熱激對大興安嶺三種松科樹種種子萌發的影響

谷會巖, 蔣克研, 張蕓慧, 王順忠,陳祥偉,*

1 東北林業大學林學院,哈爾濱 150040 2 大興安嶺地區營林局,加格達奇 165000 3 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京 100093

熱激對大興安嶺三種松科樹種種子萌發的影響

谷會巖1, 蔣克研1, 張蕓慧2, 王順忠3,陳祥偉1,*

1 東北林業大學林學院,哈爾濱 150040 2 大興安嶺地區營林局,加格達奇 165000 3 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京 100093

研究了熱激對大興安嶺地區興安落葉松、樟子松、紅皮云杉種子萌發的影響,熱激溫度分別為80℃、100℃、120℃、150℃,每個溫度下熱激時間分別為1min、3min、5min、10min。研究結果表明：興安落葉松種子在100℃熱激10min,120℃熱激5min,10min,150℃熱激5min處理下萌發率較對照顯著下降(P﹤0.05),除80℃熱激1min、3min、5min 、120℃熱激1min、150℃熱激1min外,其他處理萌發速率指數較對照均顯著下降(P﹤0.05)；樟子松種子在高于80℃的所有熱激處理萌發率較對照均顯著下降(P﹤0.05),甚至沒有萌發,除80℃熱激1min外,所有處理下萌發速率指數較對照均顯著下降；紅皮云杉種子萌發率在80℃熱激5min和100℃熱激1min處理下較對照顯著提高(P﹤0.05),萌發速率指數在80℃熱激1min、3min、5min,100℃熱激1min處理下較對照顯著提高(P﹤0.05)。興安落葉松種子可以在短時間高強度(150℃)熱激下維持萌發率,但不能承受長時間熱激；樟子松種子對高于80℃的熱激反應敏感,熱激降低了樟子松種子的萌發能力；熱激可以提高紅皮云杉種子的萌發能力,短時間(1min、3min、5min)低強度(80℃)熱激(包括100℃熱激1min)提高紅皮云杉種子萌發率和萌發速率指數,紅皮云杉種子也可以承受高強度(150℃)瞬時(1min)熱激。

熱激；種子萌發；松科；林火

EffectofheatshockonseedgerminationofthreePinaceaespeciesinGreatHing′anMountains

GU Huiyan1, JIANG Keyan1, ZHANG Yunhui2, WANG Shunzhong3,CHEN Xiangwei1

林火是生態系統中常見的干擾因子,影響著很多植物物種的自然更新[1],低強度林火可以維持森林結構,甚至成為一些地區提高林業和農業生產的手段[2]。在林火多發地區,尤其以種子為代表的繁殖體,其自身的重新生長與林火密切相關[3],很多植物種子已經形成了休眠優先于萌發的機制,自身進行足夠時間的休眠,從而更好地傳播種子,在一些林火多發地區,火恰恰能打破這樣的休眠[4,5]。林火產生的各種產物中,高溫是刺激種子萌發的主要因素[1,2]。高溫促進種子萌發的誘因體現在熱能打破林火多發地區種子自身的休眠,目前廣泛認為是林火產生的高溫使種皮提前破裂[6],或在干擾后提高了種皮對于水的通透性,加快了種子萌發的進程[1,4],低強度的火可能會創造出一定的溫度環境,這種環境會刺激接近土壤表面的小種子以及土壤下層的大種子萌發[7]。熱激(Heat Shock)是實驗室模擬林火高溫的主要方式,學者關于種子萌發對熱激的響應進行了大量的研究,處理溫度集中在60℃到150℃之間[9-12],這種溫度范圍適用于土壤表面和土壤中下層種子在經歷火燒時承受的溫度[13],其中80℃可以緩解干旱地區草本植物種子的休眠,高于80℃的熱激可以促進一些豆科植物種子萌發[14-15]。土壤中的種子萌發對熱激溫度的響應因物種而異[4,7,8],在關于澳大利亞西部物種的研究中,種子的最大萌發率出現在60℃到120℃之間[16]。在火中的暴露時間和達到的溫度是決定火燒強度的最主要因素,這兩者都對植物群落的恢復能力有著至關重要的影響[12]。

大興安嶺地區處于寒溫帶,覆蓋著大量的原始森林,具有豐富的動植物資源,是中國北方重要的水源涵養地以及防風固沙的天然屏障,發揮至關重要的生態功能[17]。大興安嶺是森林火災嚴重的地區,火災輪回期最長110-120年,最短只有15-20年[18],屬于典型的林火多發地區,與北美、北歐的北方針葉林有許多相似之處,其發展及更替與林火有著密切的關系[19],其中興安落葉松、樟子松、紅皮云杉是組成大興安嶺針葉林的最主要優勢松科樹種,關于熱激對大興安嶺地區樹種種子萌發影響的研究在國內相對較少,因此開展此項研究具有重要的意義,同時可以為預測火燒后大興安嶺地區植被恢復情況,以及進行人為火干擾提高森林群落物種多樣性提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 種子采集

用于實驗的興安落葉松、紅皮云杉和樟子松種子于2014年9月份采自大興安嶺南甕河濕地國家級自然保護區(125° 07′N,125°50′E),此保護區保存著較好的溫寒帶針葉林生態群落,具有一定的代表性,可以滿足采集不同火災輪回期樹種種子的需要。將種子與果實分離、去翅,儲存于4℃的冰箱中,直至進行實驗時取出。

1.2 熱激處理

熱激的溫度梯度設定為80℃、100℃、120℃、150℃[20],每個溫度下的熱激時間設為1min、3min、5min、10min[21]。選取籽粒健康飽滿的種子放入0.5%的高錳酸鉀溶液中消毒10min,用蒸餾水沖洗后晾干。取晾干后的種子放入打開蓋子的玻璃培養皿上,組成一份,一共17份,每4份作為一個熱激處理組,剩余的一份作為對照組。將4個熱激處理組分四次分別放入事先預熱到80℃、100℃、120℃、150℃的烘箱中,在這四個溫度下熱激1min、3min、5min、10min后分別取出其中的一份,即得到一個熱激×時間處理,共16個。

1.3 萌發實驗

每個熱激×時間處理由4個重復組成,每個重復30種子[22]。用鑷子將30粒飽滿的種子夾入鋪有兩層濾紙作為基質的直徑9cm培養皿中,加入蒸餾水使濾紙足夠濕潤,以此組成一個重復。將所有處理重復放入BIC-300人工氣候箱(上海博迅實業有限公司生產)中培養,設置人工氣候箱培養條件：光照下25℃培養10h；黑暗下17℃培養14h。之后每天統計一次,并補充蒸餾水,連續培養6周[12],胚根突出種皮1mm以上則視為萌發[12,23],統計每個重復種子萌發個數,并移出培養皿。

1.4 數據處理分析

完成數據采集后,使用EXCEL2003計算實驗中興安落葉松、紅皮云杉、樟子松的萌發率和萌發速率指數。利用SPSS 19.0軟件中的Duncan分析法進行差異顯著性分析萌發率和萌發速率指數公式如下：

式中：n為萌發種子的總數,N為每個重復中的種子總數,ni為第i天萌發的種子數目ti為 第i天(注：GVI越高表示在最短時間內種子萌發數目越多,反映種子萌發速度越快,種子活性越強。)

2 結果與分析

2.1 熱激對種子萌發率的影響

2.1.1 熱激對興安落葉松種子萌發率的影響

從表1中可以看出,與對照相比,興安落葉松種子在80℃熱激后萌發率沒有明顯變化,在5min處理下有萌發率提高趨勢；在100℃熱激1min、3min、5min處理下萌發率沒有顯著變化,在10min處理下萌發率顯著下降(P﹤0.05);在120℃和150℃熱激1min、3min處理下萌發率沒有顯著變化,在5min、10min處理下萌發率顯著下降(P﹤0.05),從表2雙因素方差分析[25,26]可以看出,溫度因素和時間因素以及二者相互作用對興安落葉松種子萌發率均有顯著影響(P﹤0.05),其中時間因素影響最大(F=116.073),其次為溫度因素(F=67.667),最后為溫度×時間(F=25.797)。可見熱激時間對興安落葉松種子的萌發率的影響最大,說明興安落葉松種子難適應極度高溫下的長時間熱激。

表1不同熱激處理下興安落葉松、樟子松、紅皮云杉種子的萌發率/%

Table1GerminationRateofLarixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolicaandPiceakoraiensisseedssubjectedtodifferentheatshocktreatments

興安落葉松±(SD)Larixgmelinii樟子松±(SD)Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉±(SD)Piceakoraiensis興安落葉松±(SD)Larixgmelinii樟子松±(SD)Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉±(SD)PiceakoraiensisCK86.667±5.443ab60.833±14.497a15.000±6.939cde120℃×1min78.333±7.936ab5.000±1.925cd18.334±8.819bcde80℃×1min78.335±13.471ab55.833±3.192a26.667±9.813abc120℃×3min73.333±7.934b6.667±5.443cd10.833±3.191de80℃×3min80.003±9.428ab55.000±4.303a24.167±5.000abc120℃×5min54.168±5.692c—9.167±1.667de80℃×5min87.500±7.389a52.500±6.872a34.167±18.534a120℃×10min7.500±1.667e—4.167±1.667e80℃×10min84.998±8.820ab55.000±15.031a4.167±3.192e150℃×1min75.833±8.764ab—10.000±4.714de100℃×1min75.833±9.953ab40.833±3.191b27.500±8.766ab150℃×3min77.500±12.874ab——100℃×3min75.000±4.304ab13.334±7.699c12.334±7.067cde150℃×5min22.500±3.192d——100℃×5min84.165±11.343ab2.500±1.667d20.000±4.714bcd150℃×10min———100℃×10min28.335±6.939d—4.167±1.667e

表中數據為平均值±標準差,不同字母表示顯著差異(P﹤0.05);差異為列內行間的比較

2.1.2 熱激對樟子松種子萌發率的影響

與對照相比(表1),80℃熱激條件下,樟子松種子的萌發率沒有受到明顯的影響,從100℃熱激開始,所有處理萌發率均出現顯著下降,100℃熱激3min下的萌發率下降到13.334%,在100℃熱激10min處理下出現零萌發率,而120℃熱激1min、3min兩組處理的萌發率只有5%和6.667%,從表2雙因素方差分析可以看出,溫度因素和時間因素以及二者相互作用對樟子松種子萌發率均有顯著影響(P﹤0.05),其中溫度因素影響最大(F=279.595),其次為時間因素(F=13.457),最后為溫度×時間(F=8.853)。說明熱激溫度對樟子松種子萌發率的影響最大,樟子松種子承受熱激的極限溫度為高于100℃的溫度。

表2興安落葉松、樟子松、紅皮云杉種子萌發率的雙因素方差分析

Table2TwowayANOVAvarianceanalysisofGerminationRateofLarixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolicaandPiceakoraiensisseeds

來源Source興安落葉松Larixgmelinii樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉Piceakoraiensis溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime偏平方和SS13487.77423136.39515425.78430472.2221466.6672894.4443404.2022631.9671230.547自由度df339339339均方Mf4495.9257712.1321713.97610157.407488.889321.6051134.734877.322136.727F67.667116.07325.797279.59513.4578.85323.64218.1392.827顯著性Significance0.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.000

2.1.3 熱激對紅皮云杉種子萌發率的影響

與對照相比(表1),80℃熱激有助于提高紅皮云杉種子的萌發率,80℃熱激1min和3min萌發率有明顯提高的趨勢,但未達到顯著水平,在80℃熱激5min處理和100℃熱激處理1min下萌發率顯著提高(P<0.05),分別達到34.167%和27.5%；120℃熱激下萌發率與對照沒有顯著差異,但萌發率隨著熱激時間的延長而呈逐漸下降趨勢；150℃下熱激1min萌發率與對照沒有顯著差異,熱激3min、5min、10min處理下紅皮云杉種子萌發率為0。從表2 中可以看出,熱激溫度(F=23.462)和熱激時間(F=18.139)對紅皮云杉種子萌發率的影響差異不大,熱激溫度稍大于熱激時間,說明紅皮云杉種子可以承受較長時間的熱激。

2.2 熱激對種子萌發速率指數的影響

2.2.1 熱激對興安落葉松種子萌發速率指數的影響

與對照相比(表3),興安落葉松種子在80℃熱激下,萌發速率指數在熱激時間為5min的處理下有提高趨勢,但未達到顯著水平,但在80℃熱激10min處理下顯著下降(P﹤0.05)；興安落葉松種子的萌發速率指數對100℃、120℃、150℃更加敏感,100℃熱激1min、3min、5min、10min顯著下降(P﹤0.05),120℃熱激3min、5min、10min顯著下降(P﹤0.05),150℃熱激3min、5min顯著下降(P﹤0.05)。從表4中可以看出,熱激時間(F=206.512)大于熱激溫度(F=108.780),熱激時間對興安落葉松種子萌發速率指數的影響較大,促使萌發速率指數顯著下降。

2.2.2 熱激對樟子松種子萌發速率指數的影響

與對照相比(表3),樟子松種子的萌發速率指數在80℃熱激時出現明顯變化,在80℃熱激3min、5min、10min處理下顯著下降(P﹤0.05),而這三組處理下的萌發率未出現顯著下降；其余所有處理下萌發速率指數均顯著下降(P﹤0.05)。從表4中可以看出,溫度因素和時間因素以及二者相互作用對樟子松種子萌發速率指數均有顯著影響(P﹤0.05),其中溫度因素影響最大(F=242.021),其次為時間因素(F=16.171),最后為溫度×時間(F=4.949)。表明熱激溫度對樟子松種子萌發速率指數的影響最大,因此經熱激處理后的萌發速率指數顯著下降。

表3不同熱激處理下興安落葉松、樟子松、紅皮云杉種子的萌發速率指數

Table3GerminationVelocityIndexofLarixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolicaandPiceakoraiensisseedssubjectedtodifferentheatshocktreatments

興安落葉松±(SD)Larixgmelinii樟子松±(SD)Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉±(SD)Piceakoraiensis興安落葉松±(SD)Larixgmelinii樟子松±(SD)Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉±(SD)PiceakoraiensisCk4.063±0.371ab3.318±0.863a0.330±0.129cde120℃×1min3.638±0.402bcd0.177±0.076d0.507±0.243bcd80℃×1min3.723±0.571bcd2.923±0.196a0.647±0.224ab120℃×3min2.936±0.165e0.238±0.217d0.251±0.072de80℃×3min3.826±0.277abc2.449±0.222b0.627±0.124ab120℃×5min1.887±0.243f—0.208±0.056e80℃×5min4.265±0.263a2.314±0.314b0.862±0.500a120℃×10min0.166±0.039h—0.053±0.020e80℃×10min3.246±0.174de2.112±0.605b0.113±0.078e150℃×1min3.564±0.523bcd—0.135±0.108e100℃×1min3.361±0.381cde1.567±0.243c0.642±0.161ab150℃×3min3.248±0.425de——100℃×3min3.452±0.201cd0.395±0.223d0.314±0.244cd150℃×5min0.634±0.123g——100℃×5min2.686±0.344e0.058±0.042d0.543±0.221bc150℃×10min———100℃×10min0.786±0.298g—0.073±0.030e

表中數據為平均值±標準差,不同字母表示顯著差異(P﹤0.05);差異為列內行間的比較

表4興安落葉松、樟子松、紅皮云杉種子萌發速率指數的雙因素方差分析

Table4TwowayANOVAvarianceanalysisofGerminationVelocityIndexofLarixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolicaandPiceakoraiensisseeds

來源Source興安落葉松Larixgmelinii樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica紅皮云杉Piceakoraiensis溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime溫度Temperature時間ExposureTime溫度×時間Temperature×ExposureTime偏平方和SS33.60163.79223.22362.4314.1713.8302.3951.6200.846自由度Df339339339均方Mf11.20021.2642.58020.8101.3900.4260.7980.5400.094F108.780206.52125.061242.02116.1714.94924.53716.6012.888顯著性Significance0.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.008

2.2.3 熱激對紅皮云杉種子萌發速率指數的影響

80℃熱激能夠提高紅皮云杉種子的萌發速率指數(表3),在1min、3min、5min的處理下,萌發速率指數顯著提高(P﹤0.05),其中80℃熱激5min處理下的萌發速率指數達到最高的0.862；在100℃熱激1min處理下,萌發速率指數顯著提高(P﹤0.05),5min處理下萌發速率指數有提高的趨勢；其他處理沒有顯著差異；120℃熱激下萌發速率指數沒有顯著變化,120℃熱激1min處理下萌發速率指數有提高的趨勢,但隨著熱激時間的延長而下降；150℃下熱激1min萌發速率指數沒有顯著變化,其他處理為0。從表4中可以看出,溫度因素和時間因素以及二者相互作用對紅皮云杉種子萌發速率指數均有顯著影響(P﹤0.05),其中時溫度因素影響最大(F=0.798),其次為溫度因素(F=0.540),最后為溫度×時間(F=0.094)。熱激溫度和熱激時間對紅皮云杉種子萌發速率指數的影響差異不大,熱激溫度稍大于熱激時間。

3 結論與討論

研究結果表明,80℃熱激5min的處理下可以小幅提高興安落葉松種子的萌發率和萌發速率指數,熱激對興安落葉松種子萌發速率指數的影響要大于萌發率。高于80℃的熱激(包括80℃熱激10min)主要影響興安落葉松種子的萌發速率指數,使興安落葉松種子萌發速率指數顯著下降(P﹤0.05),導致萌發速度下降,尤其是大于80℃的熱激1min和3min的短時間處理,萌發率與對照比沒有顯著性差異,但是萌發速率指數卻顯著下降(P﹤0.05),導致萌發時間延長；在高于80℃的熱激處理中,5min和10min較長時間的熱激處理使萌發率和萌發速率指數均顯著下降(P﹤0.05)。可以看出,短時間高強度熱激能一定程度上促進興安落葉松種子萌發,林火過后土壤中下層的興安落葉松種子以及部分過火較快區域土壤上層的種子可以大量幸存,其中小部分種子的萌發率有所提高,但是大部分種子萌發時間延長。

研究也表明,80℃熱激對樟子松種子的萌發率沒有顯著影響,卻使萌發速率指數顯著下降(P﹤0.05)；高于80℃熱激下萌發率和萌發速率指數均顯著下降,并且在高于100℃中的6個處理中萌發率為零,熱激對樟子松種子萌發沒有產生促進作用,很多國外學者關于其近緣種歐洲赤松(Pinussylvestris)的研究中得到了相同的結論[12,23,26]。樟子松種子不能承受高強度和長時間熱激,萌發能力受到明顯抑制,可以推斷,林火過后只有土壤中下層和土壤上層有極少量的樟子松種子可以幸存,而且幸存的種子萌發時間延長。

從研究結果中還可以看出,紅皮云杉種子在80℃熱激5min和100℃熱激1min下萌發率和萌發速率指數顯著提高(P﹤0.05),其中80℃熱激5min二者達到最高,80℃熱激1min、3min萌發速率指數顯著提高(P﹤0.05),但萌發率只有提高的趨勢,沒有達到顯著水平；在100℃熱激下的其他三個處理和120℃熱激處理下的萌發率與萌發速率指數對照相比沒有顯著差異,且在120℃熱激3min和5min處理下呈下降趨勢。紅皮云杉種子可以承受較高強度瞬時熱激,并在低強度適度時間熱激下種子萌發能力得到提升,可以推斷,林火過后土壤中下層的種子萌發數量較自然狀態下明顯增多,且萌發速度加快,萌發時間縮短,而土壤上層的少部分種子經歷林火后可以保持萌發。

樹種的發育周期與地區火災輪回周期的長短影響該樹種在特定地區的分布情況,一般火災輪回期大于樹種的發育周期,則樹種易于生存,火災輪回期小于樹種的發育周期,則難以生存[27],興安落葉松的發育周期在40—60年,樟子松發育周期在30—40年,紅皮云杉則為80—160年。在火災輪回期只有15—20年的南部地區和火災輪回期為30—40年的中部地區,即使其中的部分地區火燒程度較弱,土壤中的紅皮云杉種子受到了輕度熱激而促進了萌發,但由于火災輪回期遠小于發育期,紅皮云杉還沒有徹底完成更新就被新一輪的火災燒毀,這種情況同樣符合興安落葉松和樟子松,因此在大興安嶺南部地區三種樹種分布相對較少,取而代之的是白樺等闊葉喬木[27]以及發育周期較短的灌木[29]。在大興安嶺北部地區,火災輪回期長達110—120年,火災輪回期遠大于興安落葉松和樟子松的發育期,火災發生后,在北部的輕度火燒區,興安落葉松種子的萌發狀況好于樟子松,紅皮云杉種子的萌發速度大幅提升,在火后植被恢復的過程中,紅皮云杉萌發時間相對縮短,但是受制于自身較長的發育周期而不能最先成林,因此在大興安嶺北部輕度火燒區,興安落葉松火后更新最好,樟子松次之,紅皮云杉只在部分區域出現；在北部的重度火燒區,土壤層中大部分種子經受高強度熱激,土壤層下部的少量種子經受了輕度熱激,在火災過后,土壤中大量樟子松種子萌發活力嚴重下降或致死,只有土壤下層的樟子松種子可以保持萌發活力,興安落葉松種子致死率明顯少于樟子松,紅皮云杉種子下層萌發能力受輕度熱激影響萌發能力得到提高,所以在北部的重度火燒區,興安落葉松火后更新最好,數量最多,土壤中的紅皮云杉種子的萌發情況要好于樟子松,但是由于樟子松球果具有遲開特性[27],火燒后使球果開裂種子脫出并迅速萌發[28],且其種子的傳播距離較遠[18],同時由于紅皮云杉受制于較長的生長周期,因此大部分區域樟子松的數量要多于紅皮云杉,紅皮云杉只在部分區域分布,這符合紅皮云杉在大興安嶺地區的分布特點[29]。

本文的研究結果證明熱激對三種松科樹種種子萌發的影響是不同的,其原因是復雜的,Torres等學者認為與松科植物種子自身球果的保護和球果的遲開特性有關[30,31],胡海清等認為種子的傳播方式和結實量對火的適應性有關,提高了樹種的抗火性[32]。林火多發地區土壤種子庫經歷火后種子萌發的變化機制對生態系統群落的組成有重要意義[30],但是高溫只是林火產物中的一種,因此有必要開展關于其他林火產物對種子萌發影響的研究。

[1] Keeley J E, Fotheringham C J. Role of fire in regeneration from seed// Fenner M eds. Seeds: The ecology of regeneration in plant communities. Wallingford: CABI, 2000: 311-330.

[2] Emery S M, Uwimbabazi J, Flory S L. Fire intensity effects on seed germination of native and invasive Eastern deciduous forest understory plants. Forest ecology and management, 2011, 261(8): 1401-1408.

[3] Staden J V, Brown N A C, J?ger A K, et al. Smoke as a germination cue. Plant Species Biology, 2000, 15(2): 167-178.

[4] Read T R, Bellairs S M, Mulligan D R, et al. Smoke and heat effects on soil seed bank germination for the re‐establishment of a native forest community in New South Wales. Austral Ecology, 2000, 25(1): 48-57.

[5] Goodwin J. R., Doescher P. S, Eddleman L. E. After ripening inFestucaidahoensisseeds: adaptive dormancy and implications for restoration. Restor. Ecol. 1995, (3): 137-42.

[6] Jeffery D J, Holmes P M, Rebelo A G. Effects of dry heat on seed germination in selected indigenous and alienlegumespecies in South Africa. South African Journal of Botany, 1988, 54(1): 28-34.

[7] Hanley M, Unna J, Darvill B. Seed size and germination response: a relationship for fire-following plant species exposed to thermal shock. Oecologia, 2003, 134(1): 18-22.

[8] Warcup, J. H. Effect of heat treatment of forest soil on germination of buried seed. Australian Journal of Botany, 1980, 28(5-6): 567-571.

[9] Keeley J E, Morton B A, Pedrosa A, et al. Role of allelopathy, heat and charred wood in the germination of chaparral herbs and suffrutescents. The Journal of Ecology, 1985, 73(2): 445-458.

[10] Keeley J E, Babr-Keeley M. Role of charred wood, heat shock, and light in germination of postfirephryganaspecies from the eastern Mediterranean basin. Israel Journal of Plant Sciences, 1999, 47(1): 11-16.

[11] Hanley M E, Fenner M, Ne’eman G. Pregermination heat shock and seedling growth of fire-followingFabaceaefrom four Mediterranean-climate regions. Acta Oecologica, 2001, 22(5): 315-320.

[13] Thomas P B, Morris E C, Auld T D. Interactive effects of heat shock and smoke on germination of nine species forming soil seed banks within the Sydney region. Austral Ecology, 2003, 28(6): 674-683.

[14] Auld T D. Dormancy and viability inAcaciasuaveolens(Sm)Willd. Australian Journal of Botany, 1986, 34(4): 463-472.

[15] Tieu A, Dixon K W, Meney K A, et al. The interaction of heat and smoke in the release of seed dormancy in seven species from southwestern Western Australia. Annals of botany, 2001, 88(2): 259-265.

[16] Hanley M E, Lamont B B. Heat shock and the germination of Western Australian plants species: effects on seeds of soil and canopy-stored species. Acta Oecologica, 2000, 21(6):315-321.

[17] 羅菊春. 大興安嶺森林火災對森林生態系統的影響. 北京林業大學學報, 2002, 24(5-6): 105-111.

[18] 鄭煥能, 賈松青, 胡海清. 大興安嶺林區的林火與森林恢復. 東北林業大學學報, 1986, 14(4):1-7.

[19] 邸雪穎. 大興安嶺地區林火輪回期的研究. 森林防火, 1989, Z3: 10-12.

[20] Moreira B, Tormo J, Estrelles E, et al. Disentangling the role of heat and smoke as germination cues in Mediterranean Basin flora. Annals of Botany, 2010, 105(4): 627-635.

[21] Herranz J M, Ferrandis P, Martínez-Sánchez J J. Influence of heat on seed germination of seven MediterraneanLeguminosaespecies. Plant Ecology, 1998, 136(1): 95-103.

[22] Reyes O, Casal M. Germination behavior of 3 species of the genusPinusin relation to high temperatures suffered during forest fires// Annales des sciences forestières. EDP Sciences, 1995, 52(4): 385-392.

[23] Turna I, Bilgili E. Effect of heat on seed germination ofPinussylvestrisandPinusnigrassp.Pallasiana. International Journal of Wildland Fire, 2006, 15(2): 283-286.

[24] Singh A, Raizada P. Seed germination of selected dry deciduous trees in response to fire and smoke. Journal of Tropical Forest Science, 2010, 22(4): 465-468.

[25] 常云霞, 蘇文華, 楊銳, 楊建軍, 楊波. 短時高溫處理對云南松種子萌發的影響. 西南林業大學學報, 2014, 34(2): 19-24.

[26] Alvarez R, Valbuena L, Calvo L. Effect of high temperatures on seed germination and seedling survival in three pine species (Pinuspinaster,Pinus.sylvestrisandPinus.nigra). International Journal of Wildland Fire, 2007, 16(1): 63-70.

[27] 鄭煥能,胡海清.火在森林生態系統平衡中的影響. 東北林業大學學報, 1990, 18(1): 8-13.

[28] 李秀珍, 王緒高,胡遠滿, 孔繁花, 解伏菊. 林火因子對大興安嶺森林植被演替的影響. 福建林學院學報, 2004, 24(2): 182-187.

[29] 趙麗玲, 孫龍, 王慶貴. 黑龍江大小興安嶺紅皮云杉種群更新與遺傳多樣性的研究. 林業科學研究, 2012, 25(3): 325-331.

[30] Torres O, Calvo L, Valbuena L. Influence of high temperatures on seed germination of a specialPinuspinasterstand adapted to frequent fires. Plant Ecology, 2006, 186(1): 129-136.

[31] Habrouk A, Retana J, Espelta J M. Role of heat tolerance and cone protection of seeds in the response of three pine species to wildfires. Plant Ecology, 1999, 145(1): 91-99.

[32] 胡海清, 姚樹人. 興安落葉松對火等生態因子的適應. 森林防火, 1989, Z4: 24-28.

1SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

2BureauofSilvicultureinDaxing′anMountains,Jiagedaqi165000,China

3StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China

This study examines the effect of heat shock on the seed germination ofLarixgmelinii,Pinussylvestrisvar.mongolicaandPiceakoraiensisfrom a fire-prone forest in the Great Hing′an Mountains. Seeds of the three species were exposed to a range of temperatures (80,100,120, and 150℃) for different exposure times (1, 3, 5 and 10 min). The results show that the germination rate ofLarixgmeliniiseeds decreased significantly (P﹤0.05) relative to the control when seeds were subjected to 100℃ for 10min, 120℃ for 5min and 10min, and 150℃ for 5min. With the exception of exposures at 80℃ for 1, 3 and 5 min; 120℃ for 1min; and 150℃ for 1min, the germination velocity index ofLarixgmeliniiseeds showed a significant(P﹤0.05) decrease for all other heat shock treatments. Forsylvestrisvar.mongolica, the germination rate subsequent to all heat shock treatments above 80℃ decreased significantly (P﹤0.05)relative to the control. Even to the point where no germination occurred at all. At the same time, the germination velocity index for every heat shock treatment higher than 80℃ decreased significantly at 1min exposure. ForPiceakoraiensis, the germination rate increased significantly (P﹤0.05) relative to the control when subjected to heat shock treatments of 80℃ for 5min and 100℃ for 1min. Moreover, the germination velocity index increased significantly(P﹤0.05)for heat shock treatments of 80℃ for 1, 3, and 5min and 100℃ for 1min. On an overall basis,Larixgmeliniiseeds was able to maintain standard germination rate after a transitory high intensity heat shock of 150℃; however, it cannot tolerate a longer heat shock, the influence of transitory high intensity heat on the germination rate was more significant than that on the germination velocity index.Pinussylvestrisvar.mongolicaseeds were quite sensitive to a heat shock above 80℃: the germination rate sharply decreased with a 100℃ heat shock and almost no seeds germinated above 100℃.Piceakoraiensisseeds are capable of tolerating an instantaneous (1min) high intense heat shock (150℃), and a light heat shock over short time periods(1min, 3min, 5min)for 80℃ (100℃ for 1min included) stimulated seed germination ofPiceakoraiensis.

heat shock; seed germination; Pinaceae; forest fire

國家自然科學基金項目(31370610)

2015- 12- 28;

2017- 07- 31

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenxwnefu@163.com

10.5846/stxb201512282584

谷會巖, 蔣克研, 張蕓慧,王順忠,陳祥偉.熱激對大興安嶺三種松科樹種種子萌發的影響.生態學報,2017,37(19):6581- 6587.

Gu H Y, Jiang K Y, Zhang Y H, Wang S Z,Chen X W.Effect of heat shock on seed germination of three Pinaceae species in Great Hing′an Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6581- 6587.