灌漿期不同階段高溫脅迫對春小麥籽粒生長的影響

宋維富，周 超，楊雪峰，張延濱，宋慶杰，張春利，辛文利，肖志敏，張延明，李集臨

(1.黑龍江省農業科學院作物育種研究所，黑龍江哈爾濱 150086； 2.黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院，黑龍江齊齊哈爾 161006； 3.哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江哈爾濱 150025)

灌漿期不同階段高溫脅迫對春小麥籽粒生長的影響

宋維富1，周 超2，楊雪峰1，張延濱1，宋慶杰1，張春利1，辛文利1，肖志敏1，張延明3，李集臨3

(1.黑龍江省農業科學院作物育種研究所，黑龍江哈爾濱 150086； 2.黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院，黑龍江齊齊哈爾 161006； 3.哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江哈爾濱 150025)

灌漿期短暫高溫脅迫嚴重影響小麥產量。為了明確灌漿期不同階段短暫高溫脅迫對春小麥籽粒生長的影響，以強筋春小麥品種龍麥26和龍麥30為試材，在人工氣候室(25 ℃/15 ℃)精確控溫和人工溫室形成絕對高溫脅迫的條件下，分析了灌漿期不同階段5 d短暫高溫脅迫對粒重的影響。結果表明，在灌漿期不同階段短暫高溫脅迫處理中，兩個小麥品種均表現為：前期高溫脅迫對粒重影響最大，達極顯著水平(P<0.01)；隨著高溫脅迫處理時期的后移，粒重降低幅度逐漸減?。缓笃?花后25 d)高溫脅迫對粒重影響不顯著。灌漿期縮短是導致粒重降低的主要原因。

小麥；高溫脅迫；灌漿期；灌漿速率；粒重

Abstract: Short period heat stress is a significant factor limiting wheat yield in many wheat-growing areas. In order to examine the effect of short period heat stress on grain growth throughout the whole grain-filling period, two strong-gluten spring wheat varieties(Longmai 26 and Longmai 30) were grown in pots at diurnal temperatures(25/15 ℃) in climate-controlled growth cabinets and exposed to a 5-day heat stress at 5-day intervals throughout grain filling from anthesis to mature in the glasshouse. The results showed that kernel weight was most sensitive to heat stress during early stage of grain filling and became progressively less sensitive throughout grain filling, for both varieties. From the 25 days after anthesis, the short period of heat stress had no significant effect on kernel weight. Reductions in kernel weight resulted primarily from the shortening of grain filling stage.

Keywords: Wheat; Heat stress;Grain filling stage; Rate of grain filling; Kernel weight

小麥(TriticumaestivumL.)遺傳基礎的復雜性決定了其廣泛的適應性[1]。小麥是全球種植面積最大、年產量最高的糧食作物[2]。生物脅迫(如病害、蟲害、雜草)和非生物脅迫(如干旱、高溫、高鹽、洪澇、凍害等)可對小麥產量造成嚴重影響。在眾多非生物脅迫因子中，高溫是限制小麥產量最重要的環境因素[2]。灌漿期高溫不僅損傷小麥小花器官，使穗粒數減少，而且導致灌漿天數縮短、灌漿速率變小，使成熟時粒重降低[3-4]，所以小麥灌漿期被認為是產量對高溫的最敏感階段。

研究認為，平均溫度在15 ℃到20 ℃之間是小麥灌漿的最適溫度，在此溫度范圍內，小麥灌漿期較長，籽粒中淀粉積累量較大[5]。長期高溫(25～32 ℃)和短期高溫脅迫(>35 ℃)均使小麥灌漿天數縮短，導致產量降低[6-8]。平均溫度每升高1 ℃，小麥產量將降低3%～4%[9-10]。高溫對籽粒產量的影響程度主要取決于品種及高溫發生時期[9]。在灌漿期最敏感階段，持續4 d高溫脅迫(>35 ℃)使小麥籽粒產量降低23%[11]。隨著全球氣候變暖趨勢加劇，極端氣候出現的頻率也隨之增加[12]，減少高溫對小麥產量影響的最好辦法就是培育耐熱型小麥新品種。

東北春麥區是我國優質強筋小麥的重要生產基地，具有發展優質強筋“硬紅春”面包麥生產的資源優勢。在該麥區，小麥生育后期雨熱同季，易形成短暫高溫脅迫，出現高溫逼熟現象，嚴重影響小麥產量。隨著全球氣溫升高，該區小麥生育后期溫度也有所升高，對小麥產量的影響也有加重的趨勢。明確該區強筋小麥灌漿期不同階段遇短暫高溫脅迫后的產量變化規律，對該區強筋小麥生產和培育抗(耐)熱性小麥品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

以強筋小麥品種龍麥26和龍麥30為試材，于2012年3月在黑龍江省農業科學院盆栽場(N45°41′，E126°37′)進行。土壤采自黑龍江省農業科學院試驗田，黑土，自然風干后過篩，三次充分混勻，裝入直徑28 cm、高25 cm的聚乙烯塑料桶，每桶裝土15 kg，保苗12株，每桶施基肥二胺127 mg，尿素63 mg，硫酸鉀63 mg。每個材料種植60桶，小麥生育前期在自然條件下生長。掛牌記錄每盆中每株小麥主穗開花期，以各株小麥開花期的平均值作為此盆的開花期?；ê笠迫肴斯夂钍一蛉斯厥疫M行控溫處理，直至生理成熟。

1.2 溫度處理

人工氣侯室溫度設定為25 ℃(8:00-18:00)/15 ℃(18:00-8:00)，晝夜溫度變化過程需30 min；自然光照，相對濕度為80%。利用人工溫室進行高溫脅迫(>35 ℃)，用自走式溫度記錄儀(DWHJ2型)監測溫度，最高可達43 ℃(圖1)。高溫脅迫時間為5 d，花后每5 d處理一批次，每次處理4桶，直至小麥生理成熟。人工氣候室中的小麥為對照。

圖1 人工溫室內最高和最低溫度的變化

1.3 測定項目與方法

自開花后每個處理每5 d取樣一次，每次每個處理取3～4株的主穗，脫粒后于40 ℃烘箱烘干48 h，測定籽粒干重，取樣至花后40 d。

1.4 數據處理

應用Excel和SPSS進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 灌漿期不同階段短期高溫脅迫對粒重的影響

如圖2和圖3所示，不同階段的5 d短暫高溫脅迫使兩個強筋小麥品種成熟時的粒重均降低，降低幅度隨高溫脅迫出現時期的后移而逐漸降低。

龍麥26在花后0～15 d經短暫高溫脅迫可使粒重降低達極顯著水平(圖2A,2B,2C)(P<0.01);在花后15～25 d經短暫高溫脅迫后，成熟期粒重降低達顯著水平(圖2D,2E)(P<0.5);花后25 d以后，短暫高溫脅迫對成熟期粒重無顯著影響(圖2F,2G,2H)。

橫坐標上的━表示高溫脅迫時期；**，*分別表示處理間在0.01和0.05水平上差異顯著。下同。

━on x-axis mean period of heat treatment; **,*: Significant difference at 0.01 and 0.05 levels between treatments,respectively. The same in figure 3.

圖2灌漿不同時期短暫高溫脅迫對龍麥26籽粒生長的影響

Fig.2EffectofheatstressatdifferentstagesonkernelweightofLongmai26duringgrainfilling

圖3 灌漿不同時期短暫高溫脅迫對龍麥30籽粒生長的影響

龍麥30在花后0～20 d短暫高溫脅迫后，使成熟期粒重降低達極顯著水平(圖3A,3B,3C,3D)(P<0.01);在花后20～25 d經短暫高溫脅迫后，成熟期粒重降低達顯著水平(圖3E)(P<0.5);花后25 d以后，短暫高溫脅迫對粒重無顯著影響(圖3F,3G,3H)。

2.2 灌漿期不同階段短暫高溫脅迫對灌漿速率和灌漿天數的影響

龍麥26灌漿高峰期在花后15～20 d，5 d期間粒重增加10.5 mg，占籽粒干物質總量的32.6%；龍麥30灌漿高峰期分別在花后10～15 d和20～25 d，5 d期間粒重分別增加7.7和7.1 mg，分別占籽粒干物質總量的30.1%和26.8%。

同對照相比，花后0～5 d(圖2A；圖3A)和5～10 d(圖2B; 圖3B)高溫脅迫處理使兩個小麥品種的灌漿速率有所提高；兩個處理使龍麥26的灌漿速率于花后15 d開始低于對照，使龍麥30于花后20 d開始低于對照；兩個處理均使兩個品種的灌漿天數明顯縮短，龍麥26在花后30 d干物質積累基本停止；龍麥30在花后25 d后干物質無明顯增加。說明高溫脅迫導致粒重降低的主要原因是由于灌漿期明顯縮短和灌漿后期灌漿速率降低。

同對照相比，花后10～15 d(圖2C；圖3C)的高溫脅迫，使龍麥26的灌漿速率略有升高，使龍麥30的灌漿速率一直降低。對龍麥26的灌漿天數影響較大，干物質在花后30 d停止積累，對龍麥30的灌漿天數無影響，直到花后30 d之后干物質還增加明顯。說明此時期的高溫脅迫導致粒重降低的主要原因在品種間存在差異，龍麥26是由于灌漿期縮短和灌漿后期灌漿速率降低共同作用，而龍麥30則是因為灌漿速率降低。

同對照相比，花后15～20 d(圖2D；圖3D)和20～25 d(圖2E; 圖3E)高溫脅迫，使兩個小麥品種的灌漿后期灌漿速率均降低，而對兩個小麥品種的灌漿天數無影響。說明這兩個時期高溫脅迫導致粒重降低的主要原因是灌漿速率的降低。

同對照相比，25～30 d(圖2F；圖3F)、30～35 d(圖2G; 圖3G)和35～40 d(圖2H; 圖3H)高溫脅迫，使兩個小麥品種的灌漿速率略有降低，對灌漿天數和成熟時粒重均無顯著影響。說明小麥灌漿后期的高溫脅迫對小麥產量影響較小。

3 討 論

灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期，遇高溫脅迫使小麥嚴重減產[13]。國內外學者就灌漿期高溫對小麥產量的影響已開展了大量研究[6,8,14-15]。主要升溫方法包括人工氣候室、田間覆蓋透光膜及人工溫室和田間相結合，精確控制溫度是開展這一研究的前提[6,8,14-15]。本研究利用人工氣候室(25 ℃/15 ℃)精確控溫和人工溫室形成絕對高溫脅迫(>35 ℃)的條件下，對灌漿期短暫高溫脅迫對籽粒生長的影響進行了研究，試驗條件控制嚴格，結果準確、可靠。

研究表明，小麥成熟籽粒重量取決于灌漿期長短和灌漿速率大小[16]；高溫導致粒重降低的主要原因是灌漿天數和灌漿速率降低[4,17]。由于不同研究所設定的處理溫度、處理時期及選用品種不同，關于高溫脅迫對灌漿速率影響的結果存在分歧，一些研究認為灌漿期高溫使小麥灌漿速率增加[18-19]，也有研究認為灌漿期高溫使小麥灌漿速率降低[6]。Jenner等[20]研究認為，灌漿速率的降低是在高溫處理之后而不是高溫處理期間發生。關于高溫脅迫對灌漿天數影響的研究結果較為一致，普遍認為提高溫度使灌漿天數縮短[18,19]，溫度每升高1 ℃，灌漿天數將縮短2.8 d[21]。灌漿速率的增加并不能彌補由于灌漿天數縮短而引起的干物質損失量，導致粒重降低[18,19]。本研究在25 ℃/15 ℃精確控溫條件下，在灌漿期不同階段對兩個強筋小麥品種進行5 d高溫脅迫處理的結果表明，高溫脅迫對兩個小麥品種的灌漿天數和灌漿速率的影響程度因品種和高溫出現階段而不同，前期高溫脅迫可使兩小麥品種灌漿速率有短期提高，隨后降低；中期高溫脅迫可使兩小麥品種灌漿速率降低；后期高溫處理對兩小麥品種灌漿速率無明顯影響。綜上所述，小麥灌漿期遇高溫脅迫后，灌漿速率變化較為復雜，主要與高溫脅迫的時期和品種有關。關于在不同溫度水平時遇短暫高溫脅迫灌漿速率的變化還有待于進一步研究。

小麥灌漿過程包括漸增期，快增期和緩增期三個階段[22]。一般花后11～25 d為灌漿高峰期(即快增期)[23]，由于漸增期是胚乳細胞的分裂階段，是決定產量庫容形成的關鍵時期[23]，此時期的高溫脅迫易使后續灌漿干物質積累不足，灌漿過程提早結束，導致粒重降低。關于此時期高溫脅迫后籽粒物質成分的變化還待進一步研究。

在小麥抗熱性種質篩選方面，田間篩選耐熱性基因型仍是目前最經濟有效的選擇方法。在選擇標準上，Tyagi等[24]和Singha等[25]認為，熱脅迫條件下的籽粒重量是衡量品種抗熱性選擇的重要標準。Dias和Lidon[18]則認為更高的灌漿速率和粒重潛力有利于品種耐熱性的提高。Tewolde等[14]認為，早抽穗能夠延長灌漿時間和避開灌漿早期高溫，是耐熱型小麥品種必備的性狀。關于基因型之間對高溫脅迫差異的遺傳基礎將在進一步的研究中開展。

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EffectofHeatStressduringGrainFillingonGrainGrowthofSpringWheatVarieties

SONGWeifu1，ZHOUChao2，YANGXuefeng1，ZHANGYanbin1，SONGQingjie1，ZHANGChunli1，XINWenli1，XIAOZhimin1，ZHANGYanming3，LIJilin3
(1.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Crop Breeding Institute, Harbin, Heilongjiang 150086, China; 2.Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar, Heilongjiang 161006, China; 3.College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin, Heilongjaing 150025, China)

時間：2017-09-13

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.020.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1195-06

2017-02-06

2017-03-06

國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-3-1-6);國家重點研發計劃項目(2016YFD0101802)；黑龍江省博士后基金項目(LBH-Z14185); 黑龍江省農業科學院引進人才科研啟動金項目(201507-18)

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肖志敏(E-mail:XZME@163.com)