寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂產卵選擇及繁殖的影響

張方平，朱俊洪，李 磊，韓冬銀，陳俊諭，牛黎明，符悅冠*

(1.中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海南海口 571101；2.海南大學環境與植物保護學院，海南海口 570228)

寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂產卵選擇及繁殖的影響

張方平1，朱俊洪2，李 磊1，韓冬銀1，陳俊諭1，牛黎明1，符悅冠1*

(1.中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海南海口 571101；2.海南大學環境與植物保護學院，海南海口 570228)

為明確寄主體型大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂產卵選擇及繁殖的影響，在室內觀察了副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在不同大小的橡副珠蠟蚧上的產卵量、寄生率、發育歷期及性比。結果表明：在選擇性和非選擇性的產卵試驗條件下副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對中型個體寄主(長4.0 mm，寬3.4 mm)的寄生率最高；小蜂的產卵量在選擇性試驗時，以大型寄主(長4.8 mm，寬4.0 mm)體內的最高(67.0粒)，非選擇性試驗時，以中型寄主(長4.0 mm，寬3.4 mm)體內的最高(131.0粒)，小型寄主(長3.2 mm，寬2.9 mm)體內產卵量最少(61.5粒)；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂后代出蜂數與寄主體型的大小呈顯著正相關，雌性比則隨寄主體型的增大而增減小，發育歷期則受寄主體型的影響不明顯。綜上所述，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂能夠根據寄主質量來調整產卵量及后代性比，以使后代適應度最大化。

橡副珠蠟蚧；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂；體型大小；適合度

寄生蜂在寄生時能對寄主進行選擇和判定(Goubaultetal.，2004；Kingetal.，2006)，特別是當寄主質量(寄主的齡期、大小等)變化時，寄生蜂通常是以提高后代個體適應性來選擇寄主(王小藝，2006；趙海燕，2015)。其中，寄主大小是影響其寄生率、產卵量及其后代發育歷期、性比等質量特征的重要因素之一。對于容生型(koinobiont)寄生蜂，由于其寄主被寄生后還會繼續取食、生長一段時間，因而一般認為寄主大小的影響不明顯，而抑生型(idiobiont)寄生蜂，其寄主被寄生后不再取食和生長(Kingetal.，2006)，故寄主體型大小對寄生蜂的生長發育有很大影響。目前，已有較多研究發現從大寄主上羽化成熟的寄生蜂后代個體較大，而且雌性比高(Charnov，1981；West，2002；張曉嵐，2009；Pekas，2010)。另外，也有研究表明寄主大小與寄生蜂的發育速率亦成一定的正相關(Gunasena，1989；King，1989；Pekas，2010)。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusparasaissetiae(Hymenoptera: Encyrtidae)是橡副珠蠟蚧成蟲的重要寄生蜂(溫麗娜，2009)。該蜂從橡副珠蠟蚧的肛門處產卵于其初期成蟲至產卵1-2 d成蟲的體內，小蜂幼蟲取食寄主的血淋巴、脂肪體等，一個寄主體內能育出多頭寄生蜂(張方平，2015)。橡副珠蠟蚧的初期和褐色期成蟲被該蜂寄生后，蚧蟲在其產卵前就死亡，初產卵期的蚧蟲被寄生后，其產卵量大大下降(張方平，2010)。通過前期研究，筆者已初步探明了該蜂的生長發育、交配、產卵及寄主發育階段、溫度對其種群增長影響等生物學特性，明確了該蜂對橡副珠蠟蚧有較好的控害能力。本文以不同體型的褐色期橡副珠蠟成蟲作為試蟲，觀察副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對不同體型大小的褐色期橡副珠蠟蚧的產卵選擇及其后代寄生蜂的發育歷期、性比等。以期明確該蜂與寄主個體大小適合度關系，為進一步的利用提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

橡副珠蠟蚧：采于云南省熱帶作物研究所試驗場六隊橡膠樹上，在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所內溫度25℃-27℃、濕度70%-90%的養蟲室里用南瓜繁殖至成蟲備用。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂：于云南熱作所試驗場橡副珠蠟蚧嚴重發生區的橡膠林段收集跳小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧繁殖，形成數量較大的種群。然后，將蜂轉接在用南瓜飼養的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供試驗所需。

1.2 試驗方法

1.2.1寄主大小對寄生蜂產卵選擇的影響

選擇性產卵：在南瓜上挑選3種大小的褐色期橡副珠蠟蚧成蟲各20頭，并測量其體長和體寬，然后放入自制的同一接蜂罩中，按♀蜂 ∶♂蜂 ∶蚧蟲=1 ∶1 ∶1的比例接蜂，讓小蜂在27℃的人工氣候箱內寄生24 h后取出，并去除在南瓜上的成蜂，然后在體視鏡下解剖橡副珠蠟蚧，檢查跳小蜂的產卵數及被寄生的橡副珠蠟蚧數量，并計算寄生率，實驗重復4次。

非選擇性產卵：在南瓜上選擇3種大小的橡副珠蠟蚧褐色期成蟲各20頭，并測量其體長和體寬(見表2)，分別放入3個15 cm的培養皿中，然后按上述選擇性產卵的試驗方法接蜂及檢查試驗。實驗重復4次。

1.2.2寄主大小對寄生蜂的發育及繁殖的影響

在南瓜上挑選3種大小褐色成蟲各20頭，并測量并統計其體長和體寬(見表3)。按跳♀蜂 ∶♂蜂 ∶蚧蟲=1 ∶1 ∶1接蜂，用局部接蜂器(口徑為7.5 cm，高為8.5 cm的透明塑料杯，邊沿粘一層海綿，杯底開一直徑略大于1.1 cm的小孔)在南瓜上的帶蟲部位進行非選擇性接蜂，讓小蜂寄生24 h后取出，并去除南瓜上的成蜂，置于溫度約為25℃-27℃的室內，每隔24 h觀察1次，觀察跳小蜂的發育歷期、出蜂數、性比等。實驗重復5次。

表1 寄生蜂選擇性產卵試驗的寄主大小標準(mm)

注：表中數據平均值±標準差，同行數據后的不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。Note: The data in the table are mean±SD, different lower letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level by DMRT. The same below.

表2 寄生蜂非選擇產卵試驗的寄主大小標準(mm)

表3 寄生蜂發育及繁殖試驗的橡副珠蠟蚧標準(mm)

1.3 數據分析

寄生率(%)=被寄生蚧蟲數/處理蚧蟲頭數×100

性比=雌蜂/(雌蜂+雄蜂)

上式中Ri為寄主齡期i被寄生頭數占該齡期供試寄主頭數的比例；m為供試寄主的齡期類別數。產卵量、子代的發育歷期、出蜂量、寄生率及雌性比率等的比較采用方差分析方法，平均數間的比較采用Duncan，s新復極差法。

2 結果與分析

2.1 寄主大小對寄生蜂選擇性產卵的影響

從表4可見，橡副珠蠟蚧的個體大小對副珠蠟闊柄跳小蜂產卵選擇性有顯著影響。總產卵量以大個體內的最多，為67.7粒，其次為中等型個體，為57.5粒，均顯著高于該蜂在小個體內的產卵量。每個蚧蟲體內的產卵數隨寄主個體的增大而增加，在大型的寄主個體內產卵量為5.7粒/蚧，在中型的寄主體內產卵量為4.7粒/蚧，均顯著高于小型個體的寄主。寄生中型個體的寄生率(60.0%)略高大型個體的寄生率(58.8%)，兩者均顯著高于寄生小型個體的。副珠蚧闊柄跳小蜂對不同大小的橡副珠蠟蚧的選擇系數由高到低依次為中型個體(0.3606)、大型個體(0.3405)、小型個體(0.2844)。

2.2 寄主大小對寄生蜂非選擇性產卵的影響

寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂非選擇性產卵的影響明顯(表5)。總產卵量及每個蚧蟲體內的產卵量均以中型大小的最多(131粒，7.3粒/蚧)，其次為大型個體的(118粒，6.9粒/蚧)，二者之間無顯著差異，但均與小型個體間差異顯著。大、中型個體內寄生率分別為81.3%、90.0%，兩者均顯高于小型個體內的寄生率(70.5%)。

表4 寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂選擇性產卵的影響

表5 寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂非選擇性產卵的影響

2.3 寄主大小對寄生蜂的發育及繁殖的影響

從表6中可見副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生不同個體大小的褐色期的副珠蠟蚧成蟲后其子代世代發育歷期差異不顯著。雌性比例以寄生小個體的蚧蟲最高為0.6581，大個體成蟲最低為0.5508。總的出蜂數和每個蚧蟲體內的出蜂數均以寄生大個體最高分別為116.3頭和7.2頭，與寄生中型個體的差異不大，但顯著高于寄生小個體褐色期蚧(分別為54.8頭、3.7頭)。綜合考慮小蜂發育歷期、性比、出蜂數等指標，大型和中型個體的橡副珠蠟蚧最適宜副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生。

表6 寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂發育及繁殖的影響

3 結論與討論

寄生蜂的寄生過程可分為兩個階段，首先要在行為上對寄主選擇產卵，然后子代在發育過程中對寄主加以利用(王琛柱，2001)。影響寄生蜂產卵發育的因素較多，其中，寄主體型及個體大小也是一個重要因素，其不僅與寄生蜂的寄生選擇密切相關，還會影響寄生蜂后代發育適合度(Cloutieretal.，2000)。

本試驗將寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂產卵和發育兩個階段的影響結合起來研究。結果表明：該蜂對寄主大小的產卵選擇性明顯，在選擇性產卵試驗和非選擇性的產卵試驗中小蜂對中型個體寄主的寄生率均最高，結果與蠅蛹俑小蜂偏愛中型寄主產卵相似(趙海燕，2015)，而與廣腿大小蜂BrachymeriajasusWalker和蝶蛹金小蜂Pteronaluspuparum(L.)偏向選擇體型較大的菜粉蝶PierisrapaeL.蛹(張曉嵐等，2009；高玨曉等，2010)的結果存差異。這是因寄生蜂本身的特性決定，還是其他原因造成，有待于進一步研究。

寄生蜂在寄主體內的發育也可能成為一個重要適合度相關特征(Harvey，2005)，因為它不但是一個與發育歷期有關的變量，而且可能與存活、性比等關聯。大量理論和實證研究得出，寄生蜂在高質量寄主體內產雌性后代，但在本研究中，雌性比例與寄主的體型大小存在著負相關，這是因小蜂在產卵時將較多的雌性卵子產于小個體的寄主體內，還是在發育過程中雄蜂在小個體寄主體內的競爭能力弱于雌蜂所致，尚需進一步明確。發育歷期方面，本研究中，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在不同大小寄主體內的發育歷期差異不大，結果與廣大腿小蜂、蠅蛹蛹小蜂在不同大小的寄主體內的發育歷期相似，不同于卡麥蠅蛹俑小蜂Spalangiacameroni大寄主體內發育快(King，1988)、稻虱纓小蜂Anagrusniaparvatae則在小寄體內發育較快的結果(祝增榮，1993)。因此，表明寄生蜂的后代發育歷期是否與寄主體型大小相關受到寄生蜂種類的影響，而且與寄主死亡風險大小有關(Harvey & Strand，2002)。

References)

Charnov EL, Los-den Hartogh RL, Jones WT,etal. Sex ratio evolution in a variable environment [J].Nature, 1981, 289 (5793): 27-33.

Cloutier C, DuPerron J, TertUliano M,etal. Host instar body size and fitness in the koinobiotic parasitoidAphidiusnigripes[J].EntomologiaExperimentsetApplicata, 2000, 97 (1): 29-40.

Gao YX, Meng L, Li BP. Oviposition preference forPierisrapae(Lepidoptera: Pieridae) pupae body size and developmental performance of progeny inBrachymerialasus(Hymenoptera: Chalcididae) [J].ChineseJournalofEcology, 2010, 29 (2): 339-343. [高玨曉, 孟玲, 李保平. 廣大腿小蜂對菜粉蝶蛹體型大小的產卵選擇及后代發育表現[J]. 生態學雜志, 2010, 29 (2): 339-343]

Goubault M, Krespi L, Boivin G,etal. Intraspecific variations in host discrimination behavior in the pupal parasitoidPachycrepoideusvindemmiaeRondani (Hymenoptera: Pteromalidae)[J].EnvironmentalEntomology, 2004, 33 (2): 362-369.

Gunasena GH, Vinson SB, Willams HJ. Interrelationships between growth ofHeliothisvirescens(Lepidoptera: Noctuidae) and that of its parasitoid,Campoletissonorensis(Hymenoptera: Ichneumonidae)[J].AnnalasEntomologicalSocietyofAmerica, 1989, 82 (2): 187-191.

Harvey JA. Factors affecting the evolution of development strategies in parasitoid wasps: The importance of functional constraints and incorporating complexity [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 2005, 117 (1): 1-13.

Harvey JA, Strand MR. The developmental strategies of endoparasitoid wasps vary with host feeding ecology [J].Ecology, 2002, 83 (9): 2439-2451.

King BH. Host-size dependent sex ratios among parasitoid wasps: Does host growth matter [J].Oecologia, 1989, 78 (3): 420-426.

King BH, Napoleon ME. Using effects of parasitoid size on fitness to test a host quality model assumption with the parasitoid waspSpalangiaendius[J].CanadianJournalofZoology, 2006, 84 (11): 1678-1682.

King BH. Sex ratio manipulation in response to host size by the parasitoid wasp Spalangiacameroni: A laboratory study [J].Evolution, 1988, 42 (6): 1190-1198.

Pekas A, Aguilar A, Tena A,etal. Influence of host size on parasitism byAphytischrysomphaliandA.melinus(Hymenoptera: Aphelinidae) in Mediterranean populations of California red scaleAonidiellaaurantii(Hemiptera: Diaspididae) [J].BiologicalControl, 2010, 55 (2): 132-140.

Wang CZ. Effects of host size on oviposition and development of the endoparasitoid,CampoletischlorideaeUchida [J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2001, 17 (3): 103-111. [王琛柱. 寄主大小與棉鈴蟲齒唇姬蜂產卵和發育的關系[J]. 中國生物防治, 2001, 17 (3): 103-111]

Wang XY, Yang ZQ, Liu GJ,etal. Relationships between the emergence and oviposition of ectoparasitoidSpathiusagriliYang and its host emerald ash borer,AgrilusplanipennisFairmaire [J].ActaEcologicaSinica, 2006, 26 (4): 1103-1109. [王小藝, 楊忠岐, 劉桂軍, 等. 白蠟吉丁柄腹繭蜂的羽化和產卵與寄主之間的關系[J]. 生態學報, 2006, 26 (4): 1103-1109]

Wen LN, Fu YG, Zhang FP,etal. Bionomics ofMetaphycusparasaissetiaenigraZhang and Huang (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid ofParasaissetianigra(Hemiptera: Coccoidea) adults [J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2009, 25 (2): 112-119. [溫麗娜, 符悅冠, 張方平, 等. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang生物學特性的研究[J]. 中國生物防治, 2009, 25 (2): 112-119]

West SA, Sheldon BC.Constraints in the evolution of sex ratio adjustment [J].Science, 2002, 295 (5560): 1685-1688.

Zhang FP, Han DY, Zhu JH,etal. Preference for host developmental stage inMetaphycusparasaissetiae[J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2013, 29 (3): 344-348. [張方平, 韓冬銀, 朱俊洪, 等. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對寄主發育階段的選擇性[J]. 中國生物防治學報, 2013, 29 (3): 344-348]

Zhang FP, Niu LM, Xu YC,etal. Control effect of parasiticMetaphycusparasaissetiaeon hostParasaissetianigra[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2010, 21 (8): 2166-2170. [張方平, 牛黎明, 許永池, 等. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧的控制作用[J]. 應用生態學報, 2010, 21 (8): 2166-2170]

Zhang FP, Zhu JH, Han DY,etal. Factors influencing the parasitism ofMetaphycusparasaissetiae(Hymenoptera: Encyrtidae) [J].ActaEcologicaSinica, 2015, 35 (21): 7255-7262. [張方平, 朱俊洪, 韓冬銀, 等. 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生影響因子[J]. 生態學報, 2015, 35 (21): 7255-7262]

Zhang XL, Meng L, Li BP.Effects ofPierisrapaepupa mass on offspring number, sex ratio and body size of gregarious parasitoidPteromaluspuparum(Hymenoptera: Pteromalidae) [J].ChineseJournalofEcology, 2009, 28 (4): 677-680. [張曉嵐, 孟玲, 李保平. 菜粉蝶蛹體型大小對蝶蛹金小蜂后代數量、性比及體型大小的影響[J]. 生態學雜志, 2009, 28 (4): 677-680]

Zhao HY, Lu YY, Zeng L,etal. Influence of host size on host choice and fitness returns of the endoparasitoidSpalangiaendiusWalker [J].JournalofBiosafety, 2015, 24 (1): 15-19. [趙海燕, 陸永躍, 曾玲, 等. 寄主大小對蠅蛹俑小蜂Spalangiaendius(Walker)產卵選擇和發育的影響[J]. 生物安全學報, 2015, 24 (1): 15-19]

Zhu ZY, Chen JA, Chen X. Host preference and suitability ofAnugrusnilaparvaiae[J].ActaEntomologicaSinica, 1993, 36 (4): 430-437. [祝增榮, 程家安, 陳琇. 稻虱小蜂的寄主選擇性和適宜性[J]. 昆蟲學報, 1993, 36 (4): 430-437]

EffectofhostsizeontheovipositionselectionandreproductionofMetaphycusparasaissetiae

ZHANG Fang-Ping1, ZHU Jun-Hong2, LI Lei1, HAN Dong-Yin1, Chen Jun-Yu, NIU Li-Ming1, FU Yue-Guan1*

(1. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 2. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China)

To clarify the effect of host size on the oviposition selection and reproduction ofMetaphycusparasaissetiae, the fecundity, parasitic rate, developmental duration and sex ratio were studied on the different sizeParasaissetianigra. The results showed that the parasitic rate ofM.parasaissetiaewas highest on middle sizeP.nigra(length 4.0 mm, width 3.4 mm) in choice and non-choice tests. In choice test, the fecundity was highest (67.0 eggs) on bigP.nigra(length 4.8 mm, width 4.0 mm). In non-choice test, the highest (131.0 eggs) and lowest (61.5 eggs) fecundity were observed on middle and smallP.nigra, respectively. The number ofM.parasaissetiaeoffspring had significant positive correlation with the host size. The female ratio decreased with the increasing of host size. The host size did not affect the developmental duration ofM.parasaissetiae. In conclusion, the parasitoidM.parasaissetiaecan adjust theirs fecundity and progeny sex ratio to ensure the maximum offspring suitability according to the host quality.

Parasaissetianigra;Metaphycusparasaissetiae; host size; suitability

張方平，朱俊洪，李磊,等.寄主大小對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂產卵選擇及繁殖的影響[J].環境昆蟲學報，2017,39(5):1130-1134.

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)05-1130-05

天然橡膠產業技術體系項目(CARS-34-BC2)；熱科院基本業務費(1630042017002);南亞辦項目(No.15RZBC-15；16RZBC-15)

張方平，1972年生，副研究員，碩士，E-mail：fangpingz97@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: fygcatas@163.com

Received: 2017-01-22; 接受日期Accepted: 2017-03-13