銫脅迫對蠶豆幼苗莖、葉中非結構性碳水化合物(NSC)分配的影響

馬塵揚

（成都七中嘉祥外國語學校，四川 成都 610000）

銫脅迫對蠶豆幼苗莖、葉中非結構性碳水化合物(NSC)分配的影響

馬塵揚

（成都七中嘉祥外國語學校，四川 成都 610000）

用濃度為0～200 mg·L-1含Cs+溶液澆灌盆栽蠶豆，模擬放射性137Cs隨雨水沉降到土壤造成的污染，對蠶豆幼苗生長特性和非結構性碳水化合物（NSC）分配的影響，以探究Cs+脅迫下蠶豆幼苗的碳供應狀況。結果顯示，不同Cs+澆灌處理對蠶豆發芽率、葉面積無顯著影響（p＞0.05），也不會導致矮化；蠶豆莖的NSC含量隨著Cs+濃度的升高顯著降低，降低幅度達26.38%～44.00%，而葉中的NSC無顯著性變化。結果表明，本試驗設定的Cs+濃度澆灌不會對蠶豆萌發和地上部分生長特性產生明顯的毒害作用；蠶豆葉中NSC含量沒有發生顯著變化，而莖中NSC含量顯著降低，可能是Cs+脅迫影響了NSC從“源”到“庫”（即從葉到莖）的運輸或轉化。

銫；非結構性碳水化合物；蠶豆；核素污染

放射性核素在工業、能源、醫療衛生等領域中廣泛應用，且可通過降雨等途徑沉降到土壤被植物吸收，進入生態系統，甚至危害人類生命健康[1]。土壤放射性核素污染的治理一直是個大難題。近年來，植物修復技術為土壤中放射性核素污染的防治提供了新思路，即利用植物能夠忍耐或超量富集某種或某些化學元素的特性清除環境中的重金屬或核素污染[2]。

銫的4種同位素中133Cs比較穩定，137Cs具有極強的放射性，137Cs是放射性塵埃和核廢料的重要元素之一[3]。核工業或核事故排放的137Cs塵埃可隨雨水沉降到土壤，且長期保留，可能會對植物造成毒害。研究表明，植物對137Cs的富集機制與133Cs無顯著差異[4]，因此，本試驗含133Cs的氯化銫溶液作為處理因素模擬137Cs沉降到土壤造成的污染。

蠶豆（Vicia faba Linn）是我國栽培較廣的農作物之一，其種子可作為蔬菜、糧食食用，莖、葉可作為飼料或綠肥，地上部分應用價值高，常作為植物對環境脅迫響應研究的模式植物。研究顯示，蠶豆對Cs+的蓄積能力表現為根＞葉＞莖[5]，Cs+從根部向地上部分轉移較困難[6]。

碳水化合物是植物進行光合作用的主要產物，按其結構可分為結構性碳水化合物（SC）和非結構性碳水化合物（NSC）兩類。NSC則主要含可溶性總糖和淀粉，主要參與植物的生命代謝活動，其含量通常反映植物碳代謝的收支平衡，對植物生長發育有重要影響[7]。NSC還能表征植株對環境脅迫的響應，許多環境因素都能影響植物體內NSC含量分配的變化[8]。近年來，關于植物NSC含量分配的研究主要集中于生態系統中NSC季節性變化，群落建成的NSC分配變化等[9，10]和NSC含量分配對營養脅迫[11]、干旱脅迫、溫度和CO2脅迫[12]等環境脅迫的響應。當前，從NSC分配變化的角度研究植物對重金屬、核素等脅迫的生理響應還鮮有報道。

因此，本試驗用不同濃度Cs+澆灌盆栽蠶豆，模擬137Cs隨雨水沉降到土壤造成的污染，著眼于蠶豆幼苗地上部分（莖、葉）的生長和NSC含量分配對土壤Cs+脅迫的響應，為用蠶豆修復放射性污染土壤的可行性和安全性提供試驗依據。

1 材料與方法

1.1 材料處理與儀器

1.1.1 試驗材料

蠶豆購自四川農科種業有限公司。選取飽滿的種子，用3%的H2O2浸泡消毒15 min，用蒸餾水沖洗干凈，待水分瀝干后播到盆中，室溫培養。本試驗所用土壤理化性質及銫的背景值如表1所示。

1.1.2 主要試劑與儀器

氯化銫（CsCl）、蒽酮（C14H10O）、葡萄糖（C6H12O6）、淀粉[（C6H10O5）n]、濃硫酸（H2SO4）、硝酸（HNO3）、高氯酸（HClO4）等，以上試劑均為AR（分析純）級。

HI850R型離心機，TAS-990型火焰原子吸收分光光度計，BioMate*3S分光光度計，AR223CN型電子天平（精確至 0.001 g）。

表1 供試土壤理化性質

1.2 試驗設計及方法

1.2.1 試驗設計

本 研 究 用 濃 度 分 別 為 25 mg·L-1、50 mg·L-1、100 mg·L-1、200 mg·L-1的 Cs+溶液澆灌盆栽蠶豆，模擬Cs+隨雨水沉降到土壤造成的污染，以蒸餾水澆灌（Cs+0 mg·L-1）作為對照，每2～3 d澆灌1次，澆灌至播種后40 d，測定蠶豆生長指標，并剪取莖、葉樣本測定Cs+含量和NSC含量。

1.2.2 試驗方法

用火焰原子吸收光度計法測定蠶豆體內的Cs+含量[13]；采用蒽酮比色法測定蠶豆莖、葉的可溶性總糖和總淀粉的含量[14]。

1.3 數據統計與分析

用Excel 2010進行數據統計，用SPSS 18.0進行單因素方差分析（ANOVA）及相關分析，用Origin 9.0做圖。

2 結果與分析

2.1 對蠶豆萌發及生長特性的影響

2.1.1 發芽率

處理組（25～200 mg·L-1）與對照組（0 mg·L-1）的發芽率無顯著性差異(p＞0.05)，且均達到90%以上（圖1），這表明較高濃度的Cs+沉降到土壤也不會對蠶豆的萌發產生毒害，可能是蠶豆厚厚的種皮保護了胚的萌發。

圖1 Cs+脅迫對蠶豆發芽率的影響

2.1.2 株高

由圖2看出，Cs+處理下蠶豆幼苗株高在一定程度上變高，在濃度為 25 mg·L-1時顯著高于對照，但濃度高于50 mg·L-1后與對照差異不顯著，表明銫脅迫下蠶豆幼苗沒有出現矮化癥狀。

2.1.3 葉面積

用不同濃度的Cs+澆灌，蠶豆葉面積有所增大（圖3），但處理組與對照組并無顯著性差異（p＞0.05），這表明試驗所設定的Cs+濃度（25～200 mg·L-1）范圍沉降到土壤中不會對蠶豆葉片外形生長產生顯著影響。

圖2 Cs+脅迫對蠶豆苗株高的影響

圖3 Cs+脅迫對蠶豆葉面積的影響

2.2 蠶豆莖、葉銫富集量比較

隨著Cs+濃度的增加，蠶豆莖、葉對Cs+的富集量顯著增加（p＜0.05），當濃度達到 200 mg·L-1時，蠶豆莖、葉 Cs+富集量最高，分別達到 0.114 mg·g-1DW、0.133 mg·g-1DW（圖 4）。還可看出，在相同處理下，蠶豆葉中Cs+含量高于莖中的，在50 mg·L-1處理下，莖、葉中Cs+含量比莖高32.53%，差異達到最大。

圖4 蠶豆莖、葉Cs+富集量

2.3 非結構性碳水化合物在莖、葉中的分配

2.3.1 可溶性總糖

蠶豆葉和莖中可溶性總糖含量隨Cs+升高均呈現下降的趨勢（圖 5）。濃度為 100 mg·L-1、200 mg·L-1處理下，葉中可溶性糖含量與對照組比較下降了35.05%和12.91%；在 25 mg·L-1、100 mg·L-1、200 mg·L-1處理組下，莖中可溶性糖含量分別比對照低45.15%、38.25%、42.39%。在Cs+脅迫下，莖、葉中可溶性糖含量比值更小（圖 5b），在濃度為 25 mg·L-1和 200 mg·L-1時特別顯著。以上結果表明，Cs+脅迫可引起蠶豆莖、葉中可溶性糖含量降低，且莖的減少幅度更大。

圖5 不同Cs+處理下蠶豆莖、葉可溶性總糖含量

2.3.2 淀粉

如圖6所示，蠶豆葉中淀粉含量隨Cs+濃度的升高變化不顯著（p＞0.05），而莖中淀粉含量會顯著下降（圖6a）。在不同濃度 Cs+處理下（25～200 mg·L-1），莖中淀粉含量與對照相比下降幅度為19.95%～43.27%。這表明Cs+脅迫會降低莖中淀粉含量，且會降低莖、葉淀粉含量比值（圖6b）。

2.3.3 NSC總量

如圖7所示，葉中的NSC總含量隨Cs+濃度的升高無顯著性變化（p＞0.05）；在不同濃度Cs+處理下（25～200 mg·L-1），蠶豆莖中NSC含量呈現顯著性降低趨勢（p＜0.05），分別比對照組降低 44.00%、26.38%、30.89%、28.73%。在不同濃度Cs+澆灌后，葉中NSC含量顯著高于莖。在濃度為 25 mg·L-1、50 mg·L-1、200 mg·L-1處理下，葉中NSC含量比莖中含量分別高52.97%、19.14%和17.24%，這表明Cs+脅迫可能影響了NSC由葉到莖的轉運。

圖6 不同Cs+處理下蠶豆莖、葉淀粉含量

圖7 銫脅迫下蠶豆莖、葉NSC含量

2.4CS+富集量與NSC含量的相關性分析

相關性分析顯示（表2），在葉和莖中Cs+含量和NSC含量的相關系數分別為-0.359和-0.249，但相關性不顯著（p＞0.05），表明在Cs+脅迫下兩者存在較弱的負相關性。

表2 蠶豆葉、莖銫富集量與NSC含量的pearson相關系數

3 討論

植物萌發和外觀形態對外界環境脅迫有敏感的響應。張紅霞等[15]研究顯示，用不同強度的UV-B輻射脅迫使蠶豆幼苗矮化達50%以上，葉面積和干物質量顯著減少。付倩[16]等發現Sr2+脅迫會顯著降低蠶豆的發芽率，根和芽伸長受到明顯抑制。

本試驗結果顯示，用不同濃度Cs+（25～100 mg·L-1）澆灌，不會顯著降低蠶豆的發芽率，對幼苗地上部分的生長特性（株高、葉面積）也無顯著性影響。這可能是由于蠶豆較厚的種皮保護胚不受Cs+毒害，順利發芽，土壤環境可改變部分Cs+的化學形態，緩解Cs+對作物的毒害作用[17]。隨著Cs+濃度的增加，蠶豆幼苗莖、葉對Cs+的富集量顯著增加，但富集量并不高，最高僅分別為0.114 mg·g-1DW、0.133 mg·g-1DW；在同一濃度 Cs+處理下，葉中Cs+含量高于莖。

有證據表明，蠶豆根對Cs+的富集能力遠遠高出莖和葉，根細胞可通過阻滯作用將Cs+固定在細胞壁上[18]，在一定程度上降低Cs+對莖、葉的毒害作用，這也能很好解釋本試驗結果顯示的蠶豆地上部分生長特性對Cs+脅迫響應不顯著的結論。

植物常會打破其體內NSC含量的分配格局來對環境脅迫作出響應。可溶性糖和淀粉是植物NSC的主要成分，可溶性總糖主要由葉光合作用產生，轉運到各器官；淀粉則是光合產物在植物體內重要的儲存物質，兩者可以相互轉化，以應對外界脅迫[19]。可溶性總糖和淀粉含量因功能和生理意義不同在植物不同器官的分配不同。一般情況下，葉片作為NSC的“源”，其可溶性糖含量高于根、莖；而莖的淀粉含量高于葉片。可溶性糖含量和淀粉含量對外界環境的響應也有可能不同。

在本研究中，蠶豆莖、葉可溶性糖含量均隨Cs+濃度的升高呈現下降趨勢，但莖中含量下降幅度更大；葉中淀粉含量隨Cs+濃度的升高變化不顯著，而莖中淀粉含量大幅下降。蠶豆葉中NSC總量并無顯著性變化，而莖NSC總量則顯著性降低，Cs+富集量與NSC含量呈現微弱的負相關性。

綜上所述，在本試驗所設定的Cs+脅迫范圍內沒有對蠶豆萌發和地上部分生長特性產生明顯的毒害作用。Cs+脅迫下，葉中NSC含量無顯著變化，莖中則顯著減少，這可能是Cs+脅迫改變了NSC從“源”到“庫”（即葉到莖）的運輸或轉化，改變NSC在植物體內的分配格局，以提高對Cs+的耐受性。

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1005-2690（2017）10-0151-04

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