溫度對雌雄葎草生理代謝及保護酶系統影響的性別差異

郭海燕，段婧，劉金平*，游明鴻，謝瑞娟

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都 611731)

溫度對雌雄葎草生理代謝及保護酶系統影響的性別差異

郭海燕1，段婧1，劉金平1*，游明鴻2，謝瑞娟1

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都 611731)

以雌雄異株攀援草本植物葎草為材料，依據野生資源主要分布地域的平均溫度，設置3個溫度(15, 20, 25 ℃)為變量，通過測定光合指標、代謝指標、抗氧化酶活性指標和細胞膜完整性指標，分析溫度對葎草光合作用、呼吸作用及抗逆性影響的生理變化，研究溫度對雌雄葎草生理代謝及保護酶系統影響的性別差異。結果表明，溫度顯著影響葎草葉中的葉綠素含量，Pn和單株生物量隨溫度下降顯著減小(P<0.05)，♀株的潛在Pn顯著大于♂株(P<0.05)；♂株的糖代謝和呼吸作用顯著高于♀株(P<0.05)，氮代謝性別間無顯著差異(P>0.05)，溫度對可溶性糖(SS)、丙酮酸(PA)含量和硝酸還原酶(NR)有顯著影響(P<0.05)，隨溫度下降SS含量逐步增加(P<0.05)，NR活性逐步降低(P<0.05)，溫度對代謝速率影響遠大于性別間的差異。溫度對SOD和POD活性有極顯著影響(P<0.01)，對CAT活性有顯著影響(P<0.05)，隨溫度降低3種酶活性均不斷增加，♀株中SOD和POD含量顯著高于♂株(P<0.05)，性別間CAT含量無差異。溫度對細胞膜完整性物質含量的影響，遠大于性別間差異，隨溫度降低葎草體內H2O2、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和可溶性蛋白(SP)含量均顯著增加，♂株中H2O2和SP含量顯著高于♀株(P<0.05)，♀株中MDA和Pro含量顯著大于♂株。溫度對光合作用、呼吸作用、抗氧化酶系統及細胞膜完整性的影響有顯著的性別差異，♀株比♂株有更強的適應溫度脅迫的生理基礎。

葎草；雌雄異株；新陳代謝；抗氧化酶；細胞膜完整性

集雌雄異株植物的性別分化性、攀緣植物對外界支持物的依賴性、草本植物的短壽命性等特點于一身，雌雄異株攀緣草本植物面臨生境脅迫時，要求其充分適應與利用生境條件，采取復雜、完善、高效、系統的生長策略，順利完成短暫的生活史，才能在殘酷的自然選擇中保證物種的延續。雌雄異株植物維持種群穩定性的能力較為薄弱，光合作用能力、生物量分配、水分利用效率及開花授粉等方面均易受環境脅迫的影響[1]。應對環境脅迫時，雌雄個體生長、形態、生理、生殖及抗逆性等方面表現出明顯的性別差異[2], 常引起種群內雌雄性比例失衡，種群繁殖能力下降，導致種群的組成、結構和功能發生改變。若雌雄異株攀緣草本植物遭遇脅迫時，雌、雄株不能及時、同步、協調、匹配地采取有效的應對措施，使物質能量在生長、生殖和抗性等功能間合理分配，保證生活史的順利完成，且產生充足、健康的種實后代，必將造成物種的瀕危或滅絕。

桑科葎草屬植物葎草(Humulusscandens)作為藥用、飼用、生態綠化、工業原料及水土保持材料等方式利用[3]，且廣泛分布的雌雄異株草本攀緣植物，是研究該類植物生殖分配與繁殖策略的理想材料。目前，關于葎草的研究主要集中在營養成分、藥物成分、飼喂效果評價及對其他生物的化感作用方面[4-6]，對性別分化導致的種群性比、雌雄株形態、生殖特點、種子發育等方面進行了較為淺顯的研究[7-9]，對生境脅迫下形態塑性及繁殖策略進行了初步的研究[10-14]。關于溫度對雌雄異株植物的生長發育、生理應激及生殖過程影響研究極少。溫度是植物生長的主要生境因子之一，溫度通過改變植物體內酶的組成、比例與活性，影響植物的光合、呼吸、蒸騰作用等代謝過程，改變有機物的合成、運輸和累積速度，從而影響植物的生存、生長及生殖過程。常通過三基點溫度研究適合植物生長發育與存活的溫度范圍，而最適與最高(低)之間其他溫度對植物生理、生長、生殖的影響更加普遍。雌雄個體能否依據立地溫度，及時形成生理應激機制，調整和改變同化、異化速率，使物質與能量在生長、防御、抗逆等功能間合理平衡分配，對雌雄異株草本攀緣植物的生長、生殖及物種留存有決定性意義。

本試驗依據葎草主要分布地域的生長季的平均溫度，采用人工氣候培養箱，設置溫度為唯一變量。通過測定雌、雄株的葉綠素含量、光合速率、潛在光合速率和單株生物量，分析溫度對光合生理的影響；通過測定可溶性糖(SS)、丙酮酸含量(PA)和硝酸還原酶(NR)活性，研究溫度對糖代謝、氮素代謝及呼吸作用的影響；通過測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性，探究溫度對抗氧化酶系統的影響；通過測定丙二醛(MDA) 、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(SP)和過氧化氫(H2O2)含量，探討溫度對細胞膜完整性的影響。研究溫度對雌雄葎草生理代謝及保護酶系統影響的性別差異，以期為脅迫環境下葎草個體發育、種群形成、適應度及種群擴繁等研究奠定基礎，為雌雄異株草本攀緣植物資源的保護利用提供科學借鑒。

1 材料與方法

1.1試驗材料及設計

于2015年3月以野生葎草種子為材料，采用高34 cm、口徑50 cm花盆，以河沙∶腐殖土1∶1均勻混合為基質，按10粒/盆播種，共30盆。在25 ℃下培養，幼苗1～2對真葉時，隨機按3株/盆定苗(避免人為造成性比例失衡)。10盆為1組，分別移入15，20，25 ℃的人工氣候培養箱(ZRX-1000DC)，設光照12 h/黑暗12 h，光照強度1300 lx，相對濕度32%下進行培養。待花芽分化現花序識別雌雄時，按性別每株取由上而下第3葉進行光合測定后，摘取、剪碎、混合后保鮮備用，測定生理指標。

1.2測定項目與方法

1.2.1光合指標測定 葉綠素含量采用乙醇丙酮混合提取法[14]。用LI-6400便攜式光合儀，光照強度1300 lx下測現實光合速率，在有效輻射為850 μmol/(m2·s)(光響應曲線表明該光照下Pn最大)的內置光源下測潛在光合速率，于第3葉中部隨機3點連續采集3個值。每組隨機選雌、雄各3株，在105 ℃下烘至恒重后，稱單株生物量。

1.2.2代謝指標測定 用“蘇州科銘生物有限公司”生產的試劑盒，測定可溶性糖(SS)、丙酮酸(PA)含量和硝酸還原酶(NR)活性[13]。

1.2.3抗性指標測定[14]超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)光化還原法，過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創木酚法，過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法。

1.2.4受傷害指標測定[15]丙二醛(MDA) 采用硫代巴比妥酸(TBA)法，脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法，可溶性蛋白(SP)含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法，過氧化氫(H2O2)含量采用鉬酸法。

1.3數據分析

用SAS 10.0軟件對所有數據進行方差分析和析因分析，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗(SNK檢驗)。

2 結果與分析

2.1溫度對光合指標的影響

葉綠素含量在性別間無顯著差異(P>0.05)，♀株的Pn和生物量顯著大于♂株(P<0.05)(表1)。3個溫度下♀株的同化能力及物質積累能力均強于♂株。溫度對葉綠素含量和Pn有顯著影響，20 ℃下葉綠素含量顯著低于25 ℃(P<0.05)，15 ℃時恢復到25 ℃的水平；隨溫度下降Pn和單株生物量顯著逐步下降(P<0.05)，15 ℃時Pn值和生物量降為25 ℃時的50%左右。♀株的潛在Pn顯著大于♂株(P<0.05)，15 ℃時潛在Pn顯著高于其他溫度。

表1 溫度對葉綠素含量和光合速率影響的SNK檢驗Table 1 SNK test about chlorophyll content and photosynthesis rate in different temperature

注：♀-雌株，♂-雄株。同列不同大寫字母表示性別間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示溫度間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note： ♀-Female，♂-Male. Different capital letters in the same column indicate significant difference between genders at 0.05 level, different lower letters within the same column indicate significant difference among temperatures at 0.05 level. The same below.

方差分析表明，Pn、潛在Pn及單株生物量在性別間和溫度間均有極顯著差異(P<0.01)(表2)。由F值可見，溫度對葉綠素和光合速率的影響大于性別。溫度與性別互作對葉綠素含量、Pn及生物量無顯著影響。性別影響為生物量>潛在Pn>Pn>葉綠素含量，溫度影響為Pn>潛在Pn>生物量>葉綠素含量。

2.2溫度對代謝指標的影響

♂株的SS和PA含量顯著高于♀株(P<0.05)(表3)，NR活性在性別間無顯著差異(P>0.05)。溫度對SS和PA含量及NR活性有顯著影響(P<0.05)，隨溫度下降SS含量顯著增加(P<0.05)，♂株比♀株增加更快；NR活性顯著逐步降低(P<0.05)，♂株和♀株下降無差異。PA含量在25和20 ℃間無顯著變化，15 ℃時顯著增加。

方差分析說明，性別對SS和PA含量有顯著影響(P<0.05)；溫度對PA含量有顯著影響(P<0.05)，對SS含量和NR活性有極顯著影響(P<0.01)(表4)。溫度對代謝指標的影響遠大于性別，溫度和性別對代謝指標無顯著交互作用。性別對代謝影響為SS>PA>NR，溫度的影響為NR>SS>PA。

2.3溫度對抗氧化酶活性指標的影響

♀株中SOD和POD含量顯著高于♂株(P<0.05)(表5)，CAT在性別間無差異。溫度對3種抗氧化酶活性有顯著影響(P<0.05)，隨溫度降低3種酶活性不斷增加，♀株中SOD和POD增加速度大于♂株。SOD和POD在3個溫度間有顯著差異(P<0.05)，CAT在25和20 ℃時差異較小。從25 ℃到20 ℃，SOD活性增加了30%左右，POD活性增加了3倍左右，CAT活性無顯著增加；從20 ℃到15 ℃，SOD活性增加了約6倍，POD活性增加了約80%，CAT活性增加了約50%。

性別對SOD和POD活性有顯著影響(P<0.05)，對CAT活性影響不顯著 (表6)。溫度對SOD和POD活性有極顯著影響(P<0.01)，對CAT活性有顯著影響(P<0.05)。溫度對抗氧化酶活性的影響遠大于性別，溫度和性別對SOD活性有顯著交互作用(P<0.05)。性別和溫度對抗氧化酶活性影響均為SOD>POD>CAT。

表2 葉綠素含量和光合速率差異的雙因子方差分析Table 2 Two-factor variance analysis about chlorophyll content and photosynthesis rate

注：F值表示F檢驗的顯著性，F越大表示越顯著，P值表示概率值。下同。

Note：Fvalue indicate the significance of theFtest,with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

表3 溫度對SS、PA和NR影響的SNK檢驗Table 3 SNK test about SS, PA and NR in different temperature

表4 SS、PA和NR差異的雙因子方差分析Table 4 Two-factor variance analysis about SS, PA and NR

表5 溫度對抗氧化酶活性指標影響的SNK檢驗Table 5 SNK test about antioxidant enzyme activity index in different temperature

2.4溫度對細胞膜完整性指標的影響

性別對細胞膜完整性指標有顯著影響，♂株中H2O2和SP含量顯著高于♀株(P<0.05)(表7)，♀株中MDA和Pro含量顯著大于♂株。溫度對細胞膜完整性指標均有顯著影響，隨溫度降低H2O2、MDA、Pro和SP含量均顯著增加。25 ℃到20 ℃，H2O2、MDA和SP含量顯著增加。 20 ℃到15 ℃，Pro和SP含量顯著增大。15 ℃時H2O2、MDA、Pro和SP含量比25 ℃時增加了約1.5倍。隨溫度降低♂株的H2O2和Pro增加量大于♀株，♂株和♀株的MDA和SP增加量相近。

方差分析說明，性別間H2O2、MDA、Pro和SP含量均有顯著差異(P<0.05)，溫度間4種物質含量均有極顯著差異(P<0.01)。溫度對細胞膜完整性物質含量的影響遠大于性別，溫度和性別對4種物質含量無顯著交互作用(P>0.05)。性別對細胞膜完整性物質含量的影響為SP>MDA>H2O2>Pro，溫度的影響為Pro>SP>H2O2>MDA(表8)。

表6 抗氧化酶活性指標差異的雙因子方差分析Table 6 Two-factor variance analysis about antioxidant enzyme activity index

表7 溫度對細胞膜完整性指標影響的SNK檢驗Table 7 SNK test about cell membrane integrity index in different temperature

3 討論

3.1溫度與光合作用

光合作用實質是植物在系統性酶等生理活性物質促進下， 通過葉綠素吸收、固定光能，經過復雜的系列反應把光能轉變為化學能的過程。葉綠素是光合作用的物質基礎，其含量及組成極易受生境的影響。覓到合適的支持物可顯著增加葎草葉綠素含量[16]，輕、中度水分脅迫也顯著增加了葉綠素含量[17]，且增加值無顯著性別差異，但重度脅迫下，♂株的葉綠素含量比♀株下降幅度更大。有研究認為在低溫下酶活性降低，葉綠素合成受阻且加速降解，使葉綠素含量降低[18]。本試驗中，溫度對葎草葉綠素含量有顯著影響，隨溫度降低葉綠素含量并非線性下降，15 ℃時葉綠素含量顯著高于20 ℃，也許15 ℃未達葉綠素降解低溫強度，但限制了葉片開展，造成葉綠體等細胞器密度增大，而使葉綠素含量增加。在支持物、水分、溫度脅迫時葉綠素含量無顯著性別差異，而♀株的Pn總是顯著大于♂株，致使♀株的單株生物量顯著大于♂株，因♀株承擔孕育子實的任務，高效的光能捕獲和利用能力對生殖成功及后代傳播具有重要意義。隨溫度下降葎草的Pn顯著下降，溫度對光合作用的影響較為復雜，主要通過酶的活性和氣孔開合度，影響酶促反應速度和氣體通量，致使光合作用底物濃度和反應速度發生改變。可通過胞間CO2濃度(Ci)與氣孔導度(Gs)數值變化一致性，判斷氣孔是否參與光合速率調節[19]，♀株在有限的葉綠素基礎上，是否通過氣孔調節提升其光合速率有待深入研究。溫度下降10 ℃，Pn值可降低50%左右，本文中15 ℃時葎草的Pn值顯著低于其他溫度，其潛在光合速率則顯著大于其他溫度，說明低溫雖限制了光合酶的活性，但累積了最高的葉綠素濃度。可見在長期低溫環境下，葎草形成了更為復雜的系統性光合策略，若外界溫度一旦提升，即可激發其光合補償機制或光合潛力，增加植株生長發育和存活幾率。

表8 細胞膜完整性指標差異的雙因子方差分析Table 8 Two-factor variance analysis about cell membrane integrity index

3.2溫度與物質代謝

可溶性糖(SS)是主要光合產物，是碳水化合物代謝、暫時貯藏和運輸的主要行式，也是呼吸作用的主要底物，與植物的抗性有密切關系[12]。植物生長發育實質是可溶性糖經過復雜的合成、分解及轉運，轉化為結構性物質、生理活性物質及貯藏性物質的過程。溫度通過影響光合作用和呼吸作用中系列酶的活性，影響SS的合成與分解，也通過影響蒸騰作用和細胞膜的完整性，改變SS的運轉和累積。本文中，溫度越低Pn值越小,表明SS的合成越慢，溫度越低呼吸作用產物丙酮酸(PA)含量越高,表明SS分解越快，但SS含量逐步增加，可見葎草能夠依據溫度在生長、生殖和抵御功能間進行物質和能量的權衡性分配，結果與支持物和水分脅迫下相似。3個溫度下♂株Pn顯著低于♀株，而SS和PA含量均顯著高于♀株(P<0.05)，不僅說明♂株的同化作用比♀株更易受溫度的影響，且♂株把更多的物質與能量用于抵御生境的脅迫，致使其生物量累積、植株大小、分枝能力低于♀株[17]。硝酸還原酶(NR)活性對無機氮的還原、同化和氨基酸、蛋白質的合成等氮代謝過程起關鍵的調控作用[20]，氮代謝與糖代謝和呼吸作用密切相關，約25%光合總能量用于氮代謝[21]。溫度越低SS和PA含量越高，而NR活性越低，表明氮素代謝受溫度影響較大，但未與增強抵御性的糖代謝和呼吸作用同步跟進。3個溫度下♂株和♀株的NR活性無顯著差異，NR活性與Pn呈現出一致性，或因氮代謝受氮源種類、生態因子、發育階段以及部位諸多因子的影響[22]，或在脅迫條件下氮代謝主要參與維持生命運轉的遺傳物質和生理活性物質合成，降低了與糖代謝和呼吸作用的相關性。溫度對糖代謝、氮代謝及呼吸作用的影響是極其復雜的系統性過程，本文通過SS和PA含量及NR活性變化，僅說明溫度對葎草物質代謝速度的性別差異，說明♂株比♀株承受更大的生存風險。

3.3溫度與抗氧化酶活性

正常植物組織中通過各種途徑產生活性氧(active oxygen)的同時，也通過抗氧化酶系統來降低或消除活性氧對膜脂的攻擊能力，使細胞內自由基的產生和清除處于動態平衡狀態。隨溫度降低葎草中SOD、POD 和CAT活性不斷增加，25 ℃到20 ℃，SOD增加30%左右，POD增加3倍左右，CAT無顯著增加；從20 ℃到15 ℃，SOD增加了6倍左右，POD增加了80%左右，CAT增加了50%左右。可見溫度對抗氧化酶系統的組成和比例有顯著影響，或許不同溫度對活性氧產生途徑、產生器官和產生量有影響。SOD消除H2O2的產生，CAT分解H2O2，而POD主要定向分解葉綠體中的H2O2。20 ℃時，葉綠素顯著下降，POD急劇增加，CAT無變化，表明活性氧主要由葉綠體的代謝產生。15 ℃時，3種酶活性均顯著增加，尤其SOD急劇上升，表明H2O2產生途徑及產生量更為復雜。♀株中SOD和POD含量顯著高于♂株，CAT性別間無差異，一方面說明♀株的抗氧化能力強于♂株，一方面說明葎草應對外界脅迫的保護酶系統相當復雜。本實驗設置的3個溫度下，抗氧化酶活性存在數倍的差異，尤其長期處于恒溫條件，葎草均能合理配置資源且協調生長[23]，說明葎草具有極其強大的適應環境能力。

3.4溫度與細胞膜透性

當脅迫導致產生的活性氧超過保護酶系統的清除能力，導致細胞膜透性增大，損傷大分子生命物質，引起系列生理紊亂，導致植物受傷。本文中♂株中H2O2含量顯著高于♀株，說明♂株細胞膜受到傷害的風險更大。♀株中抗氧化酶活性高，但表征膜脂過氧化作用的最終產物MDA顯著大于♂株。♂株通過提高SS和SP含量增加細胞水勢，減弱H2O2引起的細胞脫水，♀株通過提高Pro含量維持細胞滲透壓。細胞膜完整性指標呈現出顯著的性別差異，或許♀株和♂株細胞膜對溫度脅迫響應時間及抗性潛力存在差異，有研究表明♂株對水分脅迫響應早于♀株，但抗旱潛力低于♀株[12]。同時♀株和♂株采用了不同調節細胞滲透壓的方式，隨溫度降低♂株的H2O2和Pro增加量大于♀株，♂株和♀株的MDA和SP增加量相近，總體上♂株中H2O2、SS和SP含量顯著高于♀株，♀株中MDA和Pro含量顯著大于♂株，表明♀株和♂株產生、消除活性氧途徑存在差異，或許細胞膜對活性氧傷害的抵抗方式及應對機理存在不同。溫度對葎草細胞膜有顯著影響，溫度越低引起細胞膜傷害的H2O2含量越高，但維持滲透壓物質和表征傷害度的物質均逐步增加，且性別主要影響SP含量，溫度主要影響Pro含量，到底♀株和♂株在不同溫度下采用了怎樣的應對機理，有待深入研究。

4 結論

葎草對溫度具有極強的適應能力，在25，20和15 ℃的恒溫條件下，葎草可以順利開花，為完成生活史奠定基礎；溫度對葎草的光合作用、呼吸作用、抗氧化酶系統及細胞膜完整性有顯著影響，溫度越低光合速率和生物量累積越低、糖代謝和呼吸作用越強、氮代謝則減弱、抗氧化酶活性和細胞膜傷害物質含量越高。3個溫度下♂株的光合效率、潛在光合速率、單株生物量顯著低于♀株，♂株糖代謝和呼吸作用顯著高于♀株，♀株中抗氧化酶含量顯著高于♂株，表明♂株生長發育比♀株更易受外界溫度的影響，♀株的光合同化能力和抗氧化能力強于♂株。雌雄葎草適應溫度的代謝途徑和響應機理存在不同，但雌雄個體均能依據溫度條件，調整和改變代謝速度和抗性物質含量水平，保證個體的存活且能轉入生殖生長，為傳花授粉、孕育子實及物種延續奠定了基礎。

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GenderdifferencesinphysiologyandenzymeactivityinresponsetotemperatureinHumulusscandens

GUO Hai-Yan1, DUAN Jing1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, XIE Rui-Juan1

1.ChinaWestNormalUniversityandKeyLaboratoryofEducationonSouthwestChinaWildlifeResourecesConservation,Nanchong637009,China； 2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China

The purpose of the study was to explore gender differences in physiology and protective enzyme activity of dioecious plant species at different temperatures. Seed of the dioecious climbing herbHumulusscandenswere planted in pots; at the 1-2 true leaf stage seedlings were moved to an incubator with three temperature settings (15, 20, 25 ℃) based on the mean temperature of the area of seed provenance origin. Photosynthesis, metabolism, antioxidant enzyme activity and cell membrane integrity were measured. The effect of temperature on photosynthesis, respiration and resistance ofH.scandensto temperature was determined. Temperature significantly affected leaf chlorophyll content, light-saturated photosynthetic rate (Pn) and biomass which significantly decreased with decreasing temperature. ThePnof female plants was always significantly higher than that of males (P<0.05). Soluble sugar (SS) and pyruvic acid (PA) contents and nitrate reductase activity (NRA) were also affected by temperature change (P<0.05); SS content was lower but NRA higher with decreasing temperature. Sugar metabolism and respiration rate of males was significantly higher than females (P<0.05), while nitrogen metabolism was not influenced by gender. Temperature affected metabolism more than gender. Temperature significant affected superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) (P<0.05) activity which increased with decreasing temperature; SOD and POD activity in females plants were significant higher than those of males (P<0.05) but CAT activity was not influenced by gender. The effect of temperature on cell membrane traits was greater than that of gender. H2O2, malondialdehyde (MDA), proline (Pro) and soluble protein (SP) content also increased significantly with decreasing temperature. Higher H2O2and SP but lower MDA and Pro were observed in male compared to female plants. Our results indicated that gender differences in photosynthesis, respiration, antioxidant enzyme system and cell membrane integrity response to low temperature were of less importance than differences due to temperature.

Humulusscandens; dioecious; metabolism; antioxidant enzymes; cell membrane integrity

10.11686/cyxb2016493http//cyxb.lzu.edu.cn

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GUO Hai-Yan, DUAN Jing, LIU Jin-Ping, YOU Ming-Hong, XIE Rui-Juan. Gender differences in physiology and enzyme activity in response to temperature inHumulusscandens. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(10): 198-206.

2016-12-26；改回日期：2017-03-13

西華師范大學英才科研基金(2017YC0337)和四川省科技支撐計劃項目(2011NZ0064)資助。

郭海燕(1993-)，女，重慶合川人，在讀碩士。E-mail:1217482599@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: jpgg2000@163.com