夜間補光對小麥葉片激素含量及光合特性的影響

冉午玲，郭家萌，馬 野，毛 俊，韓心培，鄭博元，李東亮，邵瑞鑫，楊青華

(河南農業大學農學院/河南糧食作物協同創新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

夜間補光對小麥葉片激素含量及光合特性的影響

冉午玲，郭家萌，馬 野，毛 俊，韓心培，鄭博元，李東亮，邵瑞鑫，楊青華

(河南農業大學農學院/河南糧食作物協同創新中心/小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

為探究夜間補光對小麥生育后期的調控作用，以冬小麥品種豫農186為材料，以自然光照時間為對照，在小麥抽穗后設置夜間人工補光2 h、4 h和6 h三個處理，研究補光時間對小麥葉片內源激素含量、光合特性及產量的影響。結果表明，夜間補光可增加小麥葉面積及旗葉葉綠素含量和光合速率，以補光6 h的效果最顯著。與自然對照相比，夜間補光顯著增加旗葉GA3、IAA、ZR含量，且激素含量的升高幅度隨補光時間的延長而增加，但ABA含量受影響較小。夜間補光能顯著提高灌漿前期和中期籽粒灌漿速率及千粒重和產量，其中補光6 h處理的最大灌漿速率比自然對照增大16.21%，產量提高14.07%。說明小麥抽穗后適當延長光照時間有利于葉片的生長發育，可提高激素含量和光合效率，促進籽粒灌漿，增加產量。

夜間補光；冬小麥；光合特性；激素；產量

Abstract: Using a winter wheat cultivar Yunong 186 as material and natural lighting as control,the effects of supplemental illumination at night on endogenous plant hormones content,photosynthetic characteristics,and grain yield were investigated by additional artificial lighting for 2(T1),4(T2) and 6 h(T3) at night. The results showed that,compared with the control treatment,the treatment of supplemental illumination at night could improve the area of flag leaf,increase the chlorophyll content and photosynthetic rate of flag leaf,and the effect of 6 h treatment(T3) was significant. Compared with natural control,the treatments of supplemental lighting at night significantly increased the content of GA3,IAA,and ZR,but it had little influence on ABA. Compared with natural control,supplemental lighting time could significantly increase the grain filling rate,grain weight and yield at early and middle stages of grain filling. The maximum filling rate was increased by 16.21%,compared with that of natural control,and the yield of T3 treatment was 14.07% higher than that of natural control.The results indicated that proper supplemental lighting time is beneficial to growth of leaves,which enhanced the content of endogenous plant hormones and photosynthetic characteristics,and achieved more biomass accumulation and higher yield.

Keywords: Supplemental illumination at night; Winter wheat; Photosynthetic characteristics; Hormone; Grain yield

光照時間影響植物的生長發育和形態建成。光照時間不僅調節植物的成花誘導和花性分化，還影響植物的營養生長和生理生化過程[1-3]。研究表明，夜間補光會加快作物營養體的構建，促進植株生長[4]。如夜間補光可以增加黃瓜、茄子、煙草等作物幼苗的葉面積和地上部干重，使水稻、煙草葉片中葉綠素含量和凈光合速率提高[5-6]。夜間補光能改變植物體內的激素含量，調節激素平衡，不同程度地提高植物體內可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量以及POD活性[7]。

延長光照時間對小麥也有多方面的影響。如延長光照時間可顯著縮短小麥出苗到拔節、拔節到抽穗和抽穗到開花的天數，降低小麥株高、分蘗數和葉片數[8-10]，增加光照時間會縮短穗分化進程，減少穗粒數，但小麥受影響程度因品種光敏感性不同有所差異。延長光照時間對光敏感型小麥穗分化天數的影響程度大于光不敏感型[11]。延長光照時間對小麥的影響還與植株所處的生長發育階段等因素相關。目前關于延長光照時間對小麥生長發育影響的研究多集中于成花誘導和花性分化[12-13]，而關于夜間補光對小麥葉片的生長發育及籽粒灌漿的影響研究較少。為此，本試驗在大田環境下,研究了小麥抽穗后夜間補光對葉片激素含量、光合特性、籽粒灌漿和產量的影響,以期探究夜間補光對小麥生育后期的調控效應,為小麥高產栽培提供科學的理論與技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

試驗于2015-2016年在河南農業大學鄭州科教園區進行。試驗田土壤為潮土，0～20 cm耕層土壤中，有機質含量為12.46 g·kg-1，堿解氮含量為79.93 mg·kg-1，速效磷含量為24.32 mg·kg-1，速效鉀含量為116.1 mg·kg-1。純氮、P2O5和K2O總施用量分別為270、150和150 kg·hm-2，其中全部磷肥和鉀肥及50%氮肥基施，另外50%的氮肥在小麥拔節期追施，其他管理同一般高產田。

供試小麥品種為豫農186，2015年10月12日播種。小麥抽穗后開始進行夜間補光。設置自然條件(CK1)、不補光(CK2)、補光2 h(T1)、補光4 h(T2)、補光6 h(T3)5個處理，3次重復，其中自然條件(CK1)為夜間無遮光布覆蓋，也不補光，其余處理均夜間采用無紡遮光布覆蓋(遮光布用3 m×3 m×3 m規格的正方體鐵架支撐)。所有處理白天均采用自然光照，每天補光處理從19:30 開始，自動開關控制補光時間。光源采用接近太陽光的燈泡(300 W，歐司朗OSRAM)，安置于植株頂端2 m處，小麥穗頂部光強為1 000 Lux。共補光40 d(4月18日至5月28日)。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 旗葉內源激素含量測定

在小麥抽穗期選擇同日抽穗的單莖掛牌標記，抽穗后10 d、20 d、30 d、40 d取已標記單莖的旗葉，用液氮速凍后,于-80℃低溫冰箱中保存。用酶聯免疫吸附法(ELISA)測定樣品中的IAA、GA3、ABA和ZR含量,重復3次。

1.2.2 葉面積測定

每小區取代表性植株10株，直尺測量綠葉長和寬，按“長×寬×0.7”[14]計算葉面積，重復3次。

1.2.3 旗葉SPAD值和凈光合速率(Pn) 測定

從抽穗期開始，選擇各處理已標記單莖的旗葉，每7 d測定1次SPAD值和Pn。旗葉SPAD值于晴天9:00-11:00，采用SPAD-502 plus葉綠素測定儀測定；Pn采用Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(人工光源1 000 μmol·m-2·s-1)測定，重復5次。

1.2.4 籽粒灌漿速率測定

從小麥開花后第5天開始，每5 d取樣一次，每次取10穗，每穗選取中部籽粒20個,在105 ℃下殺青 20 min后,于80 ℃下烘干至恒重,稱重并計算籽粒灌漿速率。

1.2.5 小麥產量及其構成因素測定

于小麥成熟期在田間調查每個小區的有效穗數和穗粒數。各小區選取3個樣點收獲1 m雙行，然后風干、脫粒，測定千粒重和產量。

1.3 數據分析

采用 SPSS 20.0進行統計分析和處理間差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 夜間補光對小麥旗葉激素含量的影響

抽穗后各處理旗葉中的ZR含量都呈先升后降趨勢，以抽穗后20 d的ZR含量最大(圖1A)。各時期補光處理的ZR含量均顯著高于CK1和CK2，且T3>T2>T1，而CK1和CK2間無顯著差異。抽穗后20 d ，T3處理的ZR含量較CK1和CK2分別提高了29.39%和31.96%。這說明夜間補光可以顯著增加旗葉ZR含量。

各處理旗葉的IAA含量都隨抽穗后的生育進程逐漸下降(圖1B)。補光處理的IAA含量在抽穗后40 d前均顯著高于CK1和CK2，以T3處理最高，CK1和CK2間沒有顯著差異，但在抽穗后40 d時不同處理間無顯著差異。

抽穗后各處理小麥旗葉GA3含量都緩慢上升,在抽穗后20 d達最大值,隨后下降(圖1C)。夜間補光能顯著增加旗葉GA3含量。抽穗后20 d，T3處理的GA3含量最高，較CK1和CK2分別提高了35.36%和32.59%，T3和T2處理間無顯著差異。

抽穗后各處理旗葉中的ABA含量都呈先增后降趨勢(圖1D )。抽穗后10 d，不同處理間差異不顯著。抽穗后20～40 d，T3處理ABA含量高于其他處理，T1處理與CK1和CK2無顯著差異。表明適當的補光可提高旗葉ABA含量。

圖柱上的字母不同表示同時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above the columns indicate significantly different among the treatments at the same time at 0.05 level.

圖1不同補光時間對小麥旗葉GA3、IAA、ZR、ABA含量的影響

Fig.1EffectofdifferentsupplementallightingtimeonGA3,IAA,ZR,andABAcontentinflagleafofwheat

2.2 夜間補光對小麥葉片光合特性的影響

不同處理的小麥抽穗后單株葉面積都隨生育進程不斷下降，尤以抽穗后21 d下降迅速(圖2A)。夜間補光處理的葉面積大于CK1和CK2，且CK1和CK2間沒有顯著差異。抽穗后14～21 d，補光處理間葉面積差異較大，且表現為T3>T2>T1，其中在抽穗后21 d處理間差異最大，T3和T2處理較CK1和CK2顯著提高，增幅分別為11.52%和8.20%，但T1和CK1間沒有顯著性差異。這表明延長光照時間有利于提高小麥葉面積，以延長光照6 h的效果最明顯。

不同處理小麥旗葉SPAD值都呈先升后降的趨勢，在抽穗后7～14 d達到最大值(圖2B)。小麥抽穗期和抽穗后35 d，不同處理間SPAD值沒有顯著差異，但抽穗后7～28 d，補光處理的旗葉SPAD值均顯著高于CK1和CK2，且CK1和CK2之間無顯著差異，并以T3處理的SPAD值最大，T2、T1次之。

圖2 不同補光時間對小麥單株葉面積、旗葉SPAD值和光合速率(Pn)的影響

各處理的小麥旗葉光合速率(Pn)在抽穗后都隨生長進程逐漸下降(圖2C)。在小麥抽穗期，不同處理間旗葉Pn無顯著差異。在抽穗后7～28 d，夜間補光處理的旗葉Pn顯著大于CK1和CK2，且隨補光時間的延長而增加。至抽穗后35 d，各處理的Pn大幅降低，處理間無顯著差異。在整個灌漿過程中，CK1和CK2間無顯著差異。

2.3 夜間補光對小麥籽粒灌漿速率的影響

各處理的小麥籽粒灌漿速率都隨灌漿進程呈先升后降的趨勢，在開花后20 d達到最大值(圖3)。夜間補光對小麥籽粒灌漿有較大影響。從開花期至開花后25 d，籽粒灌漿速率表現為T3>T2>T1，補光處理均高于CK1和CK2，且CK1和CK2之間無顯著差異。開花后30～35 d，夜間補光處理與對照間無顯著差異。說明適度延長光照時間可以促進灌漿前期和中期的籽粒灌漿，有利于產量形成。

圖3 不同補光時間對小麥籽粒灌漿速率的影響

2.4 夜間補光對小麥產量及其構成的影響

抽穗后夜間補光對小麥千粒重和產量的影響較大，而對穗數和穗粒數的影響不顯著(表1)。夜間補光處理還提高了收獲指數。夜間補光處理的千粒重和產量均表現為T3>T2>T1，其中T3處理的千粒重和產量分別較CK1提高了11.03%和14.07%，而CK1與CK2之間千粒重和產量無顯著差異。說明夜間補光的增產效應主要是因為提高了千粒重。

表1 不同補光時間對小麥產量及其構成因素的影響Table 1 Effects of different supplemental lighting time on yield and yield components of wheat

同一列數字后面的小寫字母不同表示差異達到5%的顯著水平。

Different small letters following the values in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level.

3 討 論

光照時間影響植物的生理生化反應，進而調節植株生長發育，而激素在植物生長發育過程中有重要調控作用[15]。已有研究表明，夜間補光能提高黃瓜幼苗葉片IAA、ZR和GA3含量，降低ABA含量[16]。番茄葉片ZT 和 IAA 含量隨夜間補光時間的延長而逐漸增加[17]。16 h長光照處理下花葉分化期的菊花葉片IAA、GA3含量顯著低于8 h的短光照處理，而ABA含量則高于8 h光照處理[18]。本研究表明，抽穗后夜間補光可以顯著提高小麥旗葉ZR、GA3和IAA含量，但對ABA含量的影響較小，這與前人研究結果不盡相同。究其原因，首先這與植物種類和生育時期的不同有關；其次，ZR、IAA、GA3與ABA間存在拮抗效應，相互拮抗的激素間存在相互制約，此消波長，維持相對平衡[19]。有研究認為，開花后旗葉ABA含量與光合速率呈不顯著的負相關[20]，旗葉中有高濃度ZR存在時，ABA 處理造成的光合速率下降會被減緩[20-21]。IAA、ZR和GA3可以抑制葉綠素的降解，提高旗葉光合速率[22]。小麥葉片中較高的ZR、IAA和GA3含量有助于維持葉片功能，保持旗葉在灌漿期有較高的光合速率，從而促進同化物合成。

葉片光合作用是作物籽粒產量形成的基礎。小麥生育后期葉片光合產物對籽粒的貢獻率可達80%[23]，因此小麥灌漿期群體的光合能力影響最終產量。本研究中，夜間補光使小麥抽穗后的葉面積、旗葉SPAD值和灌漿期凈光合速率增加，這與已有的研究結果相似[4,6]。說明在小麥抽穗后，夜間補光可減緩葉面積的下降，保持旗葉較高的凈光合速率，有利于提高群體光合能力，促進干物質的積累。

灌漿速率與作物產量呈正相關[24，26]。本研究結果顯示，與對照相比，夜間補光處理有較大的灌漿速率峰值，并且在灌漿初期和中期保持較高的灌漿速率。抽穗后夜間補光促進了葉片同化物合成、積累及其向籽粒的轉運。分析其原因，一是與小麥保持較高的群體光合能力，積累更多的光合產物有關；二是旗葉中激素含量的變化直接或間接影響小麥籽粒灌漿過程。從本研究中的產量構成看，夜間補光提高小麥千粒重和產量，但對穗數和穗粒數無顯著影響。這主要因為小麥抽穗后穗數和穗粒數形成過程已經結束，光照時間作為生理信號對穗數和穗粒數已經沒有調節作用[11]，后期的光合產物形成主要是用于提高千粒重，進而增加小麥產量。綜上所述，通過夜間適當補光(6 h)可以有效減緩小麥葉面積的下降，保持旗葉較高的凈光合速率，提高籽粒灌漿速率。

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EffectofSupplementalIlluminationatNightonEndogenousPlantHormonesContentandPhotosyntheticCharacteristicsinWheatLeaves

RANWuling,GUOJiameng,MAYe,MAOJun,HANXinpei,ZHENGBoyuan,LIDongliang,SHAORuixin,YANGQinghua
(College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou，Henan 450002，China)

時間：2017-09-13

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.014.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1181-06

2017-02-14

2017-04-05

河南省科技攻關重點項目(152102110069)

E-mail：1628723032@qq.com(冉午玲)；guojiameng@hotmail.com(郭家萌，與第一作者同等貢獻)

邵瑞鑫(E-mail：shao_rui_xin@126.com)；楊青華(E-mail：yangqh2000@163.com)