不同利用方式下內蒙古典型草原群落物種相互關系的年際變化

高韶勃, 劉 磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席,高玉葆

南開大學生命科學學院,天津 300071

不同利用方式下內蒙古典型草原群落物種相互關系的年際變化

高韶勃, 劉 磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席*,高玉葆

南開大學生命科學學院,天津 300071

放牧和刈割作為內蒙古草原主要利用方式,對大針茅群落演替以及建群種更替有著重要影響。以內蒙古典型草原大針茅群落為研究對象,2013—2015年連續3年對放牧和刈割兩種利用方式下大針茅群落小尺度格局進行定點觀測,其中,2014年氣候極端干旱且溫度較高；運用Ecosim7.72軟件計算C-score和V-ratio來反映群落物種間相互作用關系,并分析相互作用關系的年際變化以及影響因素。結果表明：(1) 2013年和2015年溫度和降水與該區域年均值比較接近,放牧和刈割兩種利用方式下群落植物間相互作用關系均為競爭；(2) 2014年為極端干旱和高溫的年份,放牧和刈割兩種利用方式下群落植物間相互作用的值或方向發生了很大變化,其中,放牧利用加劇植物間的競爭,而刈割利用方式下植物間相互作用為促進。(3)所得結果表明氣候波動是影響群落物種間相互作用的主要因素,而在極端年份,利用方式會影響群落物種間相互作用的方向和大小,這不僅為脅迫梯度假說的完善提供了實驗數據,而且可為該區域草原的合理利用和保護措施的制定提供理論指導。

不同利用方式；典型草原群落；小尺度格局；物種相互作用

植物群落的空間分布格局是由過去某些生態過程(包括生物過程,如被捕食,和非生物過程,如氣候、地形)引發的結果[1- 3],是由一系列復雜植物間相互作用的生態過程所引起[4],競爭(植物間負相互作用)曾被認為是在高生產力群落當中決定群落結構和多樣性的重要驅動因子[5],并且群落當中競爭作用可以減少競爭者的豐富度,產生群落中物種之間的負相互關聯[6- 8],然而,競爭對群落結構的重要性,會隨著環境脅迫程度的改變而改變,在某些環境條件下,群落當中植物間正相互作用(促進)的影響對群落結構起重要作用[9]。早期的關于植物群落空間格局的實驗以鄰體移除實驗為主,大多都僅僅關注一對或幾對物種對之間的相互關系,而沒有把研究對象放在群落整體的相互作用上。隨著研究的深入,通過物種之間關系來間接地推斷其可能潛在影響群落結構及物種多樣性的小尺度空間格局關聯方法應運而生[10],這種方法可在一個較小的空間范圍內,通過小尺度空間格局實驗,研究可能發生相互作用的物種之間的關系,可以有效地對群落整體的物種相互關系進行一個全面的了解,并且還能夠通過已有觀測數據來預測將來某一特定時間段群落格局的變化[4],現已廣泛應用于植物群落的格局分析[11-12]。

由于全球氣候變化以及20世紀60年代以來長期的過度放牧等不合理利用,我國北方重要的生態屏障——內蒙古典型草原已發生大面積退化,其表現為優勢種的更替,物種多樣性的減少以及草地生態系統地上凈初級生產力的降低。其中,作為該區域最有代表性的大針茅(Stipagrandis) 為建群種的草原群落正在逐步演替為以克氏針茅(Stipakrylovii)和冷蒿(Artemisiafrigida)為建群種的草原群落,群落結構發生了明顯變化[13]。自由放牧和刈割草場是內蒙古草原區兩種主要的利用方式[14],在探討利用方式對群落結構影響的研究方面,我國學者在物種對于利用方式的響應及物種適應對策等方面做了很多工作[15],但利用小尺度空間格局法來探索土地利用方式對物種相互關系甚至整個群落格局影響的研究才剛剛起步[16],而相關研究不僅可以了解和預測群落格局變化,而且對指導草原的合理利用和有效保護具有重要的理論及實踐意義。

因此,本研究在大針茅草原廣泛分布的錫林郭勒草原選擇放牧和刈割兩種利用方式的樣地,經過3年連續的定點觀測群落內小尺度格局,一方面探討不同利用方式對大針茅群落植物間相互作用的影響；另一方面探討群落相互作用關系是否受年際水熱變化的影響；所得結果不僅能合理預測利用方式及氣候變化對草原演替的影響,而且可對氣候變化下草原的合理利用與有效保護措施的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域自然概況

本研究位于內蒙古自治區錫林郭勒盟錫林浩特市東南55 km處的毛登牧場2.87萬hm2生態保護區(116°20.552′ E,44°16.062′N),海拔910—1377m,屬于典型草原區,群落年最高高度可達70cm,蓋度約為25%—40%。該區域地形南高北低,坡度小于10°。利用類型分為放牧(圍欄外)與刈割(圍欄內)兩種方式,其中放牧方式為夏秋季放牧,放牧強度為每公頃4只羊,刈割類型為每年8月中下旬刈割1次。氣候類型為典型的大陸性溫帶草原氣候,四季交替明顯,雨熱同期,冬季寒冷干燥,夏季較為溫暖,多風,年平均氣溫為-0.5℃,最高氣溫37.4℃,最低氣溫-39.9℃。年平均降雨量280—360mm,多集中在6—8月,年蒸發量為降雨量的5.8倍,年日照約為2800h,無霜期90—115d。

圖1 2013—2015年生長季(6—8月)月降水量和月平均氣溫Fig.1 The three years (2013—2015) monthly precipitation and monthly average temperature in June to August

1.2 研究方法

分別在圍欄內外設置100m長樣線,沿樣線方向,每隔10m設置調查樣方,每個樣方大小為0.5m×0.5m,然后將樣方等分為25個0.1m×0.1m的小樣方,記錄每個樣方中出現的每種物種,共計500個小樣方。為了便于查找,每個樣方(0.5m×0.5m)的4個頂點用噴過紅色漆的筷子定位,將筷子打進土壤表層15cm,外露土壤表面1cm,并用GPS儀對每個樣方的經緯度記錄以便于定點觀測。調查記錄時間分別為2013年7月22日,2014年7月27日和2015年7月24日。植物群落數據于2013年7月測定,分別測定群落物種數、高度、蓋度、生物量(1m2),土壤樣品取自群落0—10cm表層土,在每個群落當中的5個樣方取樣。群落生物量在70℃烘箱中烘干至衡重稱量,土壤全碳、全氮用Elementar (德國)進行分析,土壤全磷用鉬銻抗比色法測定。

收集連續3a生長季降雨及平均氣溫數據,該數據由研究區工作站提供；從數據可以看出,在觀測的3個年份中,2014年相對其他兩年而言,更加干旱、高溫(圖1)。

1.3 數據分析

將小樣方中物種進行匯總,構建物種(1表示物種出現,0表示物種未出現)-樣方二元矩陣,在本研究中,將總出現次數小于10次的物種進行了刪除[12]。運用Ecosim 7.72軟件通過零模型(Null Model)對于物種——樣方二元矩陣進行5000次蒙特卡洛隨機模擬得出的C-simulate值(μ)[17],后利用C-score和V-ratio 2個指標分別來分析群落中物種的分布格局,在計算過程中,考慮了算法(FE,行固定的而列進行等概率隨機轉換；FF, 行和列都固定,進行等概率隨機轉換；FP,行固定而列進行非等概率隨機轉換)對結果的影響,其中,C-score的計算考慮了3種算法,而V-ratio的計算僅考慮了FE、FP 2種算法。

1.3.1 C-score

C-score是物種棋盤分布(Checkerboard unit,CU)的一個指數,最早由Stone和Roberts[18]提出,現已廣泛應用于植物群落的格局分析[11,19]。計算方法為：

Cij=(Ri-S)(Rj-S)

(1)

C-score=∑∑Cij/P

(2)

P=M(M-1)/2

(3)

其中,Ri為物種i出現的樣方數,Rj為物種j出現的樣方數,S為物種i和j同時出現的樣方數,M為群落中的物種數。

1.3.2 V-ratio

V-ratio(方差比率)最早由Schluter提出,是用列的總和的方差與行的總和的方差之比來表示群落結構的一個指標[20],V-ratio不像C-score,不是矩陣的行和列進行變換,因而不存在FF算法。

1.3.3 標準效應量

通過計算得出的C-score與軟件模擬出的C-simulate值進行比較,即可得出群落中物種的分布情況。為了便于結果的比較,本研究進一步計算了C-score以及V-ratio矩陣的標準效應量(SES)[7]：

SES=(χ-μ)/δ

(4)

式中,χ代表C-score或V-ratio的觀測值(真實值),μ是運用Ecosim 7.72軟件通過零模型(Null Model)對于物種-樣方二元矩陣進行5000次蒙特卡洛隨機模擬得出的C-score或V-ratio平均值,δ代表C-score或V-ratio的計算模擬平均值的標準差。

1.3.4 統計分析

如果SES符合正態分布,那么對于SES值的95%置信區間應為-2—2。對于C-score,如果其SES值大于2則表明群落中物種非隨機隔離,即物種之間存在負關聯,說明競爭作用主導群落結構,反之,如果SES小于-2,則表明群落中物種非隨機聚集,即物種之間存在正關聯,說明促進作用主導群落結構[7]。如果SES在-2與2之間,則表明群落之間物種處于隨機分布,群落中物種之間相互關系不明顯,即中性作用主導群落結構。而對于V-ratio來說,則恰恰相反,SES大于2時,群落中物種非隨機聚集,即正相互作用主導群落結構,SES小于-2時,群落中物種非隨機隔離,競爭作用主導群落結構[3]。運用SPSS 21.0對于SES,群落數量特征以及土壤特征進行獨立樣本t檢驗。

2 結果與分析

2.1 利用方式對群落結構、物種組成及土壤性狀的影響

不同利用方式對于群落物種數及頻度、群落高度、生物量以及土壤全氮的影響具有顯著差異),而對于群落的平均蓋度、土壤全碳和全磷的影響則不顯著。放牧群落在物種數上顯著高于刈割群落,而刈割群落在群落高度、生物量、和土壤全氮等指標上顯著高于放牧群落(表1,表2)。

表1 兩種利用方式下群落數量特征及土壤狀況

*具有顯著差異

表2 兩種利用方式下群落物種組成及頻度

2.2利用方式對C-score和V-ratio的影響

在放牧利用方式下,C-score值的SES在FF算法下,群落物種相互關系與隨機模擬出的結果均無顯著差異(P>0.05),而C-score值的SES在FE和FP兩種算法下,其值均顯著大于2(P<0.05)(表3,圖2),圖形位于雙虛線區間上方,即通過C-score值SES的模擬計算可得知在放牧利用方式下的群落物種之間相互關系由競爭作用所主導,即群落總體呈現出競爭關系,并且由于年際間氣候的差異,連續3年呈現出鐘形曲線的趨勢,即觀測中期(2014年),群落物種競爭作用最強(圖2),表明干旱改變了群落物種相互關系。而對于V-ratio值的SES,與C-score值的SES結果相似,群落總體呈現出競爭關系(圖3)。

表3 不同利用方式下植物群落二元矩陣C-score與V-ratio值與零模型的比較

FE, 行固定的而列進行等概率隨機轉換Fixed-Equiprobable；FF, 行和列都固定,進行等概率隨機轉換Fixed-Fixed; FP, 行固定,而列按照比例進行非等概率隨機轉換Fixed-Proportional;NS表示不顯著

圖2 不同利用方式下植物群落C-score的3種算法標準效應量的年際變化Fig.2 The interannual variance of three algorithms on standard effect size of communities C-score under different grassland utilization typesFE:行是固定的,而列進行等概率隨機轉換Fixed-Equiprobable；FF:行和列都固定,進行等概率隨機轉換Fixed-Fixed；FP:行固定,列按照比例進行非等概率轉換Fixed-proportional;SES: Standard Effect Size

圖3 不同利用方式下植物群落V-ratio的2種算法標準效應量的年際變化Fig.3 The interannual variance of two algorithms on standard effect size of communities V-ratio under different grassland utilization typesFE：行是固定的,而列進行等概率隨機轉換Fixed-equiprobable；FP：行固定,列按照比例進行非等概率轉換Fixed-proportional

在刈割利用方式下,對于C-score值的SES,同樣在FF算法下,從2013年到2015年之間的群落物種相互關系與隨機模擬結果無顯著差異(P>0.05)。而C-score值的SES在FE和FP兩種算法下,從2013年到2015年有較為明顯的變化,兩者趨勢相同,在2013年和2015年其值都落在了雙虛線區間的上方,表明群落物種之間相互關系由競爭所主導,相反,2014年的SES值則落在雙虛線下方,表明群落物種間相互作用關系發生明顯改變,由2013年較弱的競爭轉變為促進作用,群落總體格局發生明顯變化,而2015年又轉變為較強的競爭(圖2)。對于刈割條件下的V-ratio(圖3),FE與FP兩種算法對其SES得出的結果,表明在2013至2015連續3a內群落物種總體相互作用關系均為競爭關系,并且隨著年際間氣候變化,競爭作用先增強后減弱。

3 討論與結論

3.1 兩種利用方式對于氣候變化的不同響應

1994年,Callaway和Bertness提出了著名的“脅迫梯度假說Stress Gradient Hypothesis,”(SGH)[21],即隨著脅迫程度的增加,物種之間的相互關系會由競爭轉變為促進。在一些亞北極高山、苔原以及地中海生態系統的研究結果均支持該假說[22- 25]。本研究發現,兩種利用方式對于群落物種相互關系的影響較小,而氣候變化對于群落物種相互關系的影響較大,尤其在2014年最為明顯。在放牧利用方式下,不論是C-score還是V-ratio指數的標準效應量(SES)均表明該群落植物相互作用由競爭作用主導(FF算法例外),并且在干旱高溫的2014年競爭作用增強(圖2),這一結果并不支持脅迫梯度假說；而在刈割利用方式下,群落C-score與V-ratio的SES值則出現了兩種相反的趨勢(圖2,圖3),即C-score的SES值表明極端干旱的2014年競爭作用減弱,主導群落相互作用關系轉變為促進作用,而其他兩年則為競爭作用,此結果支持脅迫梯度假說。SGH自提出之后,就受到生態學研究者的廣泛關注,隨著研究的逐漸深入,SGH的適應范圍不斷變化,Maestre在2009年對SGH進行了改進,將傳統的SGH線性模型精煉為單峰模型[11],而Michalet, Fabio等人的研究結果則發現環境脅迫程度達到一定的強度時,促進作用消失[26- 29]。本研究在放牧利用下,干旱年份競爭作用增強的可能原因是,由于牛羊啃食,減少建群種以及優勢種的競爭優勢地位,從而使得群落當中的其他植物得以快速的生長,并引起群落整體表現出競爭的結果[30,31],即在相對高生產力的環境,干擾能減輕高大優勢植物對光、水分以及養分的競爭優勢,平衡了群落當中物種的相對地位[32]。

3.2 不同利用方式對于氣候波動響應不同的內在機制

很多學者認為非生物因素是改變群落格局的重要原因[4,7,33],且有研究支持氣候的年際波動對群落格局的影響大于利用方式,如Kimberley對澳大利亞半干旱區灌木草原的研究發現,干旱對于群落物種關系的影響要遠大于放牧干擾[34],與本研究所得結果類似,2014年的氣候波動對群落格局具有顯著的影響。同時本研究還發現,利用方式不同,群落對氣候波動的響應是不同的,如2014年極端干旱的氣候條件下,放牧利用方式的響應為競爭加劇,而刈割利用方式的響應為競爭減弱(促進作用),Fabio基于雙晶格的模型推測、Bennett對于加拿大普列里草原的研究結果也有類似的報道[26,35- 38]。在2014年,群落建群種大針茅種群數量明顯減少,而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草種群均增加調查數據,未發表,然而,放牧群落和刈割群落對于氣候干旱的響應發生了明顯的不同,植物群落種間關系表現出兩種相反的結果,支持溫度與降水可能會改變群落物種相互關系的方向和強度[39]。刈割利用方式僅僅是在生長季結束時,一次性對牧草進行收獲。而在次年牧草返青直到下次刈割這一漫長的生長季當中,整個群落幾乎處于無干擾狀態[35](除少部分小型動物,如達烏里鼠兔Ochotonadaurica、布氏田鼠Lasiopodomysbrandtii等),大針茅在群落當中的優勢地位凸顯,而且刈割群落,減少了放牧家畜對于植物以及土壤的踐踏,更有利于保持土壤原始的團粒結構,并且能夠增強土壤保水性[40]。Smit[41]的研究結果也發現,在干擾(如放牧)存在的情況下,物種間的促進作用消失,表現出中性作用或競爭作用。而在生境相對溫濕的鈣質草原群落當中,維管植物和苔蘚植物也正是因為由于干擾的存在,表現出較強的競爭作用[42]。

3.3 小尺度格局的優點及本研究的意義

小尺度空間格局法與鄰體移除法相比具有不破壞植物本身完整性,將植物群落作為一個有機整體本身進行研究等優點[3, 43-44],減少了僅關注幾個物種對的相互關系而缺少偶見種以及伴生種分析而造成的信息丟失。此外,中期或長期的群落小尺度格局監測,更能反映氣候變化對于群落的影響[25]。本研究結果表明在極端干旱和高溫氣候年份,放牧利用將加劇群落植物間的競爭而刈割利用方式下群落植物間的關系為促進,支持已有的關于一年一次刈割方式較放牧更利于對大針茅草原的恢復[45]；但本研究中2013和2015年并非極端降水和溫度年份,放牧和刈割兩種利用方式對群落格局的影響基本一致,所得結果不僅為SGH的完善提供了實驗數據,而且可為該區域草原的合理利用和保護措施的制定提供理論指導。

致謝：內蒙古自治區錫林郭勒盟毛登牧場工作人員提供支持,特此致謝。

[1] Reitalu T, Prentice H C, Sykes M T, Lonn M, Johansson L J, Hall K. Plant species segregation on different spatial scales in semi-natural grasslands. Journal of Vegetation Science, 2008, 19(3): 407-416.

[2] Pottier J, Marrs R H, Bédécarrats A. Integrating ecological features of species in spatial pattern analysis of a plant community. Journal of Vegetation Science, 2007, 18(1): 223-230.

[3] Badano E I, Cavieres L A, Molina-Montenegro M A, Quiroz C L. Slope aspect influences plant association patterns in the Mediterranean matorral of central Chile. Journal of Arid Environments, 2005, 62(1): 93-108.

[4] Forrester D I. The spatial and temporal dynamics of species interactions in mixed-species forests: from pattern to process. Forest Ecology and Management, 2014, 312: 282-292.

[5] Grubb P J. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Reviews, 1977, 52(1): 107-145.

[6] Pacala S W, Levin S A. Biologically generated spatial pattern and the coexistence of competing species//Tilman D, Kareiva P, eds. Spatial Ecology: the Role of Space in Population Dynamics and Interspecific Interactions. Princeton:Princeton University Press, 1997: 204-232.

[7] López R P, Valdivia S, Rivera M L, Rios R S. Co-occurrence patterns along a regional aridity gradient of the subtropical Andes do not support stress gradient hypotheses. PLoS One, 2013, 8(3): e58518.

[8] Travis J M J, Brooker R W, Clark E J, Dytham C. The distribution of positive and negative species interactions across environmental gradients on a dual-lattice model. Journal of Theoretical Biology, 2006, 241(4): 896-902.

[9] Callaway R M, Walker L R. Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology, 1997, 78(7): 1958-1965.

[10] Tewksbury J J, Lloyd J D. Positive interactions under nurse-plants: spatial scale, stress gradients and benefactor size. Oecologia, 2001, 127(3): 425-434.

[11] Maestre F T, Callaway R M, Valladares F, Lortie C J. Refining the stress-gradient hypothesis for competition and facilitation in plant communities. Journal of Ecology, 2009, 97(2): 199-205.

[12] López R P, Squeo F A, Armas C, Kelt D A, Gutiérrez J R. Enhanced facilitation at the extreme end of the aridity gradient in the Atacama Desert: a community-level approach. Ecology, 2016, 97(6): 1593-1604.

[13] Chen L P, Zhao N X, Zhang L H, Gao Y B. Responses of two dominant plant species to drought stress and defoliation in the Inner Mongolia steppe of China. Plant Ecology, 2013, 214(2): 221-229.

[14] 楊浩, 白永飛, 李永宏, 韓興國. 內蒙古典型草原物種組成和群落結構對長期放牧的響應. 植物生態學報, 2009, 33(3): 499-507.

[15] Pamela G, Martin R. Do species′ strategies and type of stress predict net positive effects in an arid ecosystem? Ecology, 2017, 98 (3): 794-806.

[16] Zhang J, Hao Z Q, Song B, Li B H, Wang X G, Ye J. Fine-scale species co-occurrence patterns in an old-growth temperate forest. Forest Ecology and Management, 2009, 257(10): 2115-2120.

[17] Jiménez J J, Deca?ns T, Rossi J P. Soil environmental heterogeneity allows spatial co-occurrence of competitor earthworm species in a gallery forest of the Colombian ‘Llanos’. Oikos, 2012, 121(6): 915-926.

[18] Stone L, Roberts A. The checkerboard score and species distributions. Oecologia, 1990, 85(1): 74-79.

[19] Luzuriaga A L, Sánchez A M, Maestre F T, Escudero A. Assemblage of a semi-arid annual plant community: abiotic and biotic filters act hierarchically. PLoS One, 2012, 7(7): e41270.

[20] Schluter D. A variance test for detecting species associations, with some example applications. Ecology, 1984, 65(3): 998-1005.

[21] Bertness M D, Callaway R. Positive interactions in communities. Trends in Ecology & Evolution, 1994, 9(5): 191-193.

[22] He Q, Bertness M D. Extreme stresses, niches, and positive species interactions along stress gradients. Ecology, 2014, 95(6): 1437-1443.

[23] Reisner M D, Doescher P S, Pyke D A. Stress-gradient hypothesis explains susceptibility toBromustectoruminvasion and community stability in North America’s semi-aridArtemisiatridentatawyomingensisecosystems. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(6): 1212-1224.

[24] Brooker R W, Maestre F T, Callaway R M, Lortie C L, Cavieres L A, Kunstler G, Liancourt P, Tielb?Rger K, Travis J M J, Anthelme F, Armas C, Coll L, Corcket E, Delzon S, Forey E, Kikvidze Z, Olofsson J, Pugnaire F, Quiroz C L, Saccone P, Schiffers K, Seifan M, Touzard B, Michalet R. Facilitation in plant communities: the past, the present, and the future. Journal of Ecology, 2008, 96(1): 18-34.

[25] Sch?b C, Michalet R, Cavieres L A, Pugnaire F I, Brooker R W, Butterfield B J, Cook B J, Kikvidze Z, Lortie C J, Xiao S, Al Hayek P, Anthelme F, Cranston B H, García M C, Le Bagousse-Pinguet Y, Reid A M, le Roux P C, Lingua E, Nyakatya M J, Touzard B, Zhao L, Callaway R M. A global analysis of bidirectional interactions in alpine plant communities shows facilitators experiencing strong reciprocal fitness costs. New Phytologist, 2014, 202(1): 95-105.

[26] Bulleri F, Xiao S, Maggi E, Benedetti-Cecchi L. Intensity and temporal variability as components of stress gradients: implications for the balance between competition and facilitation. Oikos, 2014, 123(1): 47-55.

[27] Michalet R, Sch?b C, Lortie C J, Brooker R W, Callaway R M, Bailey J K. Partitioning net interactions among plants along altitudinal gradients to study community responses to climate change. Functional Ecology, 2014, 28(1): 75-86.

[28] Michalet R, Brooker R W, Cavieres L A, Kikvidze Z, Lortie C J, Pugnaire F I, Valiente-Banuet A, Callaway R M. Do biotic interactions shape both sides of the humped-back model of species richness in plant communities?. Ecolgy Letttters, 2006, 9(7): 767-773.

[29] Michalet R, Pugnaire F I. Facilitation in communities: underlying mechanisms, community and ecosystem implications. Functional Ecology, 2016, 30(1): 3-9.

[30] Connell J H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 1978, 199(4335): 1302-1310.

[31] Bruno J F, Stachowicz J J, Bertness M D. Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(3): 119-125.

[32] Zeidler M, Duchoslav M, Bana? M, Le?ková M. Impacts of introduced dwarf pine (Pinusmugo) on the diversity and composition of alpine vegetation. Community Ecology, 2012, 13(2): 213-220.

[33] Alados C L, Navarro T, Komac B, Pascual V, Martinez F, Cabezudo B, Pueyo Y. Do vegetation patch spatial patterns disrupt the spatial organization of plant species?. Ecological Complexity, 2009, 6(2): 197-207.

[34] Howard K S C, Eldridge D J, Soliveres S. Positive effects of shrubs on plant species diversity do not change along a gradient in grazing pressure in an arid shrubland. Basic and Applied Ecology, 2012, 13(2): 159-168.

[35] Maalouf J P, Le Bagousse-Pinguet Y, Marchand L, Touzard B, Michalet R. The interplay of stress and mowing disturbance for the intensity and importance of plant interactions in dry calcareous grasslands. Annals of Botany, 2012, 110(4): 821-828.

[36] Le Bagousse-Pinguet Y, Maalouf J P, Touzard B, Michalet R. Importance, but not intensity of plant interactions relates to species diversity under the interplay of stress and disturbance. Oikos, 2014, 123(7): 777-785.

[37] Martorell C, Almanza-Celis C A I, Pérez-García E A, Sánchez-Ken J G. Co-existence in a species-rich grassland: competition, facilitation and niche structure over a soil depth gradient. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(4): 674-685.

[38] Bennett J A, Cahill J F Jr. Evaluating the relationship between competition and productivity within a native grassland. PLoS One, 2012, 7(8): e43703.

[39] Baldwin A H, Jensen K, Sch?nfeldt M. Warming increases plant biomass and reduces diversity across continents, latitudes, and species migration scenarios in experimental wetland communities. Global Change Biology, 2014, 20(3): 835-850.

[40] 張成霞, 南志標. 放牧對草地土壤理化特性影響的研究進展. 草業學報, 2010, 19(4): 204-211.

[41] Smit C, Vandenberghe C, den Ouden J, Müller-Sch?rer H. Nurse plants, tree saplings and grazing pressure: changes in facilitation along a biotic environmental gradient. Oecologia, 2007, 152(2): 265-273.

[42] Jeschke M, Kiehl K. Effects of a dense moss layer on germination and establishment of vascular plants in newly created calcareous grasslands. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2008, 203(7): 557-566.

[43] Hacker S D, Gaines S D. Some implications of direct positive interactions for community species diversity. Ecology, 1997, 78(7): 1990-2003.

[44] Chu C J, Maestre F T, Xiao S, Weiner J, Wang Y S, Duan Z H, Wang G. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008, 11(11): 1189-1197.

[45] 張建麗, 張麗紅, 陳麗萍, 李軍鵬, 趙念席, 高玉葆. 不同管理方式對錫林郭勒大針茅典型草原退化群落的恢復作用. 中國草地學報, 2012, 34(6): 81-88.

TheannualvariationofeffectsunderdifferentgrasslandutilizationtypesontypicalsteppespeciesinteractionsinInnerMongolia

GAO Shaobo, LIU Lei, WANG Yukun, LI Jingpeng, ZHAO Nianxi*, GAO Yubao

CollegeofLifeScience,NankaiUniversity,Tianjin300071,China

Grazing and mowing were the most common utilization types in the Inner Mongolia steppe, and they had been proved to play different roles on the plant-plant interactions and community succession. In the present study, There was a 3-years of continuous monitoring experiment on the typical steppe community. We compared the two different indices of community small scale patterns with 2 algorithms by the Ecosim 7.72 software. The results were shown as follows: (1) For 3 consecutive years, the plant species interactions in community-level under grazing were competitive,especially in 2014, the results didn′t support the stress gradient hypothesis. (2) In 2013 and 2015, the species interactions of community under mowing were competitive, but in 2014, on account of the drought and elevated air temperature, they were facilitative. (3) Different grassland utilization types had distinct effects on plant species interactions, and the effect were also regulated by monthly precipitation and monthly average air temperature in growing season. The present results provided the improvement of stress gradient hypothesis and the theoretical foundation in rational utilization of grassland and the recovery of degraded grassland.

typical steppe community; grassland use type; small scale pattern; species interactions

國家自然科學基金(31570427)

2016- 07- 01; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaonianxi@nankai.edu.cn

10.5846/stxb201607011355

高韶勃, 劉磊, 王宇坤, 李靜鵬, 趙念席,高玉葆.不同利用方式下內蒙古典型草原群落物種相互關系的年際變化.生態學報,2017,37(19):6562- 6570.

Gao S B, Liu L, Wang Y K, Li J P, Zhao N X, Gao Y B.The annual variation of effects under different grassland utilization types on typical steppe species interactions in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6562- 6570.