉楊，韓娟

（西北農林科技大學農學院，陜西楊凌712100）

【目的】保護性耕作在中國西北旱區已得到了廣泛應用，是農業生產中重要的技術措施。探析保護性耕作對土壤肥力和土壤微生物群落結構的影響，有助于農業生產的可持續發展。本試驗從土壤理化性質和微生物相結合的角度，探討保護性耕作對土壤微生物空間結構的影響，以及旱作麥田微生物群落豐度和土壤理化性質的相關性，為推廣保護性耕作措施提供理論依據和實踐支持。【方法】以中國西北旱區土壤為研究對象，常規耕作翻耕（PT）為對照，設計深松耕（CPT）和免耕（ZT）兩種保護性耕作方式，采用實時熒光定量PCR技術，測定土壤微生物群落豐度和土壤理化性質指標，并分析微生物群落空間分布與土壤理化性質和保護性耕作之間的關系。【結果】長期應用保護性耕作已對旱作麥田的環境產生顯著影響，不同的耕作方式對土壤真菌和細菌群落豐度有不同的影響，兩者對3種耕作方式均有不同程度的響應；在不同的耕作方式下，土壤微生物空間分布不均，連續性較差，空間變異程度較高，表現出強烈的空間聚集分布。耕作方式對土壤理化性質和酶活性也有顯著的影響，與傳統翻耕相比，深松耕和免耕方式能顯著提高土壤黏粒、水分、全氮、銨態氮含量和脲酶、蔗糖酶活性。典范主分量分析（CPCA）結果表明，土壤微生物群落豐度和理化性質變化主要受到耕作方式的影響，并且土壤微生物群落豐度與理化性質密切相關，在免耕方式下，土壤黏粒、水分和銨態氮含量等顯著影響土壤細菌群落分布；在深松耕方式下，土壤可溶性碳含量和過氧化氫酶活性等顯著影響土壤真菌群落分布。【結論】旱作麥田采用保護性耕作，可以影響土壤微生物群落豐度和空間分布，并且顯著影響土壤理化性質，進而影響土壤微生物空間結構。同時，土壤水分和碳氮含量分別顯著影響土壤細菌和真菌豐度。

保護性耕作；土壤微生物；空間分布；群落豐度；土壤理化性質；西北旱區

0 引言

【研究意義】中國西北旱作農田面積為7 391.98萬hm2，約占耕地總面積的56.84%[1]。西北干旱地區約有30 517萬hm2的土壤遭到侵蝕[2]，土壤肥力大幅度下降，嚴重損害耕地土壤可持續生產能力[3]。西北地區多采用鏵式犁作為耕地工具進行翻耕，加大耕地土壤的裸露面積，進一步加劇土壤侵蝕[4]，土壤被翻動的頻率高、程度強，加速土壤的呼吸作用，降低土壤有機質含量[5]，破壞土壤結構等[6]。耕作措施對土壤的擾動，可以影響土壤微生物的生命活動過程，改變土壤理化性質和酶活性。保護性耕作是指在采用秸稈覆蓋的基礎上減少對土壤過度擾動的一種保土增肥的耕作方式[7]。相對于翻耕方式，保護性耕作能提高土壤有機質，增強土壤水分保持能力，提高土壤酶活性[8]，增加土壤微生物數量和土壤微生物多樣性[9]。土壤是豐富的土壤微生物資源庫，微生物對土壤有機質降解及養分循環起到重要作用[10]，對外界環境的變化反應敏感，常被用作土壤健康靈敏性指標[11]。因此，研究保護性耕作下土壤微生物群落空間結構及理化性質的變化趨勢，對中國西北旱區農作制度和農田土壤的可持續發展具有重要意義。【前人研究進展】旱作麥田耕作采用保護性耕作可以改善土壤理化因素，使作物的生長發育趨于良好，有利于農業生產可持續發展。李玉潔等[12]發現旱作麥田耕作長期采用不合理的耕作方式會導致土壤中水分含量下降，對土壤生物化學活動有不良影響。不同的耕作方式對土壤中有機碳也有不同的影響[13]，保護性耕作較傳統耕作土壤總有機碳含量高[14]。有研究表明，保護性耕作能夠改良土壤理化學性質[15]，提高土壤的碳貯藏[16]和肥料利用能力[17]，顯著影響土壤微生物群落結構[15]，增加土壤微生物群落的豐富度和多樣性，增強土壤微生物群落的穩定性[18]，是平衡農業生產和土壤生態保護關系的有效措施。【本研究切入點】目前有關保護性耕作對土壤微生物和土壤理化性質影響的研究較多，而本研究從兩者相結合的角度出發，探討保護性耕作對旱作麥田微生物群落豐度和空間結構的影響。【擬解決的關鍵問題】本研究以保護性耕作土壤為研究對象，采用網格取樣法，運用半方差函數和地統計學方法揭示土壤微生物的空間變異特征，了解保護性耕作對農田生產的重要作用，為西北旱區科學推廣保護性耕作措施、微生物地理學的發展提供理論依據和實踐支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地介紹

試驗在陜西省楊凌區西北農林科技大學北校區西區試驗地（34°21′N，108°10′E）進行，該區屬于渭北旱塬，暖溫帶季風氣候，無霜期210 d，年均日照時數2 196 h，年均降雨量500—600 mm，試驗區土壤屬土。該試驗為長期定位試驗，于2010年進行，試驗設兩種保護性耕作：秸稈還田深松耕 （簡稱深松耕，CPT）、秸稈還田免耕（簡稱免耕，ZT）及常規耕作：秸稈還田常規耕（簡稱翻耕，PT），共3種耕作方式處理。3個小區，每個小區面積375 m2（15 m×25 m）。

1.2 試驗材料和取樣方法

供試品種為冬小麥陜麥139。將試驗地各處理劃分為40個2.5 m×3.75 m網格（圖1），在冬小麥揚花期取土樣（2014年5月），取0—20 cm的耕層土壤，取樣時在每個網格內采用5點取樣法，采取5個樣本，混勻后代表該樣方土樣，每個處理取20個樣本，共計60個樣本。樣本過2 mm篩，去除土壤中的可見雜質，混勻后置于4℃冰盒保存，運回實驗室于-80℃冰箱長期保存。

1.3 土壤理化性質和微生物群落測定方法

1.3.1 土壤理化性質測定 土壤理化性質參照Wang等[9]、Zhao等[19]和Berthrong等[20]的方法。土壤含水量用烘干法測定；土壤粉粒、黏粒和砂粒采用激光粒度儀測定；土壤pH采用電位法測定，水土比例為5﹕1；土壤總有機碳含量用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮含量用半微量凱氏定氮法測定；硝銨態氮含量用流動分析儀測定；可溶性碳和可溶性氮用元素分析儀測定；蔗糖酶含量用3-5二硝基水楊酸比色法測定；脲酶含量用苯酚鈉比色法測定；過氧化氫酶含量用高錳酸鉀滴定法測定。

1.3.2 土壤微生物群落豐度測定 土壤微生物DNA的提取采用FastDNA? Spin Kit for Soil方法進行，將提取的DNA樣品用Nanodrop 2000分光光度計測濃度值，采用實時熒光定量PCR（Real-time PCR）技術測定土壤微生物群落豐度。在熒光定量PCR反應體系中，加入過量熒光染料，熒光染料特異性地摻入DNA雙鏈后，發射出熒光信號，可以根據熒光信號檢測出PCR體系存在的雙鏈DNA數量。試驗以土壤微生物總DNA為模板，將真菌FR1（5′- ANCCATTCAATCGGTANT-3′）和FF390（5′-CGAT AACGAACGAGACCT-3′）[21]，細菌F515（5′-GTGCCA GCMGCCGCGGTAA-3′）和R806（5′-GGACTACHVG GGTWTCTAAT-3′）[20]的特異性基因經PCR擴增的產物克隆到載體上，挑選陽性克隆子培養并測定其DNA濃度，根據摩爾常數計算成拷貝數，制成標準品稀釋后擴增，計算出特異性基因片段拷貝數目和各微生物群落的豐度。

1.4 數據處理方法

1.4.1 半方差函數分析 半方差函數也稱為半變異函數，指兩個觀測點和+的觀測值()和(+)之間的變異，用其增量平方的數學期望來表示，計算公式如下：

式中，γ()為半方差函數；()為距離的樣本對的個數；為具有長度和方向特性的向量；(x)為在x的觀測值；x為向量點。常用的半方差函數模型有基臺模型、指數模型、球狀模型和高斯模型等。半方差函數參數有塊金值（C）、基臺值（C+）、變程（）、決定系數（2），塊金值表示區域化變量內部隨機變異的大小，基臺值表示系統內的總變異的程度，變程表示區域化變量影響范圍的大小，塊金值和基臺值的比值可以反映系統內變量的空間相關程度，一般認為＜0.25時，空間變量為較弱的空間自相關，介于0.25—0.75時，為中等自相關，＞0.75為較強的空間自相關[22]。

1.4.2 地統計學方法分析 采用Kriging最優內插估值法，在已知變量的半方差函數模型條件下，用樣點觀測值對未知樣點的區域化變量值進行最小誤差估計，任何一個樣點的估計值通過其影響范圍內的個

樣本值()的線性組合得到，計算公式為：

式中，Z*為估計值；λ為加權系數，表示樣本值Z(x)對Z*的貢獻[22]。

本試驗的基礎數據處理由Excel 2010和R語言完成，半方差函數分析和克里金插值模型由地統計學軟件GS+v9完成。

2 結果

2.1 保護性耕作對土壤微生物群落豐度及空間分布的影響

土壤真菌豐度及空間分布如圖2所示，免耕土壤真菌豐度范圍在拷貝數1.73×109—1.88×1010cfu/g 干土；翻耕土壤真菌豐度范圍在拷貝數3.29×109—1.85×1010cfu/g 干土；深松耕土壤真菌豐度范圍在拷貝數2.52×109—1.77×1010cfu/g 干土。通過相關關系分析（α=0.05）得出，3種耕作方式下，土壤真菌豐度差異性不顯著（=0.367），總體服從正態分布，空間分布不均勻，空間連續性差，多呈點狀空間聚集分布。免耕方式下，土壤真菌呈點狀集中分布在西北和東南方向，并向中部遞減，中部豐度值最低；翻耕方式下，土壤真菌多集中分布在西南和東北處，并向中部及兩邊遞減；深松耕方式下，土壤真菌呈條帶狀集中分布在中央，并呈現出向南北方向遞減的趨勢。

細菌豐度及空間分布如圖3所示，免耕土壤的細菌豐度范圍在拷貝數1.46×109—7.52×109cfu/g 干土；翻耕土壤的細菌豐度范圍在拷貝數1.36×109—4.16×109cfu/g 干土；深松耕土壤的細菌豐度范圍在拷貝數2.27×109—5.89×109cfu/g 干土。通過相關關系分析（α=0.05）得出，3種耕作方式下，土壤細菌豐度差異性不顯著（=0.214），總體服從正態分布，空間分布不均勻，空間連續性差，多呈點狀空間聚集分布。免耕方式下，土壤細菌呈現條帶狀集中分布在東部，并向西部遞減；翻耕方式下，土壤細菌多集中分布在中部，呈現向四周遞減到遞增的趨勢，東北處豐度值最低；深松耕方式下，土壤細菌豐度較高處呈點狀分布在中部和東南部，呈現向四周遞減的趨勢，北部豐度值最低。

圖2 3種耕作方式下土壤真菌群落豐度的空間插值圖

圖3 3種耕作方式下土壤細菌群落豐度的空間插值圖

采用克里金差值模型對土壤真菌和細菌的空間變異特征進行擬合[23]（表1），比較不同耕作方式下其空間變異程度。土壤真菌在免耕方式下的最佳擬合模型是高斯模型，在翻耕和深松耕方式下是球狀模型；土壤細菌在不同耕作方式下的最佳擬合模型均是球狀模型。由決定系數可以發現，土壤真菌和細菌均在免耕和翻耕方式下擬合效果很好，在深松耕方式下擬合效果較差。根據塊金值與基臺值的比值可以看出，土壤真菌和細菌群落分布在翻耕、免耕和深松耕下都表現出較弱的空間自相關，說明其結構性的變異小，隨機性的變異大。

2.2 保護性耕作對土壤理化性質的影響

土壤物理性質如圖4所示，3種耕作方式下，免耕土壤中黏粒含量顯著高于深松耕（1.2%）和翻耕（5.5%），深松耕和翻耕差異性不顯著；翻耕土壤中粉粒含量高于深松耕（3.9%）和免耕（7.2%），深松耕高于免耕（3.1%），三者之間差異性顯著；免耕土壤中砂粒含量顯著高于深松耕（77.4%）和翻耕（203.2%），深松耕和翻耕差異性不顯著；免耕土壤中水分含量高于深松耕（7.0%）和翻耕（18.2%），深松耕高于翻耕（10.5%），三者之間差異性顯著。

表1 土壤微生物群落豐度半方差函數的模型類型及參數

不同小寫字母表示P＜0.01下差異顯著。下同 Different small letters mean significantly different at P＜0.01. The same as below

土壤化學性質如圖5所示，3種耕作方式下，深松耕土壤中有機碳含量高于翻耕（6.3%）和免耕（13.6%），翻耕高于免耕（6.8%），三者之間差異性顯著；土壤可溶性碳含量差異性不顯著；深松耕土壤中全氮含量高于免耕（9.2%）和翻耕（31.7%），免耕高于翻耕（20.6%），三者之間差異性顯著；深松耕土壤中可溶性氮含量最高，顯著高于翻耕（18.6%）和免耕（5.3%）；深松耕土壤中硝態氮含量最高，顯著高于翻耕（17.5%）和免耕（24.5%）。免耕土壤中銨態氮含量最高，顯著高于深松耕（37.9%）和翻耕（71.7%）；土壤pH均呈弱堿性，且翻耕pH值高于深松耕（0.5%）和免耕（0.6%）。

土壤酶活性如圖6所示，3種耕作方式下，深松耕土壤中過氧化氫酶活性最低，顯著低于翻耕（1.5%）和免耕（1.1%），翻耕和免耕過氧化氫酶差異性不顯著；深松耕土壤中脲酶活性高于免耕（39.4%）和翻耕（107.4%），免耕高于翻耕（48.7%），三者差異性顯著。深松耕土壤中蔗糖酶活性最高，顯著高于翻耕（25.6%）與免耕（27.8%），翻耕與免耕差異性不顯著。

2.3 不同耕作方式下，土壤微生物空間分布與理化性質的相關關系

在不同的耕作方式下，土壤理化因子對土壤真菌和細菌群落分布的影響不同（表2）。由決定系數可以看出，影響土壤細菌群落分布的主要因子是土壤黏粒、水分和銨態氮含量等；影響土壤真菌群落分布的主要因子是可溶性碳含量和過氧化氫酶活性等。結合土壤微生物群落豐度、土壤理化性質與耕作方式之間的典范主分量分析結果（圖7）可以看出，耕作方式與PC1軸關系最密切，翻耕主要分布在PC1軸的正半軸，保護性耕作分布在負半軸，說明土壤微生物群落豐度和土壤理化性質變化主要受到耕作方式的影響。土壤物理性質、化學性質和酶活性等對排序有明顯的作用，說明這些因素對土壤微生物群落豐度有顯著的影響，而可溶性氮對土壤微生物群落豐度沒有顯著相關性。深松耕方式下，土壤真菌豐度較高，并與土壤蔗糖酶、脲酶活性和可溶性碳、硝態氮等養分因子含量相關性顯著；免耕處理下，土壤細菌豐度較高，并與土壤水分、黏粒和砂粒等含量相關性顯著。

圖6 保護性耕作對土壤酶活性的影響

表2 不同耕作方式下影響細菌和真菌群落分布的理化因素

土壤黏粒Clay；土壤蔗糖酶Sucrase；土壤全氮TN；土壤含水量VHC；土壤硝態氮NO3-N；土壤過氧化氫酶Catalase；土壤銨態氮NH4-N；土壤可溶性碳DOC；土壤酸堿度pH；土壤可溶性氮DON

圖7 不同耕作方式下變量之間的CPCA排序圖

3 討論

3.1 保護性耕作對土壤微生物空間分布的影響

耕作方式能顯著影響土壤微生物群落[23]。本研究發現，土壤真菌和細菌對耕作方式的響應都極為敏感，空間分布極度不均勻，連續性差，表現出強烈的空間聚集分布，空間變異較高，表明耕作措施對土壤微生物群落空間分布有較大影響。土壤真菌和細菌豐度總體服從正態分布，通過半方差函數分析，在一定范圍內土壤微生物存在較弱的空間自相關性，空間結構性變異小，隨機性變異大[22]。與傳統的翻耕方式相比，保護性耕作可以增加土壤微生物豐度，與陳蓓等[24],沈寶明等[25]和李桂喜等[26]研究結果一致；而且保護性耕作可以改變土壤的生態過程，改善土壤質量，為微生物生存提供豐富的資源，影響土壤微生物豐度及群落結構[12]。

3.2 保護性耕作對土壤理化性質的影響

不同的耕作方式可以影響土壤理化性質。本研究表明，保護性耕作可以增加土壤水分含量，提高土壤黏粒含量，與BAUMHARDT等[27]和李友軍等[28]研究結果一致。保護性耕作減小了對土壤擾動的程度，有利于形成良好的土壤結構，土壤孔隙連通性較好，較傳統耕作有更好的儲水和抗水蝕的能力[22]，且秸稈覆蓋可以減少農田土壤表面水分蒸發，有利于增加土壤水分含量。此外，保護性耕作相對于翻耕方式能顯著增加土壤全氮含量，深松耕方式能提高土壤有機碳、堿解氮含量，與張潔等[29]通過對保護性耕作對坡耕地土壤微生物量碳、氮的影響研究結果一致；VARVEL等[30]和LI等[13]研究認為保護性耕作有利于農田土壤積累較多的碳，提高土壤有機碳含量。

3.3 保護性耕作對土壤酶活性的影響

不同耕作方式對土壤酶活性影響不同。本研究發現，保護性耕作顯著影響土壤酶活性，深松耕方式下顯著增加土壤脲酶和蔗糖酶活性，與王蕓等[31]、苗琳等[32]和路怡青等[33]研究結果一致；免耕方式下土壤過氧化氫酶活性有所提高，與Madejón等[34]研究結果一致。而深松耕方式下過氧化氫酶活性較低，與張潔等[35]研究結果不一致，或許是本研究中保護性耕作時間較長，土壤過氧化氫酶活性趨于穩定。另外，土壤理化因子也顯著影響土壤酶活性，土壤脲酶活性與全氮含量呈顯著正相關[36]，蔗糖酶活性與土壤有機質轉化密切相關[37]。究其原因，保護性耕作改善土壤質量和結構，提高土壤微生物生物量和土壤碳氮含量，進而提高土壤酶活性[31]。

3.4 不同耕作方式下，土壤微生物群落豐度和理化因子的關系

不同耕作方式對土壤微生物和理化性質都有不同的影響，土壤微生物空間分布與土壤理化因子也緊密相關。本研究表明，保護性耕作顯著影響土壤微生物群落豐度和理化性質，土壤水分和黏粒含量顯著影響土壤細菌豐度，土壤礦質氮、過氧化氫酶和有機碳等含量與土壤真菌豐度有緊密聯系，這與高玉峰等[38]和WANG等[39]的研究結果一致；WANG等[40]對真菌的研究也發現地上部生物量和碳氮比是決定真菌群落組成的重要因素。所以，土壤微生物群落豐度會受到耕作方式和土壤理化因子綜合影響，并為分析微生物分布提供參考依據，便于研究理化因子變化影響微生物群落分布的機制。

4 結論

耕作方式對土壤微生物群落空間分布有較大影響，土壤真菌和細菌空間連續性差，表現出空間聚集分布；土壤真菌和細菌對耕作方式的響應都極為敏感。保護性耕作顯著提高了土壤水分、黏粒和全氮含量，脲酶和蔗糖酶活性。土壤水分和黏粒含量顯著影響土壤細菌群落豐度，土壤碳氮含量顯著影響土壤真菌群落豐度。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effect of Conservation Tillage Practices on Soil Microbial Spatial Distribution and Soil Physico-Chemical Properties of the Northwest Dryland

LI Tong, WANG Ziting, LIU Lu, LIAO Yuncheng, LIU Yang, HAN Juan

(College of Agronomy, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, Shaanxi)

【Objective】Conservation tillage has been applied widely in the arid region of northwest China, it is an important technical measure of agricultural production, explorating the effect of conservation tillage on soil fertility and soil microbial community structure and will help the sustainable development of agricultural production. This experiment from the angle of the combination of soil physico-chemical properties and microorganism to investigate the effect of conservation tillage on soil microbial spatial structure, and the relevance of abundance of microbial communities and soil physico-chemical properties of dryland wheat field, providing a theoretical basis and practical support measures for the promotion of conservation tillage.【Method】In this experiment, the soil of arid region in northwest China was used as the research object, compared to conservational plow tillage (PT), two kinds of conservation tillage methods, including chisel plow tillage (CPT) and zero tillage (ZT) were designed, the indicators of soil physico-chemical properties and the abundance of microbial communities were measured by using real-time PCR, and the relations between the spatial distribution of microbial communities and soil physico-chemical properties and conservation tillage were analyzed.【Result】Long-term conservation tillage had a significant effect on the environment of dryland wheat field, the abundance of soil fungi and bacterial communities had different effects with different tillage methods, they showed different levels of response to the three tillages. In different tillage methods, the spatial distribution of soil microbe was uneven, continuity was poor, higher spatial variability, and showed a strong spatial aggregated distribution. There were also significant effects of tillage method on soil physico-chemical properties and enzyme activities, compared with traditional tillage, chisel plow tillage and zero tillage could significantly improve soil clay, water, total nitrogen, ammonium nitrogen content and urease and invertase activities. The results of canonical principal component analysis (CPCA) showed that the changes of soil microbial community abundance and physico-chemical properties were mainly affected by tillage methods, and the soil microbial community abundance is closely related to physico-chemical properties, under the zero tillage mode, the content of soil clay, water and ammonium nitrogen significantly affected the distribution of soil bacterial community, and under chisel plow tillage mode, the content of soil soluble carbon and the activity of catalase significantly affected the distribution of soil fungal communities.【Conclusion】Using conservation tillage in dryland wheat field could affect the abundance and the spatial distribution of soil microbial communities, and significantly affected soil physico-chemical properties, and then affecting the spatial structure of soil microbes. Simultaneously, soil moisture and the contents of carbon and nitrogen were respectively significantly affected soil bacteria and fungi community abundance.

conservation tillage; soil microbial; spatial distribution; community abundance; soil physico-chemical properties; Northwest Dryland

2016-08-05；接受日期：2016-10-31

國家自然科學基金（31571621，31471451）、陜西省農業科技創新與攻關項目（2016NY-001）、陜西省科技統籌創新工程計劃項目（2015TZC-N-11-3）

李彤，E-mail：LT1842578007@163.com。王梓廷，E-mail：Zitingwang@nwsuaf.edu.cn。李彤和王梓廷為同等貢獻作者。通信作者劉楊，E-mail：liuyang0328@126.com