基于FvCB模型的葉片光合生理對環境因子的響應研究進展

唐星林,曹永慧,顧連宏,周本智,*

1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,杭州 311400 2 國家林業局錢江源森林生態系統定位觀測研究站,杭州 311400 3 美國橡樹嶺國家實驗室環境科學部,USA TN 37831

基于FvCB模型的葉片光合生理對環境因子的響應研究進展

唐星林1,2,曹永慧1,2,顧連宏3,周本智1,2,*

1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,杭州 311400 2 國家林業局錢江源森林生態系統定位觀測研究站,杭州 311400 3 美國橡樹嶺國家實驗室環境科學部,USA TN 37831

為提高葉片光合速率并更好地理解葉片光合生理對環境因子變化的響應機制,FvCB模型(C3植物光合生化模型)常用于分析不同環境條件下CO2響應曲線并預測葉片活體內光合系統的內在變化狀況。系統介紹了FvCB模型的建立、發展過程和擬合方法等基本理論,綜述了該模型在葉片光合生理對光、CO2、水、溫度和N營養等環境因子變化的響應機制中的應用研究。為進一步完善FvCB模型并更好地理解葉片活體內光合系統對環境因子變化的響應機制,未來擬加強以下研究：1)羧化速率與光合電子傳遞速率之間的聯系；2)葉肉導度的具體組分及其對FvCB模型參數估計的影響；3)葉片氣孔導度和葉肉導度對環境因子變化的調控機制。

C3植物；光合作用；FvCB光合模型；光合生理；環境因子

1980年,Farquhar等根據Rubisco酶動力學反應和RuBP再生反應化學計量學,提出C3植物光合生化模型(簡稱FvCB模型)[1]。它可以模擬葉片內部的光合生化反應,并通過分析不同環境條件下的CO2響應曲線獲得光合參數,預測葉片活體光合系統的內在變化狀況[2- 3]。FvCB模型已廣泛應用于葉片光合生理對光照、溫度、水分、CO2濃度和N營養等環境因子變化的響應機制等方面的研究。它還有助于建立作物產量預測模型[4]、全球碳循環模型[5]、氣孔模型[6]、C4植物模型[7]等。最新的研究發現葉肉導度(gm)可以分為細胞壁導度、細胞膜導度、細胞質導度、葉綠體膜導度、葉綠體基質等組分,并進一步改進FvCB模型理論,但葉肉導度的具體路徑非常復雜。另外,大量研究表明環境因子可能通過控制水通道蛋白基因的表達來調控葉肉細胞內CO2的轉運過程,但該研究仍缺乏直接的實驗證據。

國內光合模型的相關研究多采用光合數學模型來描述光合速率與環境因子間的數量關系[8- 9],并反映光合速率等隨環境因子的變化情況,但卻難以反映葉片內部的光合生化反應狀況。而FvCB模型可以揭示不同環境條件下葉片活體內部光合系統的變化狀況,是光合生理生態研究中的重要工具。盡管國外已經開展了大量FvCB模型及其應用相關研究,但國內該領域的研究還相對較少,對該模型的基本理論及應用還缺乏深入和系統的認識,僅有的一些研究也大多只局限于溫室茄子和光合生化模型模擬分析等[10]。本文將從FvCB模型的建立出發,分析FvCB模型的理論和發展過程,探討該模型在植物光合作用和環境因子關系研究中的應用,并提出FvCB模型及其應用中存在的問題及可能的發展方向,以促進國內相關研究的深入開展。

1 C3植物FvCB模型理論

在碳反應中,CO2、O2和核酮糖- 1,5-二磷酸(RuBP)等在Rubisco酶催化下發生羧化反應和氧化反應。當CO2濃度較低時,底物RuBP濃度過量,Rubisco酶催化活性達到最大,光合速率受Rubisco酶活性的限制,即Rubisco酶活性限制階段；隨著CO2濃度升高,底物RuBP再生速率小于其消耗速率,使RuBP濃度不足而限制光合速率,即RuBP再生速率限制階段[1]。由于前兩個限制階段不能解釋一定環境條件下葉片凈光合速率不隨CO2和O2濃度變化而改變的現象,Sharkey發現光合速率還可能受磷酸丙糖轉運速率的限制(即TPU限制)[11]。隨著FvCB模型和CO2擴散路徑等相關研究的深入,人們發現光合速率還受CO2從胞間向Rubisco羧化位點擴散阻力的限制,即葉肉導度限制[12]。由于,溫度對光合生化反應過程有直接影響,FvCB模型的溫度相關性研究也非常重要。在模型擬合方面,由于FvCB模型包括3個公式完全不同的子模型并且子模型間的轉換點無法確定,模型的擬合過程變得非常復雜。

1.1 Rubisco酶活性限制階段

Farquhar等認為在高光強和低CO2下,光合作用受Rubisco酶活性大小的限制,并根據Rubisco酶動力學理論和光合碳反應的化學計量學提出Rubisco酶活性限制階段的子模型[1]。

首先是Rubisco酶動力學理論。Laing提出當RuBP濃度過量時羧化反應和氧化反應的Rubisco酶動力學公式[13]

(1)

(2)

式中,Vc為羧化速率、Vo為氧化速率、Vcmax為最大羧化速率、Vomax為最大氧化速率、Kc為CO2米氏常數、Ko為O2米氏常數、Cc為Rubisco酶羧化位點CO2濃度、O為Rubisco酶羧化位點O2濃度。公式2除以公式1得Vo與Vc的比值(Φ)[13]

(3)

其次是碳反應化學計量學。如圖1,碳反應主要包括光合碳還原循環(PCR)和光呼吸循環(PCO)。在Rubisco酶的催化下,1mol CO2與1mol RuBP發生羧化反應生成2mol 3-磷酸甘油酸(PGA),1mol O2和1mol RuBP發生氧化反應生成1mol磷酸乙醇酸(PGIA)和1mol PGA,其中,1mol PGIA發生氧化反應生成1mol甘氨酸(Gly)并釋放0.5mol CO2。由此,凈光合速率(A)[1]為：

A=Vc-0.5Vo-Rd

(4)

式中,Rd為光下暗呼吸速率。其中,Rd是指在光照條件下線粒體呼吸作用釋放的CO2,與PCO循環無關。

圖1 Rubisco酶羧化反應和氧化反應簡圖[1]Fig.1 Simplified photosynthetic carbon reduction and photorespiratory carbon oxidationΦ： 氧化速率與羧化速率的比值 Ratio of Rubisco carboxylase rates to Rubisco oxygenase rates; RuBP: 核酮糖- 1,5-二磷酸 Ribulose- 1,5-bisphosphate; PGA: 3-磷酸甘油酸 3-phosphoglycerate; PGIA: 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolate; Gly: 甘氨酸還原態的鐵氧還蛋白 Reduced ferredoxin

公式3代入公式4[11]得：

A=(1-0.5Φ)Vc-Rd

(5)

當A和Rd均為0時,葉綠體內的CO2濃度被稱為缺乏暗呼吸的CO2補償點[14],記為Γ*,由公式5和公式3得：

Γ*=VomaxKcO/2VcmaxKo

(6)

公式6代入公式3得：

(7)

公式7代入公式5得：

(8)

當光合作用受Rubisco酶活性限制時,Vc由公式1給出,代入公式8得：

(9)

式中,Ac為Rubisco酶活性限制階段的凈光合速率。公式9為FvCB模型中Rubisco酶活性限制階段的子模型。

1.2 RuBP再生速率限制階段

如圖1,在碳反應中, Gly和PGA被光反應提供的同化力還原成RuBP,其中,NADPH和ATP等同化力是通過光合電子傳遞生成的。Farquhar等認為在低光強和高CO2的條件下,光合作用會受RuBP再生速率限制,并根據RuBP再生過程中NADPH的需求量(由光反應提供)建立Vc和光合電子傳遞速率(J)之間的聯系,提出RuBP再生速率限制階段的子模型[1]。

首先是Vc和NADPH消耗速率之間的聯系。在碳反應中(如圖1),1mol RuBP發生羧化反應生成2mol PGA；1mol RuBP發生氧化反應生成1.5mol PGA。因此,PGA的生成速率(VPGA)[1]為：

VPGA=2Vc+1.5Vo

(10)

(11)

結合公式4、公式10和公式11得：

VNADPH=(2+2Φ)Vc

(12)

其次是J與NADPH生成速率之間的聯系。在光反應中,1mol NADP+接受2mol e-和1mol H+生成1mol NADPH[1],因此,J為：

J=2VNADPH

(13)

由公式12和公式13得：

J=4+4ΦVc

(14)

公式7代入公式14得：

J=(4+8Γ*/Cc)Vc

(15)

由公式15變換得：

Vc=J/(4+8Γ*/Cc)

(16)

第三是J和最大電子傳遞速率(Jmax)之間的聯系。J主要由有效光輻射和植物特性決定。一般用非直角雙曲線函數來描述J和Jmax之間的關系[16]:

(17)

式中,σ為葉片吸收常數、I為入射光輻射、θ為曲率。參數σ主要受葉片對入射光輻射的吸收比例和葉片吸收的有效輻射在光系統I和光系統II之間分配比例的影響。Jmax由葉綠體類囊體膜上電子載體的組成成分決定。

當光合作用受J限制時,Vc由公式16給出,代入公式8得：

(18)

式中,Aj為RuBP再生速率限制階段的凈光合速率。公式18為FvCB模型RuBP再生速率限制階段的子模型。

1.3 磷酸丙糖轉運限制

在碳反應中,葉綠體內生成的磷酸丙糖(TP)在葉綠體膜上的磷酸丙糖/無機磷轉運蛋白的作用下與細胞質內的無機磷酸(Pi)交換,再在細胞質內合成蔗糖并釋放Pi。Sharkey發現在一定條件下,葉綠體內TP的轉運速率會小于其生成速率,同時Pi的轉運速率也會小于葉綠體內Pi的消耗速率；葉綠體內TP的積累和Pi的不足會限制光合作用,即TPU限制[8]。Rubisco酶氧化反應雖然會影響RuBP的再生速率,但不會影響TP的生成速率,又1mol TP含有3mol碳原子。因此,在TPU限制階段,TP的生成速率必須小于或等于1/3倍CO2固定速率,否則葉綠體內自由Pi的下降會限制光合作用[11],凈光合速率為

Ap=3Tp-Rd

(19)

式中,Ap為TPU限制階段的凈光合速率、Tp為磷酸丙糖的最大轉運速率。

在高CO2濃度、低光強和低溫條件下,凈光合速率反而會隨O2濃度增加而增大,隨CO2濃度增加而減少。由于公式19無法解釋該現象,Sharkey等認為這些現象與碳反應中甘油酸鹽的代謝過程有關[11,17]。光呼吸循環在細胞質內生成的甘油酸鹽最終會返回葉綠體內。Harley和Sharkey發現在TPU階段,只有部分甘油酸鹽返回到葉綠體內[18],并根據碳反應中Pi的化學計量學進一步完善TPU階段的子模型。根據碳反應中Pi的化學計量學,葉綠體內Pi的凈消耗速率等于Vc/3-Vo/6[11]。當光合作用受Pi濃度限制時,Pi的凈消耗速率等于Pi的轉入速率,而Pi的轉入速率又等于Tp,即:

(20)

在光呼吸循環中,每個氧化反應會消耗半個Pi并生成半個甘油酸鹽。假設有a倍的甘油酸鹽(0

(21)

公式4代入公式21得:

(22)

求解公式22,又Vc>0得:

(23)

當光合作用受TP轉運速率限制時,Vc由公式23給出,代入公式8得:

(24)

公式24為FvCB光合模型TPU階段的子模型。當a=0時,公式24可簡化為公式19。

1.4 葉肉導度

1980年,Farquhar等認為葉肉細胞對CO2擴散的阻力很小,在FvCB模型中可以忽略不計,即Cc等于胞間CO2濃度(Ci)[1]。隨著研究的深入,人們發現葉肉細胞對CO2擴散的阻力是光合作用的一個重要限制因子[9]。一般把CO2從胞間到Rubisco酶羧化位點擴散的導度稱為葉肉導度,記為gm:

(25)

為估計參數gm,需結合公式25和FvCB模型的3個子模型推導出A關于Ci的函數表達式。根據公式25計算出Cc,再分別代入公式9、公式18和公式24得改進后的FvCB模型。

首先是Rubisco酶限制階段。由公式25和公式9得Ac關于Ci的函數[19]:

(26)

求解公式26并取正解得：

(27)

其次是RuBP再生速率限制階段。由公式25和公式18得Aj關于Ci的函數[19]：

(28)

求解公式28并取正解得：

(29)

第三是TPU限制階段。由公式25和公式24得AP關于Ci的函數[20]:

(30)

b=3Tp-Rd+[Ci-1+3αΓ*]gm

c={3Ci-Γ*Tp-[Ci-1+3αΓ*]Rd}gm

(31)

公式27、公式29和公式31為加入gm參數后改進的FvCB模型。

1.5 參數擬合

在模型擬合中,一般假定所有C3植物有相等的Rubisco酶動力學常數(Kc和Ko),葉綠體內O2濃度等于空氣O2濃度。由于FvCB模型本身存在超參數現象,一般把Γ*作為輸入常數[20]。根據公式27、公式29、公式31,FvCB模型擬合CO2響應曲線可以獲得Vcmax、Jmax、Tp、a等階段特異性參數和gm、Rd等共同參數,而擬合的關鍵點是3個子模型分界點Ci的確定。一般,把Rubisco酶活性限制階段到RuBP再生速率限制階段轉換點的Ci記為Ci_CJ；RuBP再生速率限制到TPU限制轉換點的Ci記為Ci_JP。根據分界點Ci確定方法的不同,可以把現有的擬合方案大致分為3類[17]。第1類方案認為Ci_CJ在20—40Pa的范圍內變化[21- 22],并且TPU限制階段在田間試驗中很少出現。第2類方案利用CO2響應曲線中的全部數據同時來擬合FvCB模型[23-24]。第3類方案認為FvCB模型是變點模型,并采用特有的擬合方法進行模型擬合[20]。第1類方案的擬合過程相對簡單,但有很多潛在的問題。首先,共同參數的取值不好確定。對2個子模型分別進行擬合,會獲得2組不相等的gm和Rd參數,實踐中一般取平均值。其次,轉換點Ci_CJ的不確定性。大量研究表明Ci_CJ隨物種和環境條件的不同而不同[21,25],并且Ci_CJ的錯誤會影響參數擬合的準確性[21]。第2類方案雖然克服了人為確定Ci_CJ的缺點,但其擬合獲得的最佳階段分配組合可能不符合Rubisco酶活性限制、RuBP再生速率限制和TPU限制的實際順序。第3類方案不僅克服3個階段人為劃分的缺點,而且符合3個階段的實際順序,是較好的擬合方法,但是,其計算過程復雜,難以普遍使用。

1.6 參數的溫度相關性

根據FvCB模型的溫度相關性,不同溫度下Kc、Ko和Γ*等參數的取值不同。為此,一般把25℃下的Kc、Ko和Γ*等參數值作為標準(如表1),并根據參數的溫度相關性函數來計算某測量溫度下的參數值[26]。實踐中,一般用阿倫尼烏斯方程來建立參數與溫度間的函數關系:

PT=P(25℃)e{[T-25]E/[298R(273+T)]}

(32)

式中,T為測量溫度、P(T)為測量溫度T下的參數(Kc、Ko和Γ*)、P(25℃)為25℃下的參數、E為活化能、R為通用的氣體常數。

表1 25℃下的Kc、Ko、Γ*、E等參數[26]

經過30多年的發展,FvCB模型已基本完善,并通過大量實驗的驗證。但在RuBP再生速率限制階段中,光合電子傳遞全為線性電子傳遞的假設及ATP需求的忽略[1]會影響FvCB模型及其參數估計的準確性。由于gm的組分非常復雜,而FvCB模型把gm作為一個復合參數進行估計,這也會影響模型參數估計的準確性。由于FvCB模型可以不進行葉片離體實驗,而根據簡單的氣體交換數據獲得葉片Vcmax、Jmax、Tp、gs、gm等光合生理生化信息[3],它在植物光合生理與環境因子相互關系的研究中有廣泛的應用。接下來將對FvCB模型在葉片光合生理對環境因子響應的應用研究進展進行論述。

2 FvCB模型在葉片光合生理對環境因子響應的應用研究進展

FvCB模型結合葉片Rubisco酶、細胞色素f(cyt f)和ATP合成酶等生理指標可以揭示葉片活體光合系統對光照、CO2濃度、溫度、水分和N養分等環境因子變化的響應機制,其中,Vcmax反映光合系統中Rubisco酶最大羧化能力、Jmax反映光合電子傳遞鏈的最大電子傳遞能力、Tp反映磷酸丙糖的合成能力、gs和gm反映CO2擴散阻力對光合作用的限制。

2.1 光照

在不同環境光強下,葉片的形態和生化成分發生改變[27- 28],其光合機構也會發生變化。大量研究表明陽生葉片的細胞色素f(cyt f)、ATP合成酶、Rubisco酶等含量均大于陰生葉片[29-31],導致陽生葉片Vcmax和Jmax參數均顯著大于陰生葉片[32-33],由此,陽生葉片的光合能力顯著大于陰生葉片。Hanba等發現陽生葉片的氣孔密度顯著大于陰生葉片[31],這可能導致陽生葉片的gs顯著大于陰生葉片[32,34]。Piel等發現陽生葉片gm有效路徑的長度顯著小于陰生葉片[32]。另外,有研究表明槭樹和水青岡陽生葉片中單位面積葉綠體暴露在胞間的面積(Sc)顯著大于陰生葉片[32,34]。這兩個因素可能導致陽生葉片的gm顯著大于陰生葉片。

雖然瞬時光強對葉片Vcmax和Jmax參數沒有顯著影響,但對CO2擴散阻力有顯著的影響。研究表明gs與瞬時光強呈正相關[35- 36]。有人認為葉片光合系統與保衛細胞之間可能存在信號傳遞[35- 36],使葉片可以通過改變氣孔的張開程度來平衡gs與光合速率的大小。有研究發現水稻[35]、桉樹[36]、煙草[22]和班克木[37]等葉片的gm隨測量光強增大而增加,但小麥和煙草葉片的gm在不同瞬時光強下保持穩定不變[38-39]。Douthe等認為不同物種光合特性的差異可能導致gm隨瞬時光強的響應情況不同[36]。另外,水通道蛋白基因的表達速率隨光強的增加而加快[40- 41],而水通道蛋白的含量與CO2的跨膜轉運過程直接相關[42- 43],所以,光強的瞬時變化可能通過調控水通道蛋白基因的表達來改變gm。

2.2CO2濃度

在長期高CO2濃度下,植物葉片的結構和成分會發生變化,從而影響其光合作用[44]。長期高CO2濃度下生長的植株葉片Rubisco酶含量及活性和葉片N含量均顯著小于正常CO2濃度下生長的植株[45- 46]。而葉片N含量可以影響光合系統中Rubisco酶含量及活性、光捕獲組分、光合電子傳遞鏈組分的功能[47- 48],進而影響葉片的光合能力,從而使得長期高CO2濃度下生長植株的葉片Vcmax[45]和Jmax[49- 50]等均顯著小于在正常CO2濃度下生長的植株。長期高CO2濃度下生長的植株gs[44- 45]和gm[50]均小于在正常CO2濃度下生長的植株。研究發現在長期高CO2處理后,植株葉片的氣孔特性和表皮細胞密度發生改變[51- 52],這可能使得gs減小。Kürschner等發現長期高CO2濃度下生長的植株葉片厚度大于正常條件下生長的植株[53],而葉片厚度的增大可能會增大gm的有效路徑,導致gm減小。

CO2濃度的短期變化不影響葉片的Vcmax和Jmax參數,但對CO2擴散阻力有顯著影響。Flexas等發現gs與CO2濃度的短期變化呈負相關關系[22],對此,一般有3種解釋：1)Hedrish等發現葉片質外體中的pH值和膜電位[54]會隨CO2濃度的增加而發生改變,并伴隨著氣孔關閉,從而導致gs變小。2)CO2濃度的大小會影響葉肉細胞中蘋果酸的釋放,蘋果酸又可以調控保衛細胞質膜中陰離子的釋放代謝,從而調控氣孔行為[55]。3)CO2濃度變化還可能通過ATP調節機制[56]對gs進行調控。大量研究表明gm與CO2濃度呈負相關關系[22,36,57],但也有部分研究表明gm與CO2濃度不相關[58- 59]。對此,一般有2種解釋：1)由于水通道蛋白基因的表達速率受CO2濃度變化的影響[60],gm對CO2濃度短期變化的快速響應可能受水通道蛋白的調節。2)Sharkey發現葉綠體的變形可能會減小葉肉導度[61]。而且Tholen認為葉綠體的移動對gm有顯著的影響[62]。由此可知,葉綠體的行為可能與不同CO2濃度下gm的快速調控有關。

2.3 溫度

FvCB模型常用于研究溫度(不對植物產生損傷)對葉片光合系統內在變化狀況的影響。有研究發現Rubisco酶羧化能力、光合電子傳遞能力和CO2擴散過程均隨溫度的變化而改變。由于Rubisco酶及其激活酶活性均隨溫度的增加而增大(10—40℃),Kc、Ko、Vcmax會隨溫度的增加而增大[63- 64]。Bernacchi等用指數函數來描述Vcmax的溫度相關性[64]。光系統II(PSII)電子傳遞速率、光系統I(PSI)和光系統II(PSII)間的電子傳遞速率(質體醌PQ和質體藍素PC)[65- 66]和循環電子傳遞速率[63,67]均隨溫度的增加而增大,從而導致Jmax隨溫度的增加而增大[68]。溫度不僅影響葉片的光合能力,而且影響CO2的擴散阻力。盡管gs與溫度變化不相關[69- 70],但gm會隨溫度的增加而增大[35,70]。Evans等認為Sc、細胞壁厚度(Tcell_wall)、細胞液和葉綠體膜厚度等細胞結構特點會影響gm[71],而von Caemmerer等發現CO2的質膜滲透性和CO2擴散的液相路徑長度也受溫度的影響[70]。由此可以推測溫度可能通過改變葉肉細胞結構來調控gm。另外,Kuwagata等發現水通道蛋白基因的表達速度會隨溫度的增加而增大[72],所以,溫度還可能通過控制水通道蛋白基因的表達速率來調控gm。

2.4 干旱或鹽脅迫

干旱和鹽脅迫可以直接導致植物缺水[73],進而影響植物光合作用。有研究表明干旱或鹽脅迫盡管對Vcmax和Jmax參數沒有顯著影響[74- 75],但對CO2的擴散阻力有顯著影響[76]。在干旱或鹽脅迫條件下,植株為減少蒸騰作用,葉片氣孔會關閉。另外,在鹽脅迫條件下,鹽離子會在葉片保衛細胞內積累進而干擾氣孔功能[77- 78],導致氣孔關閉。因此,在干旱或鹽脅迫條件下植株葉片gs顯著小于在正常條件下生長的植株[79- 80]。大量研究表明在干旱或鹽脅迫條件下生長的植株葉片gm顯著小于在正常條件下生長植株的葉片[74,79-80]。長期干旱或鹽脅迫顯著減少了表皮細胞和葉肉細胞的斷面面積、寬度和半徑[81-82],從而使gm減小。另外,由于水通道蛋白基因的表達速率受干旱或鹽脅迫的影響[83],干旱或鹽脅迫可能通過控制水通道蛋白基因的表達來調控gm。

2.5 葉片N含量

由于葉肉細胞光合系統中的Rubisco酶、光捕獲組分(葉綠素和相關蛋白)和cty f等均含有大量的N元素[84],葉片N含量對光合作用有顯著影響。FvCB模型常用于研究葉片N含量對葉片光合系統內在變化狀況的影響。大量研究表明葉片Rubisco酶含量與葉片N含量呈正相關[35,85],而葉片Rubisco酶含量及活性決定Vcmax的大小,從而使得葉片Rubisco酶的羧化能力與葉片N含量呈正相關[47- 48]。Nakano等發現葉綠素和Cyt f等含量均與葉片N含量呈正相關[47],從而使得Jmax與葉片N含量呈正相關[84,86]。葉片N含量不僅影響光合能力,還影響CO2的擴散阻力。有研究表明葉片N含量與gs呈正相關[35]。雖然已知gs與氣孔特點(大小和密度)、氣孔張開程度有關,但氣孔對葉片N含量變化的具體響應機制還不清楚。大量研究表明葉片N含量與gm呈正相關[35,87]。大量研究表明Tcell_wall、單位葉面積葉肉細胞接觸胞間間隙的面積(Sm)、Sc等細胞結構特點與gm直接相關[71,88]。Xiong等研究發現Sc會隨葉N含量的增加而增大[35]。Yong還發現葉綠體的尺寸與葉片N含量呈正相關[89]。由此可知,葉片N含量可能通過改變葉片結構來調控gm。另外,由于葉片N含量的增加可以促進水通道蛋白的基因表達[90],不同葉片N含量還可能通過控制水通道蛋白的表達來調控gm。

目前關于植物光合生理與環境因子的關系已有大量研究,但這些研究多停留在單因子水平,更沒有考慮相互作用的生物因素與環境因素協同作用對植物光合生理的影響。同時,盡管人們已經提出多種假設來解釋光合生理反應隨環境因子變化的響應機制,但尚缺乏直接的實驗證據。因此,結合植物生理分子實驗與FvCB模型進行綜合分析是研究不同環境因子下植物光合生理響應機制的有效途徑。

3 研究展望

FvCB模型光合參數的準確估計不僅有利于正確理解植物光合生理對環境變化的響應機理,而且可以更精確地估計作物產量和全球氣候變暖情況[91]。光合電子傳遞、碳反應ATP需求和葉肉細胞內CO2的具體擴散路徑等方面的假設影響FvCB模型理論及參數估計的準確性,從而制約相關領域的研究。此外,盡管科學家已經開展了大量植物光合作用對環境條件變化響應等方面的研究,但是,在光合作用對環境因子變化的響應機制的研究中仍然存在很多問題。為此,未來需加強以下幾個方面的研究。

1)羧化速率與光合電子傳遞速率間的聯系

羧化速率與光合電子傳遞速率間的聯系直接影響到RuBP再生速率限制階段的子模型,進而影響Jmax、Vcmax、Tp、Rd、gm等參數估計的準確性。在RuBP再生速率限制階段,Farquhar等忽略了假電子傳遞、循環電子傳遞以及碳反應的ATP需求,并根據碳反應的NADPH消耗速率與J相等來獲得RuBP再生速率限制階段的子模型[1]。盡管人們已經開展J和NADPH/ATP生成速率等相關的研究[92],但J與ATP生成速率之間的關系比較復雜,目前仍未研究清楚[2]。因此,未來應該加強光合電子傳遞、NADPH/ATP代謝化學計量學等方面研究,以正確地建立Vc與J間的聯系。

2)葉肉細胞內CO2的擴散阻力

Sun等發現gm對Vcmax、Jmax、Tp等的參數估計有很大的影響[93]。目前,人們認為細胞壁、細胞膜、細胞質、葉綠體膜和葉綠體基質均對CO2的擴散有限制作用。并且,線粒體呼吸作用和光呼吸釋放的CO2有一部分會被光合作用重新固定。這部分CO2需通過線粒體膜、細胞質、葉綠體膜和葉綠體基質最終到達Rubisco酶羧化位點[94],這使得CO2的擴散路徑變得非常復雜。目前,有研究已經把gm區分為細胞壁阻力和葉綠體膜阻力[12,95],但gm各組分的估計還有待進一步的研究。因此,未來可以結合細胞顯微結構觀察、葉肉細胞內CO2擴散同位素跟蹤技術和FvCB模型對gm各組分的參數估計進行研究。

3)gs和gm對環境因子變化的具體調控機制

大量研究表明gs[34,36,70,79]和gm[31,35,36,39]隨環境因子的變化而改變。盡管人們已經提出多種與氣孔相關的調控機制,但其具體調控機制還不清楚,未來的研究可結合氣孔調控相關生理指標測量、光合機構信號傳導和FvCB模型等3方面的實驗對氣孔的調控機制進行深入研究。目前,人們已經提出細胞結構特點、水通道蛋白和葉綠體行為等幾種假說來解釋gm的調控機制,但缺乏直接的實驗證據。因此,未來的研究要重點研究不同環境條件下葉片細胞結構、水通道蛋白代謝和葉綠體行為的改變情況,并結合FvCB模型來研究gm的調控機制。而gm的相關研究需多領域的科學家共同參與

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Advancesinphoto-physiologicalresponsesofleavestoenvironmentalfactorsbasedontheFvCBmodel

TANG Xinglin1,2, CAO Yonghui1,2, GU Lianhong3, ZHOU Benzhi1,2,*

1ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Hangzhou311400,China2QianjiangyuanForestEcosystemResearchStation,StateForestryAdministration,Hangzhou311400,China3EnvironmentalSciencesDivision,OakRidgeNationalLaboratory,OakRidge,TN37831,USA

Biochemical models of leaf photosynthesis are invaluable tools for exploring the photo-physiological responses to environmental factors and identify potential targets to improve the efficiency of CO2fixation. The FvCB model can be used to fit CO2response curves developed under different environmental conditions and predict underlying photosynthetic biochemistry. However, to do this successfully it is important to improve chloroplast electron transport modeling, and gain a better understanding of internal CO2diffusion limitations and elucidate the mechanisms of stomatal (gs) and mesophyll (gm) conductance responses to environmental factors. The FvCB model and its application in determining the photo-physiological responses to environmental factors, such as light, CO2, water, temperature, and N nutrition have been reviewed in this paper. To improve the veracity of the parameter estimations and reveal the mechanism of photo-physiological responses to environmental factors, the following studies should be emphasized in the future: 1) the relationship between the carboxylation rate of Rubisco and chloroplast electron transport rate; 2) the CO2diffusion limitations in mesophyll cells and its effect on parameter estimations; and 3) the regulation ofgsandgmresponses to different environmental conditions.

C3plants; photosynthesis; FvCB model; photosynthetic physiology; environmental factors

國家林業局948項目(2014- 4- 57)；浙江省自然科學基金項目(LY13C160002)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(RISF2013002)資助

2016- 07- 16; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: benzhi_zhou@126.com

10.5846/stxb201607161450

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