雜交中稻生育后期的生存環境與劍葉早衰及綜合治理

熊達有+邵建平

摘 要：如何調控環境因素來最大限度增強葉片的光合效率是本發明專利要解決的技術問題[1]。大氣高溫脅迫氣孔關閉，高燒不退，非正常開啟氣孔大門是解決劍葉早衰的關鍵[2]。水中溶氧隨氣溫上升而減少，常規技術在協調水稻生產的氣水矛盾有一定的效果，但解決不了歷史上遺留下來的淹水層管理模帶來的土壤缺氧[3]。大氣高溫、光氧化現象加速，活性氧、自由基對生物大分子的傷害不可避免[4]。土壤中的金屬離子只有通過絡合反應，屏蔽Fe艸的加速氧化作用，阻止重金屬從根部進入，防治大米的鎘金屬含量超標[5]。維持灌漿期間最大的綠葉面積，增加葉片厚度，增加葉片內的葉綠素含量，功能持續期延長，光合產物轉運入庫速度快是水稻增產的新理念。

關鍵詞：水稻增產；高溫熱害；劍葉早衰；光氧化；快速通道；鎘大米；自由基

中圖分類號：Q32 文獻標志碼：A 文章編號：2095-2945（2017）32-0009-03

前言

全球氣候變暖，已成為水稻生產的災害性氣候因素之一，它對水稻生產及糧食安全造成一定的沖擊，引起世界的廣泛關注。國外一位水稻專家綜合了25年的氣象數據及12年的水稻產量，進行了綜合分析，結果表明：水稻生產期間平均夜間最低氣溫上升1℃，水稻產量下降10%。

1 劍葉早衰產生原因分析

1.1 大氣高溫環境對水稻的影響

雜交中稻生育后期正處高溫、強光、干熱風的逆境，特別是中午時分，水稻的蒸騰與蒸發量均較大，水稻自身的控制系統會關閉部分氣孔進行“午睡”，這是植物趨利避害的本能，對生存不利的逆境一種躲避現象。氣孔是植物氣體代謝的門戶，直接控制著CO2的同化及水氣蒸騰速率。CO2的吸收量減少影響光合作用的碳反應速度，導致光能轉換的障礙：熱量滯留體內及電子過剩。氣孔關閉，熱量累積，高溫不退直接造成ATP酶變性失活，當熱量累積達到能發生化學反應所必須的活化能時（一般化學反應>20千卡/M），處于激發狀態下的O2與過剩電子，碰撞結合而生成氧自由基，其氧化性能極強，容易從其他化合物中掠奪一個電子配對，細胞膜脂的過氧化反應就是自由基引發的。人們常說氧自由基的發生就是細胞凋亡的信號。有人證實，從衰老葉片中輸出的N2，90%以上來自葉綠體中。氧自由基導致生物大分子、葉綠素、氨基酸、蛋白質結構受損、瓦解、葉片“漂白”。葉片中葉綠素含量的變化是葉片衰老的標志。

1.2 土壤缺氧，Fe艸超標對水稻生長發育的影響

水中的溶解隨氣溫上升而減少。植物細胞在高溫下呼吸加強，耗氧量增多。根系從葉片上獲得的氧氣隨輸導組織的老化，輸導距離延長越來越少。常規技術在協調水氣矛盾，采用的“干干濕濕、淺水勤灌、露田輕擱，適度曬田”等方法，有些地區為推廣雜交水稻采用“開溝排水、實行半旱濕潤灌溉”、“水旱輪作”等方法，以上這些促使土壤增氧的方法都是通過大氣與土壤表層面的靜態接觸法，雖然有一定的增氧效果，其土壤增氧值還不如傳統耘禾操作動態接觸增氧效果好。更重要的是在孕穗期間，既需要充足的水量，保持一定的水層，以水調溫，又需要大量的氧氣，保證根系生長發育，根系發育好，吸收力量強有利分蘗，促大穗、爭粒重，所以在孕穗期間容易出現顧此失彼的缺氧狀態，常規技術解決不了歷史上遺留下來的淹水層管理模式帶來的土壤缺氧難題。

有人指出氧營養遠比NPK更重要，浮根浮出水面實際上就是水稻對土壤缺氧逆境一種逃避的表現。

土壤缺氧對土壤中微生物種群結構的變化，最直接的影響就是N肥的硝化及礦物化，不利根系吸收利用，造成N肥的消耗量年年增多，生產成本提高。

根系內植物細胞呼吸用氧進行氧化分解反應。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2185千卡熱量

該反應的重要性不光是能提供水稻生長發育所需要的熱量，更重要的是該反應的中間產物（氨基酸、蛋白質、色素及細胞分裂素等）是水稻生長發育不可缺少的有機物質。土壤缺氧影響根系活力，根敗又導致葉衰。

1.3 土壤中Fe艸對水稻生長發育的影響

有資料報導當土壤中Fe艸的含量≥50ppm時，就會受害，其主要癥狀為下部葉片自葉尖開始出現棕色或褐色斑點，甚至全部變褐。致害原因說法不一，有人認為Fe艸阻礙了對營養元素的吸收；也有人認為Fe艸加速氧化的作用；有人認為，當土壤中缺氧，土壤中還原性氣氛過強，Fe艸能激活微量的氧氣而生成 導致根敗葉衰。在這里引薦化工醫藥制劑工藝為解決光氧化問題，確保產品在保質期內生物效價在標準要求范圍內，采用的辦法：在藥劑內添加少量的抗氧化劑（比如苯甲酸）和微量的EDTA絡合劑，通過絡合屏蔽Fe艸的加速氧化作用。古代為克服土壤中的還原性氣氛和Fe艸采用秋后深翻耕地，讓底層土壤在大氣中充分氧化，去除Fe艸和還原氣氛。

2 綜合治理劍葉早衰的辦法

如何調控各種的環境因素，用來最大限度增加葉片的光合強度是當今現代農業研究的熱點，許多國家開展多年的研究，至今沒有令人滿意的成果公布，其中最重要的原因是對各種各樣的環境因素未能進行綜合治理，本發明對解決以上幾大難點取得突破性進展。

2.1 葉片氣孔在逆境脅迫下關閉是早衰的主要內因，人為調控氣孔的開啟是解決早衰的關鍵

現代生命科學正向兩個極端方向發展，一個是微觀分子生物學；另一個是宏觀的環境生態學（婁成后）。本發明技術利用分子結構生物學的特性去調控環境因素，促使作物順應（適應）天時的變化，求得生存和再發展。

眾所周知，構成物質的基本粒子都帶有一定的電，失去一部分電子就帶正電，獲得額外電子就帶負電，電荷周圍存在著電場，在電場中對同種電荷則相互排斥，對異種電荷則相互吸引。本發明的專利產品組成中，6BA及甲殼胺分子結構中氨基（-NH2）略顯正電，與氣孔保衛細胞K+產生同性相互排斥的作用力，驅動大門的開啟，體內的熱量伴隨著水氣蒸騰排出，由于水氣的熱容量及導熱系數都比較好，體內累積的熱量很快消失，CO2進入體內，光合作用又恢復正常。與眾不同的是本專利產品是兩把金鑰匙同時開啟氣孔大門，氣孔開啟度較大，蒸騰速率也較大，由于氣體排出而產生的無形牽引力，為輸導組織的液流輸送提供動力，因而輸導速度加快，輸導能力加大，而形成一個上通下達的快速通道，根系從葉片上獲得的氧氣增加，通過輸導組織為土壤增氧的方式，水稻生產的用水與用氣各行其道，互不干擾，解決了歷史遺留下來的淹水層管理模式帶來的土壤缺氧難題。endprint

-NH2進入體內后又能與略顯負電的D1蛋白結合，形成隔氧的保護層，可能是保護光合機構，延緩葉片衰老的真正的原因。眾所周知，D1蛋白是逆境損傷的主要靶器官，保護D1蛋白的安全運行是保護光合機構的關鍵。

值得一提的是本產品在延緩葉綠素降解的作用。葉綠素是以一定的結合態位處類囊體膜上，它在光合作用中起核心作用，是傳遞人類生命的媒介。但葉綠素不夠穩定，光、氧、酸、堿都能促使葉綠素分解，如何保護葉綠素的穩定性是人們極其關心的課題。

1915年韋爾斯太特首次提取出葉綠素，并且確定其分子結構式：含有一個卟啉環的“頭部”和葉綠醇“尾巴”，Mg居于卟啉環中央，略顯正電，與其相聯的氮原子略顯負電，葉綠素是一個極性化合物，并且具有結合的位點。-NH2進入體內后又能與葉綠素相互結合，形成隔離光和氧的保護層，起著延緩葉綠素的降解作用。

關于-NH2與D1蛋白及葉綠素的相互結合的理論，其實前人的科學研究報告也得證實。1990年黃維玉等人在“植物學報”報導：“多胺（腐胺、精胺和亞精胺）溶液滲入小麥離體葉片，在黑暗條件下，對照葉綠素含量逐漸下降，而這種多胺處理都有明顯的保綠效果，其效應精胺（四胺）>亞精胺（三胺）>腐胺（二胺），隨著多胺中氨基數目增多而效果更明顯，多胺能延緩葉片衰老與它們維持組織清除自由基的能力有關”。

2.2 6BA延緩葉片衰老的機理探討

早在1957年Richmond & Lang，一次小試驗：采用蒼耳離休葉片，浸泡在激動素（細胞分裂素另一品種）溶液中，葉片在較長時間仍保持綠色，這一發現他們抱有很高的期盼。后來越來越多的研究證實，6BA延緩葉片衰老的作用得到廣泛的確認，但關于延緩葉片衰老的機理，眾說紛紜。

Grossman & leshem（1978）認為6BA能降低衰老組織中酯氧合酶活性；后來Leshem又認為6BA有可能作為自由基的淬火劑；趙毓桔（1979）認為6BA可能是延緩葉蛋白的降解作用；潘熾瑞認為6BA促進蛋白質的合成；段留生認識6BA處理小麥旗葉，旗葉中CTK含量顯著提高，根系合成向地上運輸的CTK也有所增加，6BA補償旗葉后期衰老組織中CTK不足，同時促進了根系合成和CTK的運輸能力，有可能是延緩葉片衰老的重要原因。還有很多的人認為6BA誘發SOD活性提高，SOD的功能就是清除自由基，上面在解釋6BA延緩葉片衰老的原因，從表面上看都有一定的道理，但未涉及問題的實質，這個綠色之謎一直未能真正破解。

日本倉石晉根據德國Mothes的電子顯微鏡自顯影的科學實驗基礎上進行一些改進：用凡士林封閉葉片氣孔，發現6BA不能促進放射性處理氨基酸部位移動和聚集，也不能延緩葉片衰老，或者將葉片的上表面朝上漂浮在6BA溶液面上，也看不到6BA延緩葉片衰老，根據實驗，倉石晉提出：6BA對氣孔開放的調節作用可能與其對保衛細胞鉀離子的調控有關。隨著科學技術的發展，現今看來，倉石晉和美國蒂曼提出的觀點是對的。他們的觀點只是說明了6BA對K+的調控有關，但沒有具體闡明6BA與K+的具體關系，隨著分子生物學的迅速發展及學科之間的滲透，用分子生物學的理論去解釋6BA延緩葉片衰老就十分清楚明白。6BA和甲殼胺分子結構中的氨基（-NH2）略顯正電，與K+產生相互排斥的作用力，驅動氣孔大門的開啟，隨著氣孔開啟，-NH2進入體內后又能與D1蛋白及葉綠素之間的結合，是保護光合機構的關鍵。關于6BA和氨基酸的漂移直到聚集的現象也是正負電荷之間的相互吸引的結果。以及黃維玉先生的多胺化合物處理小麥葉片，隨著氨基數目的增多而保綠效果越明顯。關于6BA延緩葉片衰老的作用機理，經過半個世紀時間的學術爭論，終于可劃上一個句號。

2.3 葉片氣孔的開啟與關閉的運動機制

葉片氣孔的開啟與關閉的運動機制向來倍受植物生理學家關注，關于氣孔關閉的機理比較一致的觀點認為：植物感知水分脅迫時，植物體內的脫落酸（ABA）含量成倍增多，通過化學信號使ABA與氣孔保衛細胞K+相應位點接合，通過一系列信號傳導過程，最終完成氣孔關閉。植物正常的開啟有它自身的激素控制。許旭旦、婁成后曾推測，可能是由根系合成的某種尚未充分了解的生理活性物質在起作用。而非正常的開啟國外曾報導采用殼梭孢素作為開啟的工具。因為殼梭孢素能激活質膜上H+/K+交換系統，國內花寶光等曾報導乙酸膽堿作為開啟氣孔運動的工具。但大多數論文集中到6BA能促進氣孔非正常的開啟。本發明技術是采用6BA和甲殼胺分子結構的-NH2作開啟氣孔的工具。6BA和ABA在生理功能上是互為拮抗作用，保持體內6BA和甲殼胺的有效供應，就能維持氣孔的非正常的開啟，阻止ABA的關閉功能。氣孔的開啟是解決葉片早衰的關鍵，在高溫強光的環境下，光合作用的強度隨著光照強度的增加而提升，從而化解高溫熱害，與高溫環境相適應。6BA與ABA對氣孔的調節作用是植物對逆境的一種保護形式。

3 快速通道的形成及其產生的新功能

前面已說過，常規技術在協調水稻生產的水氣矛盾時有一定的效果，但在孕穗期間，既需要充足的水，又要有充足的氣來促進根系的生長發育，就會出現顧此失彼的缺氧狀態。為此必須要突破常規技術，在尋求新技術時，化控技術是首選。本技術是從水稻基節通氣組織老化、通氣能力下降入手，使用新產品能激活植物細胞，改善輸導組織老化現象，促使輸導通暢，在氣孔開啟、蒸騰加速而形成的無形牽引力為輸導組織提供動力，形成上通下達的快速通道，根系從葉片上獲得的氧氣增多，不但根系活動增強，同時土壤中的微生物也迅速增多，達到以氣養根，以根保葉的效果。

3.1 快速通道加快根系對水分、養分的吸收，其速度由擴散型轉變為擴散+牽引，從而加快內循環，促進代謝旺盛，同時能激活葉綠素的光合作用，產生更多的有機物，修復受損器官的康復功能。

根據快速通道的原理，本產品有可能惠及其他作物，產生更大效益。endprint

3.2 快速通道加快光合產物轉運入庫速度，強勢粒與弱勢粒都有充足的時間充實整齊，有利水稻結實率的提高。

4 清除土壤中亞鐵離子的毒害作用

本產品具有絡合功能，由于土壤調理劑的使用方法是灌根處理，所以根際周圍的Fe艸通過絡合屏蔽Fe艸的加速氧化作用，阻斷Harher-wiess反應的發生。

5 清除活性氧（H2O2）和自由基（ ）的功能

以光能激發的光化學反應除了光合作用外，還有光氧化的發生，活性氧和自由基的傷害不可避免，維持體內適當水平的抗氧化劑，利用廣義的氧化還原反應，通過電子傳遞，主動給自由基一個電子，自由基便還原成中性的氧分子，原先的氧化性消失。本產品的組成之一的水楊酸又名2-羥基苯甲酸，是植物體內含有的天然苯酚類植物生長調節劑，存在植物的皮層中，有相當好的傳導作用。SA能在短時間內誘導體內CAT和POD的活性提高，既可消除自由基又可消除H2O2的功能。

目前國內外關于清除自由基的理論依據是自由基衰老學說，該學說認為，6BA能誘導SOD的活性提高，其作用機理就是通過發生歧化反應，生成H2O2和O2，而H2O2再被CAT和POD分解生成H2O和O2，從而最大限度限制H2O2和O2反應生成羥基自由基。

自從Mccord（1969）發現細胞內存有SOD后，自由基衰老學說已成為最活躍的主流學派。本文作者認為，在理論上自由基衰老學派是無可挑剔，但在實際的應用過程中仍有不確定因素，如果有一定量的金屬離子存在的話（特別是Fe艸），H2O2和O2有可能發生羥基自由基反應，其毒害性更大，如何清除Fe艸，阻斷Harber-wiess反應的發生。本發明通過絡合屏蔽Fe艸的加速氧化作用，有可能達到多元聯合抗氧化，防早衰的效果更好。

6 本產品具有藥肥雙效功能

本產品的特有功能，除消除對葉片早衰的各種環境因素，又能又促進葉片的面積增大，葉片厚度增加，葉片內葉綠素含量增多，葉片的光合強度增強及光合產物轉運入庫速度快，本產品田間試驗增產效果好，特別是對為早衰的品種增幅可達45%。

7 結果與討論

實現作物的高產，穩產是科技創新永恒的追求目標。當傳統技術處在瓶頸制約的關卡時，必須突破傳統的約束。眾多的科技創新工作者在尋求新技術時，化學調控是首選。

作物與環境之間的相互作用，基因的表達大多數是在環境干擾下才實現的。人為調控環境因素的干擾，順應（適應）天時的變化，讓土地結出豐碩的果實。

雜交水稻的三大優勢是一個整體，相互制約、相互促進，因環境因素的干擾，特別是土壤缺氧導致根系優勢過快消失，分蘗優勢和穗粒優勢也得不到應有的發揮，為此本發明就是發揮雜交水稻的優勢，克服弱勢，挖掘雜交水稻的增產潛力，在高產的基礎上，可進一步再提升雜交水稻的產量。

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