封育年限對云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響

趙凌平，譚世圖，白欣，王占彬*

(1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471003；2.河南省飼草飼料資源開發與畜禽健康養殖院士工作站，河南 洛陽 471003)

封育年限對云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響

趙凌平1,2，譚世圖1,2，白欣1，王占彬1,2*

(1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471003；2.河南省飼草飼料資源開發與畜禽健康養殖院士工作站，河南 洛陽 471003)

研究封育年限對黃土高原典型草原繁殖更新的影響，為退化黃土高原植被恢復和生物多樣性維持提供一定的理論依據。在云霧山自然保護區的實驗區選取不同封育年限區(5，15，23，32 年)和放牧地(對照)草地作為試驗樣地，采用挖掘取樣法進行草地繁殖更新的研究。結果表明：封育年限對后代繁殖更新苗的物種豐富度影響顯著(P<0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物種豐富度與放牧地差異不明顯(P>0.05)，而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物種豐富度顯著小于放牧地。封育年限對草地后代繁殖更新總密度、無性繁殖密度、根莖型、分蘗型、匍匐型和分枝型的繁殖密度均影響顯著(P<0.05)。隨著封育年限的增加，繁殖更新總密度和無性繁殖密度均呈遞減趨勢，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢，匍匐型的密度呈逐漸增加趨勢，無性繁殖密度與有性繁殖密度之比呈先增加后降低趨勢。植物群落密度與無性繁殖密度、繁殖更新總密度之間均呈正顯著相關。在云霧山典型草原，短期封育有利于植物后代繁殖更新，長期封育反而不利于草地的繁殖更新，對退化草地封育5年最有利于植物的繁殖更新。植物無性繁殖密度的變化直接影響著繁殖總密度的變化，從而影響了植物群落的密度變化。

封育年限；典型草原；有性繁殖；無性繁殖

暖溫性典型草原是以多年生旱生草本植物為主要組成的草地類型，也是我國黃土高原面積最大的一類。近些年由于全球氣候變暖、過度放牧、落后的畜牧業生產經營方式導致草地退化嚴重， 草場產量和質量下降，水土保持功能減弱，草地生態環境惡化相當嚴重[1-2]。為了恢復退化草地生態系統，維持物種多樣性，對退化草地實行圍欄封育已成為區域生態恢復與重建的一項主要措施[3]。草地封育是利用草地植物的自我更新能力來恢復退化草原植被的方法，其具有投資少、見效快的特點，從而被廣泛的采用[4]。封育對黃土高原退化草地的生態保護與恢復起著重要的積極作用，現已成為該地區最主要的草地管理措施[5]。但根據草地可持續發展原理，封育時間不應是無限制的[6]。在長期封育不放牧條件下，枯落物將會在草地上堆積，達到一定厚度時容易阻礙種子進入土壤,還易于發生火災，一旦發生火災必將影響草地的物種組成、地表覆蓋狀況和植被演替進程。因此，在退化草地上進行禁牧是必要的，對退化草地實現植被恢復演替具有重要意義，但是封育多長時間對退化草地是合適的是以后研究的重點。

退化草地圍封后，不僅包含生物因素諸如植物繁殖策略和可塑性的改變，還包含非生物因素諸如光照、水分和養分特征的變化[7]，二者共同影響著群落的發展動態。退化草地的成功恢復不僅依賴于土壤養分的供給能力，還取決于植被繁殖更新能力。可利用繁殖體大小和繁殖更新能力大小為退化草地的自然恢復提供了內在條件和潛在動力[8]。但許多研究報道只側重于封育對植被特征、物種多樣性和土壤理化性質的影響[9-12]，而忽略了對植物自然更新方式的作用。繁殖更新是植物生活史中關鍵的環節之一，保證了種群的延續，維持著群落的組成與結構穩定，對生物多樣性的保護也起著重要作用[13-14]。草地植物自然更新可通過無性繁殖和有性繁殖來實現。有性繁殖可以使物種維持基因的多樣性并提高對外部環境的適應性[15]，而無性繁殖能夠使物種利用有限的空間與資源環境降低干擾風險[16]。有性繁殖與無性繁殖之間存在權衡關系，對有限資源相互競爭[17]。不同物種甚至同一物種在不同的干擾方式或生境下繁殖更新方式會改變，至于草地植物采取何種方式更新主要取決于物種的遺傳特性和對外界環境壓力的適應性[18]。在封育自然恢復過程中，有性繁殖和無性繁殖在演替過程中發揮的作用有多大？在恢復演替序列上植物的繁殖分配又是如何變化的？這些科學問題的回答將有助于典型草原植物生態恢復理論的縱深發展。因此封育年限對草地動態變化的影響和機制研究，僅從地上植被和土壤營養的角度研究可能不夠全面，需要從繁殖策略的角度進行補充研究，才可能揭示出封育對植被群落動態變化和演替進程的影響機制。為此，開展了不同封育年限對黃土高原典型草原繁殖更新的影響研究，旨在為退化黃土高原植被恢復、群落演替動態預測和生物多樣性維持提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區固原市東北約45 km的云霧山國家自然保護區(36°13′-36°19′ N，106°24′-106°28′ E)。該地區為典型干旱半干旱黃土丘陵低山區，屬暖溫帶大陸性季風氣候，夏季炎熱短暫，冬季寒冷漫長。海拔在1800～2100 m，年平均溫度6.7 ℃，年平均蒸發量1400 mm左右，年平均降雨量440.5 mm，少而集中且有極大的年際變化，每年7月到9月降水量占全年的65%～85%。研究區≥10℃的年積溫為2259.7 ℃，無霜期為112～140 d。研究區的地帶性土壤為黃土，泥沙含量64%～73%，粘土含量17%～20%。土壤中的水分主要來自大氣降水，土壤補水能力差，土質疏松，抗侵蝕能力弱。草地是半干旱草原，植被以針茅屬(Stipa)為主。

1.2試驗方法

繁殖更新調查于2014年8月在云霧山草原自然保護區實驗區內進行。選取封育5，15，23，32年草地和放牧地 (對照即封育0年)作為試驗樣地。放牧地為自然放牧狀態，放牧強度為中度放牧(4.6羊單位/hm2)。在每個樣地隨機選擇5個樣區，間距100 m左右，每個樣區隨機設置5個25 cm×25 cm 的樣方，樣方間隔至少5 m。采用單位面積挖掘取樣法，同時參照Welling等[19]的方法進行有性繁殖和無性繁殖的調查。有性繁殖是以實生苗的出現來確定，無性繁殖是以分株或分蘗苗等營養枝的出現來確定。根據幼苗地上部分、根的形態特征和所附著的種殼來確定實生苗的物種。根據新營養枝形成的特點可迅速確定牧草的無性繁殖。在該區，營養繁殖的器官主要有匍匐莖、分蘗節和根莖等，根據其將無性繁殖進一步分為5類：根蘗型、匍匐型、根莖型、分枝型和分蘗型，偶爾出現的其他類型在本研究中忽略不計。在每個樣方內，記錄所有植株個體(包括成年植株和幼苗)并統計個數，然后根據實生苗和萌蘗苗進行分類，記錄所有有性繁殖和無性繁殖的數量。

地上植被調查于2014年7月進行。在每個樣區隨機設置5個50 cm×50 cm 的樣方進行地上植被調查，樣方間隔至少5 m。詳細記錄每個樣方中的植被總蓋度、種類組成、每種植物的個數。

1.3數據處理

用變異系數(coefficient of variation)來衡量后代繁殖更新物種豐富度的空間異質性。

用單因素方差分析(ANOVA)比較分析了不同封育年限對后代繁殖更新物種豐富度、有性和無性繁殖密度及權衡關系的影響。用Pearson 相關分析分析繁殖更新密度與地上植被密度的關系。P<0.05表示差異顯著，以上所有分析均在SPSS 16.0軟件里進行。

2 結果與分析

2.1不同封育年限草地植被組成及物種的主要繁殖方式

隨著封育年限的延長，地上植被群落演替的方向為：扁穗冰草+火絨草-雜草類群落→扁穗冰草+本氏針茅-雜類草群落→本氏針茅+白蓮蒿-百里香群落→本氏針茅+賴草-火絨草群落→本氏針茅群落。本研究共記錄到44種植物，其中多年生草本植物為39種，一年生草本為4種，灌木僅出現1種。物種隸屬于18個科，菊科和禾本科植物最多，分別為10和10種。在放牧地，更新苗出現37種，隨著群落封育演替進程，更新苗分別出現38，30，25和24種。在封育過程中，消除了家畜的踐踏和采食，牧草形成了大量的種子，但實際調查中發現形成實生苗的物種較少，主要以耐陰低矮的雜類草為主。在該區，多年生禾本科植物的無性繁殖方式以分蘗為主，個別植物還以根莖方式繁殖，例如扁穗冰草和散穗早熟禾。菊科植物的無性繁殖方式以分枝為主，個別植物還以根蘗、匍匐等方式進行擴展。鱗莖等其他繁殖方式在黃土高原典型草原較少出現(表1)。

2.2封育年限對后代繁殖更新物種多樣性的影響

由表2可知，在放牧地，幼苗的物種豐富度變化范圍是5～15，變異系數最小，為29.17%。在封育15年草地，幼苗的物種豐富度變化范圍是5～12，變異系數最大，為37.62%。可見，對退化草地進行封育后，明顯提高了后代更新苗的空間異質性。封育年限對后代繁殖更新苗的物種豐富度影響顯著(P<0.05)。封育5年草地和封育15年草地的后代更新苗的物種豐富度與放牧地差異不明顯(P>0.05)，而封育23年草地和封育32年草地的后代更新苗的物種豐富度顯著小于放牧地，說明短期放牧未顯著改變后代更新苗的物種多樣性，而長期封育則顯著降低后代更新苗的物種多樣性。長期封育措施減少了一些物種繁殖更新的機會，而適度放牧能使更多物種有機會進行繁殖更新。長期封育使群落中的優勢種長期占據光照、水分、空間資源，而使其他物種進行繁殖更新的機會較少，只有一些耐陰的伴生種和偶見種出現。放牧措施抑制了高大草層的發育，促進了下繁禾草、低矮豆科牧草和雜類草的發育，并漸漸取得優勢，因此更多物種有機會繁殖更新。

表1 典型草原物種的繁殖方式Table 1 Plant reproductive modes in typical steppe

續表1 Continued Table 1

P：多年生草本； A：一年生草本；S：灌木。“√”表示此物種在該樣地出現。GG：放牧地，GEG(5)：封育5年草地，GEG(15)：封育15年草地，GEG(23)：封育23年草地，GEG(32)：封育32年草地。下同。

P: Perennials; A: Annual; S: Shrub. “√”represents that species appears in the plot. GG: Grazing grasslands; GEG(5)：Grasslands with 5 years grazing exclusion; GEG(15): Grasslands with 15 years grazing exclusion; GEG(23): Grasslands with 23 years grazing exclusion; GEG(32): Grasslands with 32 years grazing exclusion. The same below.

2.3封育年限對后代繁殖更新數量特征的影響

封育措施對草地植物后代繁殖更新總密度和無性繁殖密度均有顯著影響(P<0.05)，而對有性繁殖密度影響不顯著(P>0.05)。隨著封育年限的增加，繁殖更新總密度呈遞減趨勢。與放牧地相比，封育5年草地的繁殖更新總密度顯著增加。但到了封育15年和23年，繁殖更新總密度與放牧地差異不顯著。封育32年草地的繁殖更新總密度顯著低于其他樣地。隨著封育年限的增加，無性繁殖密度的變化趨勢與繁殖更新總密度的變化趨勢一致。封育5年草地的無性繁殖密度顯著高于其他樣地，封育32年草地的無性繁殖密度顯著低于其他樣地，而封育15年草地和封育32年草地的無性繁殖密度與放牧地差異不顯著。可見，封育一定時期有利于植被更新，長期封育草地不僅不利于植被更新，反而對其起到阻礙作用。長期封育主要是通過降低無性繁殖密度來降低草地的后代繁殖更新密度。在云霧山典型草原，主要是以多年生牧草占優勢，草地植被的更新主要依靠無性繁殖，封育措施對草地植被更新的影響也主要是調節無性繁殖特征來進行的(表3)。

表2 不同封育年限草地后代繁殖更新物種豐富度的變化Table 2 Offspring diversity in grasslands with different enclosure durations

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference atP<0.05 level. The same below.

根據營養繁殖器官，將牧草的無性繁殖進一步劃分為5類，用單因素方差分析不同封育年限對各種類型密度的影響，結果表明封育年限對根莖型、分蘗型、匍匐型和分枝型的繁殖密度影響顯著(P<0.05)，而對根蘗型的繁殖密度影響不顯著(P>0.05)。隨著封育年限的延長，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢，而匍匐型的密度則呈逐漸增加趨勢。與放牧地相比，根莖型和分蘗型的密度在草地封育5年后顯著增加，封育15年后降低到與放牧地差異不顯著。根莖型密度在封育23年和封育32年后顯著降低，而分蘗型密度在封育23年后雖然也呈下降趨勢，但下降不顯著，封育32年則顯著低于封育23年草地。與放牧地相比，封育5年草地的匍匐型密度未顯著增加，但到了封育15年顯著增加。放牧地的分枝型密度顯著高于其他樣地，封育32年草地的分枝型密度顯著高于封育5年、封育15年和封育23年草地，而封育5年、封育15年和封育23年草地之間的分枝型密度差異不顯著(表4)。可見，在典型草原，合理放牧條件下牧草的根莖繁殖能力、分蘗能力和分枝能力較強。短期封育后牧草的根莖繁殖能力和分蘗能力增強，而分枝能力減弱。長期封育后，匍匐型的牧草繁殖更新能力增強。分蘗型牧草的后代繁殖更新在該區一直占優勢地位，根莖型和分枝型次之，匍匐型和根蘗型較小。

2.4封育年限對有性繁殖和無性繁殖權衡關系的影響

用無性繁殖密度與有性繁殖密度之比來分析封育和放牧對有性繁殖和無性繁殖權衡關系的影響。方差分析結果表明封育年限對無性繁殖密度與有性繁殖密度之比影響顯著(P<0.05)，說明在黃土高原典型草原地區，封育年限對有性繁殖和無性繁殖權衡關系有明顯影響。二者之比隨著草地封育年限的延長先升高后降低，說明短期封育牧草更多會選擇無性繁殖，長期封育后物種有性繁殖方式有所增加(表5)。

表4 不同封育年限草地不同類型無性繁殖密度的變化Table 4 Density of different offspring types in grasslands with different enclosure durations (mean±SE) No./m2

表5 不同封育年限草地無性繁殖與有性繁殖密度之比的變化Table 5 Ratio of asexual to sexual density in grasslands with different enclosure durations

圖1 無性繁殖密度與植物群落密度的關系Fig.1 Relationship between asexual offspring density and vegetation density

圖2 繁殖總密度與植物群落密度的關系Fig.2 Relationship between total offspring density and vegetation density

2.5繁殖更新與植物群落密度的關系

用Pearson 相關分析分析繁殖更新密度與植物群落密度的關系，結果表明：植物群落密度與有性繁殖密度之間關系不顯著(P>0.05)，而與無性繁殖密度之間呈顯著正相關(r=0.367,P<0.05)，即隨著無性繁殖密度的增加，群落密度增加(圖1)。植物群落密度與繁殖更新總密度之間呈顯著正相關(r=0.480,P<0.05)，即隨著繁殖總密度的增加，群落密度增加(圖2)。

3 討論

在黃土高原典型草原群落中，優勢物種是具有根莖或分蘗枝的多年生禾本科植物，繁殖更新方式主要以無性繁殖為主，有性繁殖為輔。大多數牧草不是每年都進行種子繁殖，而常常是每隔一年或數年進行一次，并根據自然環境條件的適應性而定。在封育草地，隨著封育年限的延長，以本氏針茅、大針茅等多年生禾本科牧草為主的優勢種與其他伴生種、偶見種適應性不斷提高，各項生長指標穩定增長，然而植物種群數量的變化主要體現在營養繁殖。雖然多年生草本植物每年亦產生大量種子進入到繁殖庫中，但真正萌發長成新植株的數量卻很少[20]，這可能因為植物雖然形成大量種子，但由于種間競爭、生長環境惡劣、春季干旱的環境[21]、種子形態特征、枯落物厚度、幼苗的競爭力較差[22]等原因，無性繁殖的分株比有性繁殖的幼苗更易成活。Grime[23]指出在植被和枯落物茂密繁多、種子繁殖受阻時, 營養繁殖往往容易成功。Armstrong[24]模擬了多年生根莖植物向不同生活史功能過程的生物量分配格局，發現最佳的資源分配是將1/3的維持后能量分配于種子生產，而將2/3的維持后能量分配于根莖的生長。因此為了分攤風險，植物更多地選擇無性繁殖來競爭有限資源。但有性繁殖不會被完全放棄，因為它對種子的擴散具有重要意義。

在黃土高原典型草原，封育措施對草地繁殖更新的影響較大，而這種影響在不同封育年限草地中的表現不同。在本試驗中由于放牧地采用了適度放牧的措施，促進了植物的繁殖，使物種的多樣性維持在較高水平，這符合“中度干擾理論”，即自然干擾下群落優勢種競爭力減弱使伴生種和偶見種增加[25]。在適度放牧條件下，家畜的采食可以刺激更新芽的發育，也有利于種子進入土壤種子庫中補充到幼苗庫。在短期封育草地中，剔除了放牧家畜的啃食與踐踏，退化草地的土壤條件明顯改善，多年生禾草的優勢地位還未突顯，分蘗型、分枝型和根莖型牧草的繁殖更新能力明顯提高，因此多年生禾草與多年生雜類草的無性繁殖更新密度顯著增加。但長期封育草地不僅沒有給牧草的繁殖更新提供有利條件，反而抑制了牧草的繁殖更新，特別是抑制了分蘗型和根莖型牧草的繁殖更新，降低了后代繁殖更新的物種豐富度和密度。這可能是在長期封育環境中，植物長期處于強烈競爭狀態，多年生草本占主導地位，劣勢種逐漸退出，枯落物厚度增加，抑制了植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新。

本研究表明封育年限對克隆植物的有性繁殖與無性繁殖之間的權衡關系影響顯著，放牧和短期封育條件下牧草更多會選擇無性繁殖，長期封育后克隆植物更傾向于將更大比例分配于有性繁殖。在嚴酷的環境下，植物的有性繁殖會受到抑制，無性繁殖往往占優勢[26-27]。有些研究表明一些植物隨放牧強度的增大有性繁殖減弱，無性繁殖增強，例如冷蒿[28]和矮蒿草[29](Kobresiahumills)。在短期封育草地中，退化草地還未完全恢復，惡劣的環境限制了植物的有性繁殖。草地經過長期封育后，幼苗比例增加，特別是低矮的耐陰的雜類草更多選擇種子繁殖來更加成功生存的概率。

植物群落密度與更新苗密度之間的關系在草地生態系統中較少報道，而在森林生態系統中報道較多。在秦嶺山地油松次生林群落中，林分密度對林下喬木幼苗、幼樹數量影響極顯著。林下更新的幼苗、幼樹密度先隨林分密度增加呈增加趨勢，但隨著林分密度的繼續增加，其密度逐漸減少[30]。在黃土高原森林區人工油松林中，林下幼苗的更新狀況在低密度林地內最好[31]。而本研究表明植物群落密度與無性繁殖密度和繁殖總密度之間的關系均表現出顯著正相關，說明植物群落的密度顯著影響繁殖更新的密度，但二者之間的關系在草地生態系統和森林生態系統表現不一致。在草地生態系統中，更新方式以無性為主，而在森林生態系統中，更新方式以實生為主[30]，這可能是引起二者關系在不同生態系統表現不一致的主要原因。在本研究中，植物群落密度與有性繁殖密度之間的相關性不顯著。

4 結論

黃土高原典型草原以多年生牧草占優勢，植被更新主要以無性繁殖為主，以有性繁殖為輔。其中，多年生牧草主要依靠分蘗、根莖和分枝等方式來進行無性繁殖。封育年限顯著影響草地繁殖更新的物種豐富度、總密度和無性繁殖的密度(P<0.05)。隨著封育年限的增長，封育草地更新苗的物種豐富度呈先升高后下降趨勢，繁殖更新總密度和無性繁殖密度呈遞減趨勢。草地群落的繁殖更新在短期封育后達到了最高水平，長期封育反而不利于后代更新。隨著封育年限的延長，根莖型和分蘗型密度均呈先升高后降低趨勢，根蘗型和分枝型密度呈先降低后升高趨勢，而匍匐型的密度則呈逐漸增加趨勢。地上植被密度與無性繁殖密度、繁殖更新總密度之間均呈正顯著相關。封育年限對地上植被的影響可通過植物后代的繁殖更新調節，但影響機制有待進一步研究。

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EffectsofenclosuredurationonplantpropagationandvegetationregenerationinthesemiaridsteppeofYunwuMountain

ZHAO Ling-Ping1,2, TAN Shi-Tu1,2, BAI Xin1, WANG Zhan-Bin1,2*

1.AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 2.ForageResourcesExplorationandAminalHealthCultivationAcademicianWorkstationofHenanProvince,Luoyang471003,China

To provide a theoretical basis for vegetation restoration and the maintenance of biodiversity, we studied the effects of the duration of enclosure on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid perennial steppe of Yunwu Mountain. We compared non-enclosed (grazed) grasslands and grasslands enclosed for 5, 15, 23, 32 years using the field root-digging method to investigate plant reproductive strategies. The results showed that the duration of enclosure significantly affected species richness (P<0.05). Species richness was significantly higher in grazed sites than in grasslands with 23 and 32 years of grazing exclusion. However, there was no significant difference in species richness among grazed grassland, grassland with 5 years grazing exclusion, and grassland with 15 years grazing exclusion (P>0.05). The duration of enclosure significantly affected the densities of total offspring, asexual offspring, rhizomes, tillers, stolons, and branches (P<0.05), however, the densities of sexual offspring and root suckers did not differ significantly among the treatments (P>0.05). With prolonged duration of enclosure, the total density and asexual reproduction density decreased; the offspring density from rhizomes and tillers first increased and then decreased; the offspring density from root suckers and branches first decreased and then increased; the offspring density from stolons increased gradually; and the ratio of asexual and sexual reproduction densities first increased and then decreased. There were significant positive correlations between vegetation density and asexual offspring density, and between vegetation density and total offspring density. Our results indicate that short-term enclosure was conducive to offspring recruitment, and long-term enclosure was disadvantageous for grassland regeneration. Fencing for 5 years was the most conducive to offspring recruitment and grassland regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain. Compared with sexual offspring, asexual offspring contributed more to total offspring density, which directly affects the density of the plant community. The trends in the change in density in the plant community could be predicted from offspring density during the succession process.

enclosure duration; typical steppe; sexual; asexual

10.11686/cyxb2017158http//cyxb.lzu.edu.cn

趙凌平, 譚世圖, 白欣, 王占彬. 封育年限對云霧山典型草原植物繁殖與植被更新的影響. 草業學報, 2017, 26(10): 1-9.

ZHAO Ling-Ping, TAN Shi-Tu, BAI Xin, WANG Zhan-Bin. Effects of enclosure duration on plant propagation and vegetation regeneration in the semiarid steppe of Yunwu Mountain. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 1-9.

2017-03-29；改回日期：2017-05-09

國家自然科學青年基金項目(31302013)，河南省教育廳科學技術研究重點項目(13A2302812013)和河南科技大學博士啟動基金項目(09001634)資助。

趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士。E-mail：zlp19830629@163.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: wangzhanbin3696@126.com