遮光處理對4種彩葉灌木葉色的影響

朱倩玉，姜新強，劉慶超，王奎玲，劉慶華

(青島農業大學園林與林學院，山東 青島 266109)

遮光處理對4種彩葉灌木葉色的影響

朱倩玉，姜新強，劉慶超，王奎玲，劉慶華*

(青島農業大學園林與林學院，山東 青島 266109)

彩葉植物在園林景觀色彩營造方面發揮著關鍵的作用，光照是影響彩葉植物葉色表現的重要環境因素之一。為探索遮光處理對彩葉植物葉色的影響，以金葉紅王子錦帶、紫葉紅王子錦帶、金葉水蠟、金葉紅瑞木4種彩葉灌木為材料，自然光光照為對照(T0)，用遮陰網設置3個遮光處理(T1、T2和T3)，對其在不同處理下的葉色表現、葉色參數、光合色素含量和花色苷含量進行了測定。結果表明，在不同遮光處理下，隨著遮光程度的增加，4種彩葉灌木的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均顯著增加，葉綠素與類胡蘿卜素的比值也顯著增加，花色素苷含量則出現下降的趨勢。上述研究明確了4種彩葉灌木在不同遮光處理下的表現，為其科學合理應用提供了理論依據。

彩葉植物; 遮陰; 葉色參數; 葉綠素; 花色苷

彩葉樹種是在生長期內，葉色呈現非綠色(如紅色、黃色、紫色等)的色彩，且具有較高觀賞價值的樹種[1]。彩葉植物的葉色表現是內部遺傳因素和外部環境因素共同作用的結果，遮光處理可通過影響植物體內葉綠素類(葉綠素a、葉綠素b)、類胡蘿卜素和花色素苷類的含量及比例進而影響彩葉植物葉色的表現[2-4]。在園林植物景觀色彩營造中，彩葉灌木發揮著非常重要的作用，近些年來越來越得到園林界的重視，應用前景廣闊。但是，在實際園林應用中，往往重視復層混交的效果而忽視由于光強分布不均造成彩葉灌木葉色效果表現不佳，多數彩葉灌木常出現返青現象，多姿葉色無法表現，景觀效果不夠突出。目前，關于彩葉灌木的研究主要集中在其引種繁育、生態適應性和園林應用等方面[5-8]，關于遮光處理對彩葉灌木葉色的影響研究報道較少。本文以引種到青島地區的4種觀賞價值高的彩葉灌木金葉紅王子錦帶(WeigelafloridaRed Prince ‘Aurea’)、紫葉紅王子錦帶(W.floridaRed Prince ‘Foliia purpureis’)、金葉水蠟(Ligustrumobtusifolium‘Aurea’)、金葉紅瑞木(Cornusalba‘Aurea’)為試驗材料，通過設置不同遮光處理，觀察不同處理下的葉色表現情況，并測定與葉色表現相關的葉綠素類、類胡蘿卜素類和花色苷類的色素含量，明確4種彩葉灌木在不同遮光處理下的表現，為4種彩葉灌木在園林應用中的合理配置提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為金葉紅王子錦帶(W.floridaRed Prince ‘Aurea’)、紫葉紅王子錦帶(W.floridaRed Prince ‘Foliia purpureis’)、金葉水蠟(L.obtusifolium‘Aurea’)、金葉紅瑞木(C.alba‘Aurea’)一年生扦插苗，株高約30 cm，生長狀態良好，大小一致，于2015年4月定植于青島農業大學校園內。

1.2 試驗方法

采用單因素隨機區組設計，應用遮陰網進行不同遮光處理。共設置4個處理組(T0、T1、T2、T3)，利用CIRAS-3便攜式光合儀測定不同處理下的光強。T0為自然光照，平均光強為1200 μmol·m-2·s-2；T1用一層三針遮陰網進行遮光，平均光強為480 μmol·m-2·s-2；T2用一層六針遮陰網，平均光強為180 μmol·m-2·s-2；T3用一層三針加一層六針遮陰網，平均光強為85 μmol·m-2·s-2。所有處理除遮光處理不同外，日常常規栽培管理及環境條件一致。遮光處理3個月后進行不同指標的測定。

1.3 觀測指標

上午9:00開始，不同遮光處理下從4種彩葉灌木上隨機選取相同葉位、生長正常的成熟葉片作為測試材料。對4種彩葉灌木的植物葉片色度、葉綠素含量、類胡蘿卜素和花色素苷含量進行測定。

葉片色度的測定參考Wang[9]的方法進行，葉綠素及類胡蘿卜素含量測定參考李合生[10]，花色素苷含量參考唐前瑞[11]和何奕坤[12]的方法進行，每個指標共測定5株植物，3次生物學重復。

1.4 統計分析

采用Excel 2013軟件進行數據整理并用SPSS 22.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 遮光處理對金葉紅王子錦帶葉色的影響

不同遮光處理對金葉紅王子錦帶葉色的影響如圖1所示。從圖1A中可以直觀的看出，隨著遮光處理的逐漸降低，金葉紅王子錦帶葉色逐漸轉綠，在T0全光照時葉色為明亮的金黃色，T1時開始轉綠，此時葉色為黃綠色，至T3時已基本變成綠色，彩葉的觀賞價值基本消失。將葉色表現進行定量，使用色度計測定葉片的色彩參數L*、a*、b*值(圖1B)，由圖可知，葉色明度參數L*值、紅綠參數a*值和黃藍參數b*值隨著遮光處理的降低呈逐漸降低的趨勢，在T1處理時，紅綠參數a*值和黃藍參數b*值與T0相比較達到顯著水平差異，葉色明度參數L*值在T2處理時與T0和T1相比較達到顯著水平，T0與T1之間無顯著差異。

A：葉色表現；B：葉色參數；C：光合色素含量；D：葉綠素與類胡蘿卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin圖1 不同遮光處理下金葉紅王子錦帶的葉色表現及色素含量Fig.1 Leaf color and pigment content of W. florida Red Prince‘Aurea’ under different shading treatments

進一步對4種處理下金葉紅王子錦帶的光合色素含量進行了測定，結果如圖1C～E所示。經過遮光處理(即T1、T2、T3)的葉片光合色素含量顯著高于全光照T0。隨著光照強度的逐漸降低，葉綠素a含量(Chl a)、葉綠素b含量(Chl b)、葉綠素總量都顯著增加(P<0.05)，呈現橙黃色的類胡蘿卜素含量也出現了顯著增加(圖1C)；Chl /Car的比值也隨著光強的降低而增加，T2、T3處理下的Chl /Car比值顯著高于T0和T1處理(圖1D)。對不同遮光處理下金葉紅王子錦帶的花色素苷的含量進行了測定(圖1E)，T2、T3處理下的花色素苷的含量顯著低于T0和T1處理，T0和T1處理間無顯著差異。

2.2 遮光處理對紫葉紅王子錦帶葉色的影響

紫葉紅王子錦帶在不同遮光處理的葉色表現及色素含量如圖2 所示。從圖中可以看出，在T0處理時葉色為紫紅色，T1處理下葉色開始轉綠，T3處理下紫色已基本消失(圖2A)。對紫葉紅王子錦帶葉色參數進行分析(圖2B)，T3處理下葉色明度參數L*值最高，為37.47，顯著高于T0、T1處理，與T2處理間無顯著差異；紅綠參數a*值顯著降低，在T0、T1處理時為正值，至T2時轉為負值，葉色開始由紅轉綠；黃藍參數b*值在T3處理下顯著高于其他處理(T0、T1和T2)，T0和T1之間也達到顯著水平差異。不同遮光處理下，紫葉紅王子錦帶T3處理下葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、均顯著高于T0、T1和T2處理(圖2C)；類胡蘿卜素含量在T3處理下顯著高于T0和T1處理，與T2處理之間無顯著差異；T2和T3處理下Chl /Car的比值顯著高于T0和T1處理，二者之間無顯著差異(圖2D)；對紫葉紅王子錦帶的花色素苷含量進行了測定，T0處理下花色素苷含量顯著高于T1、T2和T3處理(圖2E)。

2.3 遮光處理對金葉水蠟葉色的影響

對金葉水蠟在自然光照(T0)和不同遮光處理(T1、T2和T3)下的葉色表現和光合色素含量進行了測定，結果如圖3所示。圖3A顯示不同遮光處理金葉水蠟葉色的影響，從圖3A中可以看出，隨著遮光處理的降低，金葉水蠟葉色由金黃色逐漸變為綠色，在T2處理時，金葉性狀已基本消失；對金葉水蠟的不同葉色參數進行測定，T0處理下葉色參數L*值、a*值、b*值均顯著高于T1、T2和T3處理(圖3B)；對金葉水蠟光的不同合色素含量結果進行分析(圖3C)，T3處理下葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量分別為2.87、0.92、0.52和3.79，均顯著高于T0、T1和T2處理下的含量；同時，對花色素苷的含量測定結果表明，金葉水蠟葉片的花色素苷含量也隨著遮光處理的增加出現了下降(圖3E)，在T3處理下值最小，為17.50，T0處理下花色素苷值最大，為49.67，與其他處理間達到顯著水平差異。

A：葉色表現；B：葉色參數；C：光合色素含量；D：葉綠素與類胡蘿卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin圖2 不同遮光處理下紫葉紅王子錦帶的葉色表現及色素含量Fig.2 Leaf color and pigment content of W. florida Red Prince ‘Foliia purpureis’ under different shading treatments

A：葉色表現；B：葉色參數；C：光合色素含量；D：葉綠素與類胡蘿卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin圖3 不同遮光處理下金葉水蠟的葉色表現及色素含量Fig.3 Leaf color and pigment content of Ligustrum obtusifolium ‘Aurea’ under different shading treatments

A：葉色表現；B：葉色參數；C：光合色素含量；D：葉綠素與類胡蘿卜素的比值；E：花色素苷含量A: Color expression of leaves; B: Leaf color parameter; C: Content of photosynthetic pigment; D: Chl/Car; E: Content of anthocyanin圖4 不同遮光處理下金葉紅瑞木的葉色表現及色素含量Fig.4 Leaf color and pigment content of Cornus alba ‘Aurea’ under different shading treatments

2.4 遮光處理對金葉紅瑞木葉色的影響

從圖4A可知，隨著遮光處理程度的增加，葉色逐漸轉綠，自然光照下(T0)金葉紅瑞木葉色為黃色，T1處理下葉色變為黃綠色，T3處理下已基本變成綠色，彩葉性狀消失；葉色參數L*值、a*值、b*值T0處理下顯著高于T1、T2和T3處理(圖4B)。T3處理下葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量顯著高于T0、T1和T2處理(圖4C)；T3處理下Chl /Car的比值顯著高于T0和T1處理，與T2處理之間無顯著差異(圖4D)。金葉紅瑞木在T0處理下花色苷含量值最大，顯著高于T1、T2和T3處理下的花色苷含量(圖4E)。

3 結論與討論

植物葉色的不同是由植物自身遺傳因素和外部環境條件共同作用的結果，通過改變植物葉片中不同色素的種類、含量及色素在植物體內的不同分布均可形成多姿多彩的葉色[3]。與彩葉植物葉色呈現相關的色素主要包括葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷。葉綠素和類胡蘿卜素是高等植物進行光合作用的主要色素，其中，葉綠素是使葉片呈現綠色的色源，類胡蘿卜素是使葉片呈現橙黃色的色源，其含量的多少及其之間的比值共同決定著植物的葉色[13]?；ㄉ剀找彩侵参锏闹饕刂唬谒嵝詶l件下中呈紅色，使葉片呈現紅紫色的色源，許多紅紫色葉植物的呈色主要與花色素苷含量有關[14]。因此，研究彩葉植物不同葉色主要色素種類、含量和比例可充分了解其葉色表現。

彩葉植物葉色的形成除受其自身遺傳特性的控制之外，外部環境也是其葉色形成的重要影響因素。影響彩葉植物呈色的主要環境因素包括光照、溫度、土壤條件等，其中，光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環境因素，遮光處理可直接影響植物體內葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷的含量，進而影響各色素間的比例，使葉片呈現不同色彩[15]。多數彩葉植物在全光照下才能保持彩葉的最佳色彩，如金葉連翹、金葉接骨木、金葉榆、紫葉小檗、紫葉矮櫻等[16-18]；而一些彩葉植物如彩虹竹芋、孔雀竹芋只有在較弱的散射光下才呈現斑斕色彩，強光會使彩斑嚴重褪色[19]；花葉一葉蘭在63 %遮陰度下才能夠較好地呈現花葉性狀[20]。本研究結果表明，隨著遮光程度的增加，4種彩葉灌木的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均出現了顯著增加(圖1-4C)，說明植物在光強過低的環境中為了能夠生存，通過葉綠素含量的增加以提高葉片的捕光能力，更好地吸收利用光能進行光合作用，增加同化產物；Chl/Car的比值在一定程度上能夠反映植物的葉色變化，隨著遮光程度的增加，雖然呈現橙黃色的類胡蘿卜素含量也出現了增加，但葉綠素與類胡蘿卜素的比值Chl/Car也呈現顯著增加(圖1-3D)，葉綠素類增加程度更快，因而葉片的黃色程度降低，綠色程度增大，這也是金葉紅王子錦帶、金葉水蠟、金葉紅瑞木葉色在低光強時由黃轉綠的主要原因(圖1A、3-4A)，這與中華金葉榆等其他彩葉植物的研究結果相似[16,21-22]。此外，不同遮光處理下，4種彩葉灌木中葉片花色素苷含量也出現下降趨勢(圖1～4E)，因而葉片的紅紫色程度降低，隨著遮光程度的增加，紫葉紅王子錦帶的葉色由紫紅色轉為綠色，該結果與其他紅紫色葉樹種的研究結果一致[23-25]。

本研究結果表明，在平均光強低于約480 μmol·m-2·s-2條件下的4種彩葉植物，其葉色已經開始逐漸轉綠，彩葉性狀的表現減弱，觀賞價值降低；至85 μmol·m-2·s-2左右時已葉片已轉為綠色，彩葉性狀基本消失，已經失去了彩葉植物的觀賞價值。因此，同大多數彩葉植物一樣，全光照條件最適合金葉紅王子錦帶、紫葉紅王子錦帶、金葉水蠟、金葉紅瑞木的葉色表現，在園林應用中，進行彩葉植物栽培和配置時應給予較為充足的光照環境，最好栽植在向陽的一方，以充分展現彩葉植物的觀賞價值，在構建復層混交植物景觀時，也要充分考慮中下部空間的光照情況，盡量展現彩葉植物多彩的葉色。

另外，本試驗僅就4種遮光處理對4種彩葉植物的葉色表現及相關色素含量的影響進行了探討，對于平均光強在85 μmol·m-2·s-2以下及480～1200 μmol·m-2·s-2之間的處理有待進行深入研究，以便明確彩葉植物葉色對不同遮光處理的適應范圍；此外，本試驗中未涉及在不同光強處理下其他植物形態指標及生理指標的變化，在以后的試驗中，可采取更為詳細的光強梯度處理，與葉面積、生長量等形態指標及其他生理指標相結合等，探求適宜彩葉樹種生長發育和葉色表現的最佳光強范圍。

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(責任編輯 李山云)

EffectsofShadingTreatmentsonFourColor-leafedShrubPlants

ZHU Qian-yu, JIANG Xin-qiang, LIU Qing-chao, WANG Kui-ling, LIU Qing-hua*
(College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China)

Color-leafed plants, which is known for its colorful leaves, play pivotal roles in the landscape architecture construction. Light is one of important environmental factors that affect the leaf color performance on color-leafed plants. To research the effect of shading treatments on leaf colors of color-leafed plants, in this study, four color-leafed shrub plants, includingWeigelafloridaRed Prince ‘Aurea’,WeigelafloridaRed Prince ‘Foliia purpureis’,Ligustrumobtusifolium‘Aurea’ andCornusalba‘Aurea’, were used as materials, the natural illumination set was used as control (T0) test, and leaf color performance, leaf color parameters, contents of photosynthetic pigments and anthocyanin were examined in three shading treats with shading network set (T1, T2and T3). The result showed that the four indexes, including contents of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll, carotenoid and the ratio of chlorophyll to carotenoid were obviously increased, while the contents of anthocyanin decreased with the decreasing of shading treatments.These results above clearly indicated the performance under different shading treatment and provided scientific basis for rational use in the future.

Color-leafed plants; Shading; Leaf parameter; Chlorophyll; Anthocyanin

1001-4829(2017)3-0574-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.016

S687

A

2016-01-20

青島市民生科技計劃(農業科技)項目“彩葉和常綠闊葉植物的引種繁育栽培技術研究與示范”(1492-3-36-nsh)

朱倩玉(1989-)，女，山東青島人，在讀碩士，主要研究方向為園林植物種質資源創新與利用，*為通訊作者：劉慶華，E-mail:lqh6205@163.com。