AhSOS2轉基因水稻基因表達及抗逆性分析

李穎秀，張國嘉，王瑩瑩，王慶國，王一帆,4，李臻，潘教文，劉煒

(1.山東省農業科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生理生態重點實驗室，山東 濟南 250100；2.山東師范大學生命科學學院，山東 濟南 250014；3.山東省農業科學院，山東 濟南 250100；4.青島農業大學生命科學學院，山東 青島 266000)

AhSOS2轉基因水稻基因表達及抗逆性分析

李穎秀1,2，張國嘉1，王瑩瑩3，王慶國1，王一帆1,4，李臻1，潘教文1，劉煒1

(1.山東省農業科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生理生態重點實驗室，山東 濟南 250100；2.山東師范大學生命科學學院，山東 濟南 250014；3.山東省農業科學院，山東 濟南 250100；4.青島農業大學生命科學學院，山東 青島 266000)

SOS2 (salt overly sensitive 2) 作為植物中一類重要的耐鹽相關基因，在調控細胞內離子平衡、參與植物對鹽害的響應及適應過程中具有重要作用。前期已從花生葉片中分離到基因AhSOS2(GenBank登錄號為HG797656)，其屬于SOS2類基因，編碼446個氨基酸，為絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。本研究以該基因的轉基因水稻株系SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7為材料進行熒光定量PCR，分析基因轉錄表達情況。結果發現，AhSOS2基因在四個轉基因株系中均有表達，且在株系SOS2-3中的表達量高于其它株系。對轉基因水稻株系進行 250 mmol/L NaCl處理后，檢測其相對電導率和脯氨酸、MDA含量，以及抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX酶活等脅迫相關的生理指標。結果顯示，脅迫條件下，轉基因水稻株系相對電導率低于對照，參與脅迫響應的酶活高于對照，說明AhSOS2對提高受體材料的抗鹽及抗脅迫能力具有一定作用。該結果為進一步研究AhSOS2及SOS2基因家族功能、解析其對鹽害等逆境的適應機制奠定基礎。

水稻；SOS2基因家族；AhSOS2；表達模式；生理指標；逆境

AbstractSOS2 (saltoverlysensitive2) is an important class of salt tolerance related genes, which is known to play important roles in the processes of regulation of intracellular ion balance, stress response and adaption of plants to salt damage. In our previous research,AhSOS2(GenBank accession number as HG797656) had been cloned from peanut leaves. Bio-informatic analysis showed that it belonged toSOS2 gene family and encoded 446 amino acids, which belonged to serine/threonine protein kinase. In this research, fourAhSOS2 transgenic rice lines named SOS2-1, SOS2-2, SOS2-3 and SOS2-7 were obtained. Fluorogenic quantitative RT-PCR analysis showed thatAhSOS2 expressed in all the four transgenic lines, and the expression level in SOS2-3 was the highest. After treating with 250 mmol/L NaCl, the physiological indexes of transgenic rice lines such as relative electronic conductivity, contents of proline and MDA, activities of antioxidant enzymes such as SOD, POD, CAT and APX were detected. The results showed that under stress conditions, the relative electronic conductivity of transgenic lines were lower than that of control, and the activities of antioxidant enzymes related to stress response were higher than that of control. It indicated thatAhSOS2 had certain functions in promoting the resistance abilities to salt and stress conditions of acceptor materials. This research laid a solid foundation for further study of function and resistance mechanism ofAhSOS2 and SOS2 gene family.

KeywordsRice; SOS2 gene family;AhSOS2; Expression pattern; Physiological index; Stress

土壤鹽漬化又稱土壤鹽堿化或土壤鹽化，主要指土壤中積聚鹽、堿且其含量超過正常水平，導致作物生長受到傷害的現象。我國的鹽漬土面積約為1.0×108hm2。水稻作為重要的糧食作物，其耐鹽新品種的篩選及培育具有極其重要的意義。

在長期進化過程中，水稻自身形成了一定的防御系統，并選擇性地積累了部分脅迫抗性基因，對植株維持生命力及對逆境的適應意義重大[1]。但目前與水稻耐鹽抗逆及其在脅迫下體內離子穩態調節及適應機制有關的報道仍較少[2]。因此，利用現代生物技術，將抗逆基因轉入水稻植株中并開展抗逆轉基因育種具有非常重要的意義。

研究證明，植物的耐鹽性與植物自身對Na+的吸收、外排以及其在液泡中的儲存等過程相關。SOS1基因編碼一個Na+/H+反向轉運體，其定位于質膜上，不僅在細胞水平參與Na+的外排，還參與Na+由根部向地上部分的運輸過程[3,4]，SOS1基因的過量表達能提高擬南芥對高鹽脅迫的耐受性[5]。SOS2基因編碼一個ser/thr蛋白激酶，其N末端有一個催化區域，C末端有一個調控區域[6]，該調控區域通過與SOS3發生互作，從而激活SOS2的活性[7，8]。激活的SOS2可對SOS1蛋白進行磷酸化，進而增強SOS1的轉運活性[9]。SOS3基因編碼一個Ca2+結合蛋白，可參與鹽脅迫響應過程[10]。因此，SOS信號傳導模式為：胞外的高Na+環境誘導胞內Ca2+濃度的升高，Ca2+與SOS3結合，使其能夠與SOS2結合，從而解除SOS2的自我抑制，激活SOS2激酶的活性，SOS3與SOS2的復合物通過磷酸化質膜上的SOS1轉運體，從而增強其向胞外轉運Na+的能力。

前期研究中，本項目組以花生“魯花14”為試驗材料，結合RACE技術，從花生葉片中分離得到SOS基因家族成員SOS2基因的全長序列，并構建了AhSOS2基因的植物雙元表達載體，目前已獲得水稻轉基因株系。鑒于AhSOS2蛋白序列與大豆、番茄、擬南芥等植物中的SOS2類成員相比，同源性高達70%[11]，推測其可能與擬南芥等植物中已報道的SOS2具有相似的生物學功能, 在植物響應干旱、高鹽、滲透脅迫等多種信號途徑中發揮作用。本研究在獲得AhSOS2轉基因水稻的基礎上，對四個轉基因株系進行基因表達分析，并結合高鹽脅迫，對其相對電導率、脯氨酸等生理指標進行測定，以期為進一步研究該基因在脅迫下的生理功能及作用機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1材料與試劑

以項目組前期構建的AhSOS2植物雙元表達載體pCAMBIA1301P-AhSOS2為基礎，以其轉化水稻“中花11”愈傷組織所得到的四個轉基因株系，SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7的T1代種子為材料，以水稻“中花11”種子作為對照(以WT表示)。供試種子經水培，置于光照16 h、25℃，黑暗8 h、20℃條件下培養兩周備用。

TransZol Plant試劑盒購于Transgen公司(山東濟南雨同生物科技有限公司)；PrimeScript Ⅱ 1st Strand cDNA Synthesis Kit試劑盒購于TAKARA公司；RT-PCR所用FastStart Universal SYBR Green Master(Rox)試劑購自羅氏公司；熒光定量引物由上海英濰捷基公司合成；其余試劑為進口或國產分析純。

1.2試驗方法

1.2.1 qRT-PCR檢測AhSOS2基因的表達模式 按照TransZol Plant 試劑盒說明書對所取葉片材料進行RNA提取，并參照PrimeScript Ⅱ1st Strand cDNA Synthesis Kit試劑盒說明書對所提RNA進行反轉錄，得到單鏈cDNA。

根據AhSOS2基因全長，設計AhSOS2基因qRT-PCR引物AhSOS2R：5′-AGGTGCTAGGCAATCAAGGTTATG-3′，AhSOS2T：5′-CATTATCAAAGGACCTCCCTCAGTAC-3′；以Actin為內對照，其引物序列為P677F：5′-GTCATCGTCATCCTCTTCTC-3′，P677R：5′-CATTCCTGTTCCATTGTCAC-3′。反應在ABI PRISM 7900HT (Applied Biosystems)熒光定量PCR儀上進行，反應體系為20 μL，方法參考FastStart Universal SYBR Green Master (Rox) (13135900羅氏)說明書，反應條件為：95℃ 10 min；95℃ 10 s，60℃ 20 s，72℃ 20 s；40個循環。按照2-ΔΔCT法計算AhSOS2基因在SOS2-1、SOS2-2、SOS2-3、SOS2-7株系中的相對表達量。

1.2.2AhSOS2轉基因株系耐鹽相關指標的檢測 (1)水稻株高及根長測定。AhSOS2轉基因株系與WT幼苗水培至兩周時，每個株系取30株用含有250 mmol/L NaCl的水稻營養液進行鹽處理培養，分別在處理0、24、48 h時對水稻植株進行拍照及株高、根長的測量。

(2)電導率的測定。分別在250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h時稱取WT、SOS2-1、SOS2-2植株葉片各0.1 g(盡量保證葉片的完整性,少含莖節)進行測定。具體為取大小相當的水稻葉片,用自來水沖洗后再用蒸餾水沖洗干凈,用濾紙吸凈表面水分，將葉片切割成大小一致的小塊,混合均勻,每個時間點取完立即進行電導率測定。

(3)生理指標測定。分別在250 mmol/L NaCl 處理0、24、48 h時取水稻各株系葉片0.5 g，經液氮速凍后，保存于-80℃冰箱備用。

參照氮藍四唑(NBT)光還原法和愈創木酚法等對所取材料進行脯氨酸、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性檢測。

2 結果與分析

2.1AhSOS2基因在不同轉基因株系中的表達模式

圖1所示，AhSOS2基因在四個轉基因株系中均有表達，且株系SOS2-3中的表達量約為其他株系的4.5倍，SOS2-1與SOS2-7表達量類似，SOS2-2相比較而言表達量最低。

圖1AhSOS2在轉基因株系中的相對表達量

2.2 NaCl處理下AhSOS2轉基因水稻表型分析

水培期間顯示轉基因株系比野生型萌發晚且發育遲緩，推測AhSOS2基因的過量表達可能對植株生長發育存在一定的影響。進行鹽處理后，如圖2所示，WT葉片黃化和萎蔫程度都很嚴重，莖稈因脫水嚴重而變細、抗倒伏能力降低，且根部生長受到抑制；而轉基因水稻葉片在短時間高鹽處理下僅出現輕微的黃化和萎蔫，莖部相對粗壯、抗倒伏能力較好，雖然根部生長也受到一定程度的抑制，但整體生長狀態較好(圖3、圖4)。

2.3鹽處理對AhSOS2轉基因株系相對電導率的影響

如圖5所示，經250 mmol/L NaCl處理48 h后，與WT相比，轉基因植株的相對電導率較低，且SOS2-1株系比對照低近22%，兩個轉基因株系之間相差18%。

2.4生理指標測定結果

2.4.1 脯氨酸 脯氨酸是植物在鹽脅迫下的主要滲透調節物質之一。大量研究結果證實,隨著外界鹽濃度的增加,植物體內脯氨酸含量升高[11-14]，Sanada[15]和Santa-Cruz[16]等認為，脯氨酸的積累是植物為了對抗鹽脅迫而采取的一種保護性措施。如圖6所示，未經鹽處理之前，AhSOS2轉基因株系的脯氨酸含量均高于對照，經250 mmol/L NaCl處理48 h時，在各水稻株系中游離脯氨酸含量有所不同，表現為:SOS2-3>SOS2-1>SOS2-2>WT，且SOS2-3中游離脯氨酸含量是WT的2.2倍。

圖2 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后植株表型

圖3 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后株高

圖4 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后植株根長

圖5 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后相對電導率

圖6 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后

各株系游離脯氨酸含量

2.4.2 丙二醛含量 丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產物之一,能直接反映膜受損程度[17]。耐鹽植株在鹽脅迫下，細胞膜的結構較穩定，透性變化小，MDA積累較少，膜脂過氧化程度低。在未經鹽處理之前，AhSOS2轉基因株系與對照的丙二醛含量差別很小；在經鹽處理24 h時，對照的MDA含量約是SOS2-3株系的3倍；在經鹽處理48 h時,對照中MDA含量與SOS2-2中的相似，但約是SOS2-1、SOS2-3株系中的2倍(圖7)。

2.4.3 抗氧化酶 試驗結果(圖8)顯示，250 mmol/L NaCl處理48 h時,AhSOS2轉基因株系的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性幾乎均高于對照。在未經鹽處理之前，SOS2-3的抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性是對照的6.2倍; 處理24 h時，SOS2-3株系的POD活性是對照的2倍；處理48 h時，SOS2-3株系的SOD活性比對照高，POD活性是對照的1.5倍，CAT活性是對照的1.3倍。總體來看，隨著鹽處理時間的延長，對照與轉基因株系的抗氧化酶活性均呈遞增趨勢,但相比較而言，AhSOS2轉基因株系的抗氧化酶活性增加速率普遍高于對照，且與AhSOS2的轉錄表達量呈正相關。

圖7 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后各株系MDA含量

圖8 250 mmol/L NaCl處理0、24、48 h后各株系抗氧化酶酶活

3 討論與結論

水稻作為人類最主要的糧食作物之一，其產量和品質很容易受到干旱、鹽害等非生物脅迫的影響。SOS信號轉導途徑作為植物耐鹽性相關的重要途徑之一,在模式植物擬南芥中已有較深入的研究。已有研究證明,SOS信號途徑除參與植物鹽脅迫響應及抗逆過程外,還可以和其他信號途徑交叉成網絡來共同發揮對不同生物學過程的調控作用[18,19]。

課題組前期在花生中分離到SOS2家族基因，命名為AhSOS2。鑒于花生的遺傳轉化體系有待進一步完善、且轉化周期較長，本研究通過農桿菌介導的方法，將AhSOS2基因轉入模式植物水稻中做進一步研究。已知SnRK家族成員可不同程度地參與脅迫響應過程[20,21],尤其在鹽脅迫(包括離子、氧化及滲透脅迫)響應等方面發揮重要作用[22,23],而AhSOS2作為SnRK家族的一員,推測其在抗鹽及脅迫響應方面也具有相似的生物學功能。Hu等[24]證明,當NaCl濃度升高到150 mmol/L和200 mmol/L時,與對照和SOS2基因的突變體相比，MdSOS2轉基因株系表現出很高的耐鹽性。Zhu等[25]對培養5 d的野生型擬南芥和SOS2突變體進行50 mmol/L和100 mmol/L NaCl處理, 發現高鹽抑制了植物根部和地上部的生長。本研究結果顯示，未經鹽處理之前，SOS2-1與SOS2-7株系的植株長勢相同，結合熒光定量分析結果發現，這兩個株系可能是因為AhSOS2基因轉錄水平相似，故植株長勢及表型變化相似，因此試驗中進一步選用SOS2-1進行研究。SOS2-3株系的植株表型與對照相似，推測外源片段插入位點可能與其他株系不同，還有待進一步試驗確認。經250 mmol/L NaCl處理48 h后，轉基因株系長勢明顯優于對照，只有少數葉梢出現干枯現象，而對照出現整株萎蔫及枯死現象，間接證明AhSOS2基因在水稻耐鹽過程中發揮了一定的作用。

細胞膜透性的大小可以間接用組織的相對電導率來衡量，相對電導率越高，說明植物細胞膜在逆境條件下的受損傷程度越大[28]。本試驗中AhSOS2轉基因株系的相對電導率在經鹽處理后低于對照，且SOS2-1株系比SOS2-2株系的相對電導率低，這與AhSOS2基因的轉錄表達量呈負相關。而且鹽處理后轉基因株系脯氨酸含量比對照高，丙二醛含量比對照低，可見AhSOS2基因的過量表達可通過影響逆境相關指標的變化提高受體植株的耐鹽性。

研究表明，植物受到逆境脅迫時，往往質膜先受到損傷，細胞內自由基如羥自由基、超氧自由基等增多，使膜透性增加，胞內大量的無機離子和氨基酸、可溶性糖等小分子外滲[26]。為了阻止氧化損傷，耐鹽性強的品種會大幅度提高其抗氧化酶系統的活性來清除氧自由基[27]。研究證明，抗氧化酶系統中各酶活與植物耐鹽性呈正相關[29，30]。本試驗對經鹽處理后的株系進行抗氧化酶酶活測定，并結合熒光定量PCR結果分析發現，AhSOS2轉基因株系的SOD、POD、CAT酶活在經鹽處理48 h時均高于對照。且SOS2-3作為AhSOS2基因轉錄表達量最高的株系，在鹽處理之前，其CAT和APX活性均高于對照，在經鹽處理48 h時，其SOD、POD、CAT活性均高于對照和其他轉基因株系。綜合以上結果，推測AhSOS2基因對水稻在鹽脅迫下的生存具有重要的作用，進一步證實了AhSOS2可參與耐鹽、抗逆過程。下一步將通過表達譜分析方法，解析其上、下游互作基因，進一步構建AhSOS2的作用通路及網絡調控模型，從而為全面分析AhSOS2在植物中的生物學功能、解析其作用機制奠定基礎。該方面的工作對于闡明SOS2基因家族對鹽害等逆境的適應及防御機制，進而培育水稻抗鹽、耐逆作物新品種具有一定的指導意義。

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GeneExpressionandStressResistanceAnalysisofAhSOS2TransgenicRice

Li Yingxiu1,2, Zhang Guojia1, Wang Yingying3, Wang Qingguo1, Wang Yifan1,4, Li Zhen1, Pan Jiaowen1, Liu Wei1

(1.BiotechnologyResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,EcologyandPhysiology,Jinan250100,China; 2.CollegeofLifeSciences,ShandongNormalUniversity,Jinan250014,China； 3.ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China; 4.CollegeofLifeSciences,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266000,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.004

2017-04-05

山東省自然科學基金面上項目“調控水稻穗發育的類受體蛋白激酶FTPK1作用機制研究”(2016ZRC02178)；山東省農業科學院重大科技成果培育計劃項目(2015CGPY10); 山東省農業科學院青年英才計劃項目(2015—2017, 2016—2018)； 山東省自然科學基金項目“黑條矮縮病毒侵染過程中水稻內源赤霉素的變化及其機制研究”(ZR2014CQ024)；山東農業大學作物生物學國家重點實驗室開放課題“水稻種胚基因OsESG1的生物學功能研究”(2014KF13)

李穎秀(1993—)，女，碩士研究生，研究方向為植物發育生物學。E-mail:yingxiu1993@163.com

劉煒(1975—)，女，研究員，研究方向為作物分子育種。E-mail:wheiliu@163.com

S511：Q786

A

1001-4942(2017)09-0019-06