熱帶、亞熱帶玉米自交系與溫帶玉米自交系的配合力和遺傳參數分析

段智利，楊曉婷 *，陳洪梅，希從芳，汪燕芬，王 晶，李建賓 **

(1.云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；2.云南省農業科學院糧食作物研究所，云南 昆明 650205)

熱帶、亞熱帶玉米自交系與溫帶玉米自交系的配合力和遺傳參數分析

段智利1，楊曉婷1 *，陳洪梅2 **，希從芳1，汪燕芬2，王 晶1，李建賓1 **

(1.云南農業大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；2.云南省農業科學院糧食作物研究所，云南 昆明 650205)

以4個優良熱帶、亞熱帶玉米自交系為測驗種，9個優良溫帶玉米自交系為被測系，按NCⅡ遺傳交配設計配制36個雜交組合，在云南省昆明、曲靖和德宏3個不同生態條件下進行田間鑒評，研究其9個性狀的配合力及遺傳參數。結果表明：熱帶自交系CRN3760-1-2-2-1-1-2的產量GCA效應值最高，其次是YML46、[阿1112×T(5003×云146)]##-1-1-1-1-B、2870263-4-2-1-B-B-B-B-B、IRF321、8723、23X等自交系，都具有顯著的產量GCA正效應值，是組配強優勢雜交組合的優良自交系。雜交組合CRN3760-1-2-2-1-1-2×23X、CRN3760-1-2-2-1-1-2×2870263-4-2-1-B-B-B-B-B、CRN3760-1-2-2-1-1-2 ×[阿1112×T(5003×云146)]##-1-1-1-1-B和YML46 × 8723具有顯著的產量SCA效應值，有一定的增產潛力，可作為潛勢組合在云南進一步鑒定其豐產性和穩定性。9個性狀的遺傳以加性基因效應為主，軸粗、百粒重和出籽率的狹義遺傳力都大于55.2 %，其變異由遺傳引起的比重較大，宜在早代進行選擇，穗粗、禿尖和穗行數的狹義遺傳力低于23.2 %，宜在晚代選擇。

熱帶、亞熱帶玉米；種質；配合力；雜種優勢；遺傳參數

玉米種質資源狹窄已經成為世界玉米育種可持續發展的主要限制因素[1]。目前中國推廣的雜交種中，80 %以上的親本集中在Lancaster、Reid、唐四平頭和旅大紅骨等4大雜種優勢群內，種質基礎狹窄是中國玉米育種可持續發展的“瓶頸”[2-4]。

研究表明，溫帶和暖溫帶玉米生長期短、植株矮、雄穗小、經濟系數高，但生產力受“源”的影響大，熱帶和亞熱帶玉米具有大量的有利遺傳變異，生長期長，生物量高，籽粒脫水快，根系發達，莖稈強韌，有溫帶種質不具備的抗旱、抗病蟲害、耐瘠、耐陰濕等特點，是溫帶玉米育種不可多得的異源種質[2-6]。但是，熱帶和亞熱帶玉米種質在溫帶種植存在強烈的溫光反應，限制了其在育種中的直接利用[2,7]。為了解決這一難題，20世紀50年代以來，許多育種家不斷探索熱帶、亞熱帶玉米種質資源利用的途徑和方法，通過“逐步馴化”、“逐步導入”等選育優良自交系S37、CML140、CML94、B14、B37、B117、B121、YA3237、YA8201、GP2-1、GP5-2等[5,8-12]。玉米雜種優勢主要取決于親本系的GCA改良和系間SCA提高。為了獲得最佳效果，必須對外來熱帶、亞熱帶玉米種子進行雜種優勢群的準確劃分，探明群體育種潛勢，采取相應的育種策略和方法。根據Vasal等[13]、番興明等[14]、陳洪梅等[15]和蘇俊等[16]研究結果，熱帶、亞熱帶玉米群體Suwan1、CIMMYT、B110等和一些溫帶玉米自交系具有較高的配合力，為改良和利用熱帶、亞熱帶玉米種質奠定了較好的基礎。

本研究以4個熱帶、亞熱帶玉米自交系和9個溫帶玉米自交系按NCⅡ交配設計進行雜交，并分析了其F1的產量、穗長、穗粗、百粒重等9個農藝性狀及配合力、雜種優勢，對深入利用熱帶、亞熱帶玉米種質，為云南省發掘新的玉米雜種優勢模式，提供新的高產玉米雜交組合具有重要的指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

選用的9個自交系BY815-1、吉853、ANL6、(自336×云146)-2-2-1-2-2-B、8723、IRF32、23X、2870263-4-2-1-B-B-B-B-B和[阿1112×T(5003×云146)]##-1-1-1-1-B為溫帶玉米優勢群，4個測驗種YML46、CRN3760-1-2-2-1-1-2、(素1×吉840)-2-2-2-1-1-1、 ACROSS856為熱帶、亞熱帶玉米自交系，其系譜來源見表1。

按不完全雙列雜交(NCⅡ)交配設計，以4個熱帶、亞熱帶玉米自交系為母本、9個溫帶玉米自交系為父本進行雜交，配制36個雜交組合。

1.2 田間試驗設計

36個雜交組合分別在昆明(海拔1960 m，120°45′ E，25°02′ N)、曲靖(海拔1862.5 m，103°40′ E，25°30′ N)和德宏(海拔913.8 m，98°35′ E，24°26′ N)等3個不同生態條件下進行田間鑒評。玉米田間栽培管理與當地大田一致。

采用隨機區組設計，3次重復，1行區，行長5 m，小區面積3 m2，等行距種植，行距0.6 m，株距0.25 m，種植密度66 667株/hm2；試驗設1個統一對照(CK)海禾2號。

1.3 調查項目

分別在開花授粉期和成熟期進行調查和取樣。每小區連續選取有代表性的玉米5株(不取邊株)，成熟后收獲果穗，進行室內穗部性狀的調查，收集穗長(cm)、穗粗(cm)、軸粗(cm)、禿尖(cm)、穗行數(行)、行粒數(粒)、百粒重(g)、出籽率( %)、單株產量(g/株)等9個性狀的數據。

表1 供試自交系的種質來源

表2 36個玉米雜交組合9個性狀的方差分析

注：* 表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。下同。

Note: * Significant atP≤0.05, ** Significant atP≤0.01. The same as below.

1.4 統計分析

3個試驗點玉米9個性狀調查結果平均后，對平均單株產量數據進行方差分析，只有當差異檢驗為顯著時，才進一步進行配合力分析。采用NCII交配設計分析方法進行配合力方差分析[17-20]，并進一步估算一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的相對效應值。方差分析、配合力效應分析和采用對照優勢對雜交組合進行雜種優勢分析。

對照優勢(HI)：

HI(%)=(F1-X)/X×100

其中，F1為雜交組合單株產量，X為統一對照種海禾2號的單株產量，其他用SAS統計軟件和Excel軟件完成。

2 結果與分析

2.1 方差分析

9個性狀的方差分析結果(表2)看出，被測系和測驗種的9個性狀差異均達極顯著水平，說明所測各個性狀在測驗種和被測系親本間存在極顯著差異，因而可進一步估算親本的一般配合力(GCA)效應和組合雙親的特殊配合力(SCA)效應；測驗種×被測系間，除了穗粗達到顯著水平外，其他性狀均達到極顯著水平，表明被測系與測驗種間這些性狀的特殊配合力存在差異。

2.2 雜交組合單株產量與雜種優勢分析

根據1年3個試驗點產量對照優勢(表3)分析，19.4 %的組合對照優勢大于3.2 %，其中HI大于10 %的組合有4個，分別為T2× Q7、T2× Q8、T2 ×Q9和T1 ×Q5，這4個組合的單株產量和HI依次是218.133 g和19.199 %、214.067 g和16.976 %、205.967 g和12.550 %以及202.033 g和10.401 %；其余組合沒有對照優勢。HI小于-20 %的組合有4個，分別為T4 × Q2、T4× Q1、T4 × Q6以及T4×Q4，這4個組合的平均產量及HI依次是91.800 g和-49.836 %、114.300 g和-37.541 %、134.867 g和-26.302 %以及135.200 g和-26.120 %。

表3 36個玉米雜交組合的產量及產量對照優勢

2.3 一般配合力效應分析

一般配合力(GCA)效應是由親本基因型的加性效應基因所決定的，是可以遺傳的部分，一般配合力高的相應性狀的遺傳力也高[17,20-21]。

13個自交系9個性狀的一般配合力效應值見表4。熱帶玉米測驗種T2和T1以及溫帶玉米被測系Q9、Q8、Q6、Q5和Q7具有較高的單株產量GCA效應值，說明這些自交系含有較多與產量相關的有利基因，屬于優良的高產玉米育種材料，可在今后的育種工作中加以利用。尤其是T2的產量GCA效應值最高，且屬于熱帶材料，在中國溫帶玉米地區將具有較高的利用潛力。

自交系T1、T2和Q5、Q1、Q3、Q9、Q8等的穗長GCA效應值較高，對于改良玉米果穗的長度，提高產量具有重要意義。穗粗GCA效應值較高的自交系有T1、T3、T2和Q2、Q1、Q7，可作為培育粗穗型玉米的種質加以利用。果穗禿尖GCA較低的自交系有T1、Q8、Q2、Q9、Q7和Q4，這些自交系一般能減少F1果穗的禿尖，提高F1雜種果穗的結實性。穗行數GCA效應值較高的自交系有T1、T3和Q6、Q3和Q9，可以用這些自交系改良穗行數較少的優良玉米自交系。行粒數GCA效應值較高的自交系有T2、T1和Q9、Q1、Q6、Q5，這幾個自交系能增加F1

雜交種的行粒數，從而有效增加F1產量。百粒重GCA效應值較高的自交系有T2和Q8、Q2、Q7、Q5、Q4，這些自交系能增加F1的千粒重。其中熱帶玉米測驗種T2的百粒重GCA效應值高達6.110，可作為培育大籽粒玉米種質加以利用。出籽率GCA較高的自交系有T2、T3和Q7、Q8、Q9、Q5、Q6，這幾個自交系能增加F1雜交種的出籽率，其中熱帶玉米測驗種T2的出籽率GCA效應值高達2.879，可作為培育較高出籽率的玉米種質加以利用。

2.4 特殊配合力效應分析

特殊配合力(SCA)的高低決定于親本基因型的非加性基因效應，不能在上下代中穩定遺傳，但它可以指導雜種優勢的利用和雜交種的選育[22]。本研究13個自交系9個性狀的特殊配合力效應值見表5。從表5可以看出，不同組合同一性狀的SCA相對效應值有很大的差異。

36個組合中，產量SCA相對效應值(Sij)為正的組合19個，占組合總數的52.8 %，其中產量SCA相對效應值達極顯著水平的組合有8個，依次為T2×Q7(Sij= 25.212**)、T3×Q6(Sij= 23.435**)、T4×Q9(Sij= 19.692**)、T1×Q5(Sij= 19.461**)、T3×Q4(Sij= 17.243**)、T2×Q8(Sij= 16.519**)、T4×Q3(Sij= 16.234**)和T1×Q1穗長和行粒數SCA效應值為正的組合各有18個，其中達到顯著水平以上的組合分別有8個和7個，組合T1×Q3的穗長和行粒數的SCA效應都達顯著水平；禿尖SCA效應為負的組合有18個，其中達顯著水平以上的組合有7個，T1×Q5、T4×Q4和T4×Q9的禿尖和行粒數SCA效應都達顯著水平；穗粗和穗行數SCA效應值為正的組合分別有18個和19個，但僅有1個組合的穗行數SCA效應值達到顯著水平以上，所有組合穗粗的SCA效應值均未達顯著水平；穗軸粗SCA為負效應的組合有20個，達到顯著水平以上的組合有6個；百粒重SCA效應值為正的組合有19個，達到顯著水平以上的組合有7個，其中效應值最大的組合為T1×Q2，其次是T3×Q4和T4×Q8；出籽率SCA效應值最大的組合為T2×Q8，其次是T1×Q1和T3×Q9。

表4 9個性狀的一般配合力(GCA)效應值

(Sij= 15.845**)，產量顯著高于海禾2號的組合有4個，依次是T3×Q2(Sij= 12.551*)、T2×Q1(Sij= 11.096*)、T1×Q6(Sij= 9.961*)和T4×Q8(Sij= 9.749*)，說明這12個組合對應的自交系之間具有較強的雜種優勢，這些組合可作為潛勢組合進一步鑒定其豐產性、穩定性和適應性。

表5 特殊配合力相對效應值

表6 各性狀遺傳參數估計值

從表5還可看出，百粒重SCA正效應(或負效應)值達到顯著水平以上的組合，其產量效應值都為正值(或負值)，且有62.5 %～77.8 %的組合產量SCA效應值達顯著水平以上，說明組合百粒重SCA效應對其產量SCA效應起到決定性作用。

2.5 性狀遺傳參數分析

從表6可以看出，同一性狀的遺傳參數值差異較大。除了禿尖的GCA方差小于SCA方差、加性方差小于非加性方差外，其余8個性狀的GCA方差都大于SCA方差、加性方差也大于非加性方差，說明除了禿尖主要受非加性基因的控制外，其余產量、百粒重等8個性狀則主要受加性基因控制。

穗粗、軸粗、百粒重和出籽率等性狀的GCA方差值是SCA方差值的5.5～104.7倍，說明其基本受加性基因控制，穗長、產量、行粒數和穗行數等性狀的GCA方差是SCA方差的1.17～1.94倍，說明其主要受加性基因的控制，也受非加性基因的影響?？梢?，在組合選配上，應重視選擇雙親皆表現優良的親本，才能充分發揮優良基因的加性效應；在雜交組合選配過程中，穗粗、軸粗、百粒重和出籽率應著重雙親的選擇；產量、穗長和穗行數應兼顧雙親和雜交組合的表現；禿尖則可放寬對雙親的選擇，著重對雜交組合的表現進行評價。

從表6還可看出，9個性狀的廣義遺傳力都比狹義遺傳力高，且基因型方差大于環境型方差；各性狀的廣義遺傳力大小依次為：軸粗﹥百粒重﹥產量﹥穗長﹥行粒數﹥出籽率﹥禿尖﹥穗行數﹥穗粗。此結果說明，上述9個性狀的表型主要受遺傳基因控制，但無法區分是加性基因還是非加性基因，需要進一步分析其狹義遺傳力。

狹義遺傳力反應的是該性狀受加性基因控制的遺傳表現，對育種更有指導意義。本試驗研究的9個性狀中，軸粗的狹義遺傳力最高，其次是百粒重和出籽率，其狹義遺傳力都大于55.2 %，說明這幾個性狀不易受環境條件影響，其變異由遺傳引起的比重較大，易在早代對其進行選擇；而穗粗、禿尖和穗行數的狹義遺傳力小于23 %，說明其主要受非加性基因控制，易受環境影響，應放到晚代進行選擇；產量、行粒數和穗長的狹義遺傳力在40 %～45 %，在受到加性基因控制的同時，還受環境條件的影響，不宜過早或過晚選擇。

3 討 論

3.1 熱帶、亞熱帶玉米自交系的應用潛力

利用熱帶、亞熱帶種質資源可以拓寬溫帶玉米種質的遺傳基礎，構建新的雜種優勢模式，提高品種的生態適應性，創制出強優勢的雜交玉米新組合[1-5]。Lewis等[23]、蘇俊等[16]以溫帶系 × 熱帶系合成雜交種，再用系譜法選系，獲得含熱帶種質的優良新自交系。李蘆江等[12]、番興明等[5]認為，在利用人工合成改良群體選系前，應對群體的育種潛勢進行評價，并根據群體遺傳特性和自交后代配合力表現，采取相應的策略和方法。一般說來，玉米穗部性狀和產量的GCA效應值越大，越有利于改善雜交組合的穗部性狀和產量，越容易組配出高產雜交組合[20,24]。本試驗結果，4個熱帶，亞熱帶玉米自交系的產量GCA效應值為CRN3760-1-2-2-1-1-2 > YML46 > (素1×吉840)222111 > ACROSS8569，其中CRN3760-1-2-2-1-1-2和YML46的產量GCA效應值為極顯著正值，而ACROSS8569的產量GCA效應值為極顯著負值，說明CRN3760-1-2-2-1-1-2和YML46作親本，容易組配出產量較高的組合，在生產上有較高的利用價值。

本研究在云南省的昆明、曲靖和德宏等3個生態條件下完成，綜合3個試驗點的結果，熱帶、亞熱帶玉米自交系能適應云南省的生態環境，溫帶玉米自交系與其雜交后大部分產量表現較好，其中，12個組合CRN3760-1-2-2-1-1-2 × 23X、(素1×吉840)222111 × IRF321、ACROSS8569 ×[阿1112×T(5003×云146)]##-1-1-1-1-B、YML46 × 8723、(素1×吉840)222111×(自336×云146)22122-B、CRN3760-1-2-2-1-1-2×2870263-4-2-1-B-B-B-B-B、ACROSS8569 × ANL6、YML46 × 吉853、(素1×吉840)222111 × 吉853、CRN3760-1-2-2-1-1-2×BY815-1、YML46×IRF321、ACROSS8569 × 2870263-4-2-1-B-B-B-B-B的SCA效應值達到顯著水平以上，具有強的雜種優勢，可作為潛勢組合進一步研究其豐產性、穩定性和適應性。

3.2 溫帶種質改良系的利用

Holland和Goodman[25]的研究結果表明，改良過的熱帶種質與溫帶種質雜交可能出現很高的配合力。榮廷昭等[2]、番興明等[14]、陳洪梅等[15]認為以熱帶、亞熱帶玉米種質為供體回交改良溫帶玉米自交系是利用熱帶、亞熱帶玉米種質的有效方法。本試驗中4個熱帶、亞熱帶測驗種各自具有不同的優良性狀，可以用來改良溫帶玉米自交系。CRN3760-1-2-2-1-1-2的產量和百粒重GCA效應值最高，與溫帶自交系23X組配的產量SCA效應值最高，可以用其人工合成群體，從中選育出優良自交系，還可以用此自交系改良溫帶玉米的百粒重。YML46有較高的產量GCA效應值和最高的穗行數效應值，可以用來改良溫帶玉米種質的穗行數和產量；ACROSS8569的軸粗GCA效應值為極顯著正值，可以用其來改良溫帶種質的軸粗；(素1×吉840)222111的軸粗和出籽率GCA效應值為極顯著正值，可以用其來改良溫帶種質的軸粗和出籽率。

3.3 主要農藝性狀的遺傳參數

在本研究中，軸粗、百粒重、出籽率的廣義和狹義遺傳力都高，這些性狀低世代可以選擇優良個體，也較為可靠，通過重組育種可選育出農藝性狀好的品種；而對狹義遺傳力較低的禿尖、穗粗和穗行數易受環境影響，不易在早期表現出來，應放到晚代進行選擇。這一結果與張亞勤等[20]和李勇成等[26]試驗結果一致。

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(責任編輯 王家銀)

StudyonCombiningAbilityandGeneticParametersbetweenTropical,SubtropicalMaizeInbredLinesandTemperateInbredLines

DUAN Zhi-li1, YANG Xiao-ting1 *, CHEN Hong-mei2 **, XI Cong-fang1, WANG Yan-fen2, WANG Jing1, LI Jian-bin1 **

(1.College of Agriculture and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China； 2.Institute of Food Crop, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Kunming 650205, China)

In this study, 36 crosses were made with four tropical, subtropical maize inbred lines as test-crossed and nine temperate inbred lines as tested ones by NCII genetic design, and were evaluated in Kunming, Qujing and Dehong of Yunnan province. General combining ability(GCA)，Special combining ability(SCA) and genetic parameters of nine agronomic traits of these inbred lines and crosses were recorded. The results showed that the CRN3760-1-2-2-1-1-2 (tropical maize inbred line) has the highest yield GCA, next were YML46,[A1112×T(5003×Yun146)]##-1-1-1-1-B, 2870263-4-2-1-B-B-B-B-B, IRF321, 8723 and 23X, and they were had significant atP≤0.05. Above inbred lines could be used in developing the crosses with higher heterosis. Four cross combinations with having significant higher yield SCA and high yield potential were selected, which were CRN3760-1-2-2-1-1-2×23X, CRN3760-1-2-2-1-1-2 × 2870263-4-2-1-B-B-B-B-B, CRN3760-1-2-2-1-1-2 ×[E1112×T(5003×Yun146)]##-1-1-1-1-B and YML46 × 8723, and their performance of high yield and yield stability would be further tested in Yunnan. The hereditary of the nine agronomic traits were mainly under control by the additive gene effect. The narrow heredity of axis diameter, 100-kernel weight and grain rate were higher than 55.2 %, which showed that the variation of these traits were affected mainly by hereditary, and they should be selected at early generation. The narrow heredity of ear diameter, sterile length and row number were lower than 23.2 %, and they should be selected at the late generation.

Tropical and subtropical maize; Germplasm; Combining ability; Heterosis; Genetic parameter

1001-4829(2017)3-0497-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.003

S513

A

2015-03-05

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)(2011CB 100402)；云南省重點新產品開發計劃項目(2012BB012)；國家科技支撐計劃課題(2012BAD40B01)

段智利(1978-)，女，碩士，副研究員，主要從事作物遺傳育種研究，E-mail：292769220@qq.com；*為共同第一作者，楊曉婷(1989-)，女，云南大理人，碩士研究生，主要從事作物遺傳育種研究，E-mail：1034512548@qq.com，**為通訊作者，陳洪梅，E-mail：chenhm9072@sina.com，李建賓，E-mail：rikehe@hotmail.com。