不同濃度復合液體維生素對凹紋胡蜂訪問偏好的影響

蘇 睿，秦毅恒，梁 鋮，董 坤，張學文*

(1.云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2.云南農業大學食品科學技術學院，東方蜜蜂研究所，昆明 650201)

不同濃度復合液體維生素對凹紋胡蜂訪問偏好的影響

蘇 睿1，秦毅恒1，梁 鋮1，董 坤2，張學文1*

(1.云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2.云南農業大學食品科學技術學院，東方蜜蜂研究所，昆明 650201)

本研究旨在為配制凹紋胡蜂VespauelutinaaurariaSmith的人工飼料提供基本理論依據。2015年7月20日至7月24日，室外招引凹紋胡蜂，以分別添加了2‰、6‰和10‰復合液體維生素的40%蔗糖溶液作為試驗組，相同濃度的蔗糖溶液作為對照，觀察其對4組不同食物的訪問次數和訪問時間。結果表明，凹紋胡蜂對2‰復合液體維生素組訪問次數最高，極顯著高于對照、6‰和10‰維生素組(P<0.01)，而對含有10‰復合液體維生素的糖溶液組訪問次數最低。此外，凹紋胡蜂訪問2‰維生素組和6‰維生素組的時間差異不顯著(P>0.05)，但均極顯著高于對照組和10‰維生素組(P<0.01)。研究結果表明，凹紋胡蜂對添加了2‰維生素的蔗糖溶液具有顯著偏好。

凹紋胡蜂；飼料；訪問次數；訪問時間

凹紋胡蜂VespauelutinaaurariaSmith是一種重要的野生經濟昆蟲(李鐵生，1985；馮穎等，2001)，隸屬于胡蜂科Polistes胡蜂屬Vespa(李鐵生，1985)。目前國內外有關胡蜂的報道主要集中在其生物學特性、藥用價值、生物防治及采集行為生態學等方面(董大志和王云珍, 1989; 馮穎等, 2001; D'adamo and Lozada, 2010; Desouhantetal., 2010; Schueller and Jeanne, 2012; Lópezetal., 2013; Lozada and D'adamo, 2014; Santoroetal., 2015)，而對其飼料的研究極其匱乏，僅有個別報道探索了日糧蛋白對胡蜂存活時間的影響(Soyelu, 2013)。事實上，關于蜂類飼料的研究也僅集中在蜜蜂和熊蜂方面(吳杰等, 2009; 馮倩倩等, 2011; 劉俊峰等, 2011; 鄭本樂等, 2012; Pasqualeetal., 2013; 徐希蓮等, 2013; Vanderplancketal., 2014; Hill and Burdett, 2015; 蓋琴寶等, 2015)。

盡管凹紋胡蜂具有較高的生物防治、藥用及食用價值(李鐵生，1985；陳玉慧等，1997)，然而人們對其關注度遠遠不夠，僅有個別報道初步探索了其生物學特性、飼養管理及人工飼料等方面(董大志和王云珍，1989；鄭國權和譚墾，2008)。凹紋胡蜂嗜食蝗蟲、蒼蠅、蜻蜓、蟋蟀及膜翅目和鱗翅目中的多種幼蟲以獲得蛋白質和維生素等營養成分(董大志和王云珍，1989)。據報道，含糖量較高的水果(如蘋果、桃、梨)、糖蜜和低脂肪肉類(如兔肉)可作為凹紋胡蜂人工繁育的飼料(董大志和王云珍，1989)。但其研究缺乏有關凹紋胡蜂繁育各階段所需飼料及不同飼料對其生長發育影響的深入探討，關于其飼料的配制缺乏理論依據，難以實現其商業化飼養。維生素作為凹紋胡蜂的重要營養物質，對維持蜂群的正常生長、發育和繁殖有著不可替代的作用。花蜜和水果是凹紋胡蜂獲得維生素的主要途徑，然而當外界缺乏攝食來源時，配制維生素人工代用飼料極其重要。闡明凹紋胡蜂對不同濃度維生素的訪問偏好是合理配制其維生素飼料的關鍵。

本研究旨在通過比較含有不同濃度復合液體維生素的蔗糖溶液與純蔗糖溶液對凹紋胡蜂訪問次數及訪問時間的影響，探明凹紋胡蜂對不同濃度維生素的攝食偏好，以期為凹紋胡蜂的規模化人工飼養、科學配制維生素飼料提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗蜂群

本試驗所用蜂群為云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所提供的凹紋胡蜂，共計6群。試驗中所用的復合液體維生素購買于上海陽農生物科技有限公司(主要成分為維生素A、維生素D、維生素E、維生素B1、維生素B2、維生素B6、煙酰胺等多種維生素)。

1.2 方法

1.2.1配制溶液

準確稱取1600 g蔗糖，加入2400 mL蒸餾水充分溶解，配制成濃度為40%(g/100 g)的蔗糖溶液作為母液，并以此母液作為對照組胡蜂的食物(以下簡寫為蔗糖溶液)；用移液槍依次準確量取1 mL、3 mL和5 mL的復合液體維生素，分別加入3個500 mL的容量瓶中，蔗糖母液定容，配制成維生素濃度分別為2‰、6‰和10‰的復合液體維生素蔗糖混合溶液(以下分別簡寫為2‰、6‰和10‰維生素溶液)，作為試驗組胡蜂的食物。

1.2.2偏好試驗

2015年7月20日至7月24日，開展偏好試驗。試驗設4個處理，分別在4個飼喂器中加入10 mL不同處理組的食物。為消除位置效應對其訪問偏好的影響，試驗設置4個取食點(重復)，每個取食點間隔5 m，試驗時每個取食點同時擺放4個飼喂器，盛以不同處理組的食物，在1個取食點試驗記錄完畢后，隨機更換取食點和新的飼喂器及其擺放次序；每個取食點4組飼喂器擺放次序見表1，飼喂器間隔30 cm；每個取食點記錄時，具體記錄方法為：每天8 ∶30-11 ∶00和14 ∶30-17 ∶00每隔10 min記錄一次單位時間內(30 min)凹紋胡蜂對4個處理組飼喂器的訪問次數及其訪問時間。

表1 飼喂器擺放次序

1.3 數據處理

用Excel 2003整理數據，繪制圖表；運用SPSS 20.0軟件系統對4種處理下凹紋胡蜂的訪問次數和訪問時間進行方差分析，多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

4種處理條件下凹紋胡蜂對不同濃度維生素的訪問次數如圖1所示。從圖1可以看出，凹紋胡蜂對2‰維生素的訪問次數高達22.22±2.33次(n=32)，極顯著高于對照組(14.41±1.87，n=32，P=0.0020)、6‰維生素組(15.03±1.49，n=32，P=0.0040)和10‰維生素組(8.22±0.98，n=32，P<0.01)；而對10‰維生素組的訪問次數最低，極顯著低于其余3組(P<0.01)；但凹紋胡蜂對6‰維生素組的訪問次數與對照組差異不顯著(n=32，P>0.05)。

圖1 凹紋胡蜂對不同濃度維生素的訪問次數Fig.1 The foraging frequency of wasp on different concentration vitamin注：CK，40%蔗糖溶液；2‰、6‰和10‰維生素分別代表40%蔗糖溶液中含有2‰、6‰和10‰的復合液體維生素；小寫字母表示0.05水平上不同處理組之間訪問次數的顯著性差異，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異極顯著(P<0.01)；下同。Note: CK, 40% sucrose solution; 2‰、6‰ and 10‰ vitamin, 2‰、6‰ and 10‰ multiple vitamins added into 40% sucrose solution, respectively; Lowercase letters mean significant difference at 0.05 level foraging frequency of wasp on different treatments; the same small letter mean no significant difference (P>0.05), while the alternate small letter mean extremely significant difference (P<0.01); the same as below.

從凹紋胡蜂對不同濃度維生素的平均訪問時間來看(見圖2)，盡管其對2‰維生素組(27.42±0.38 s，n=397)和6‰維生素組(27.64±0.54 s，n=241)的平均訪問時間差異不顯著(P=0.7340)，但二者均極顯著高于對照組(24.67±0.50 s，n=212)和10‰維生素組(23.87±0.85 s，n=119)(P<0.01)，這表明與純蔗糖溶液相比凹紋胡蜂更喜歡添加了復合維生素的蔗糖溶液，但當復合維生素的濃度達到10‰時，凹紋胡蜂的平均訪問時間最短。

圖2 凹紋胡蜂對不同濃度維生素的平均取食時間Fig.2 The average foraging time of wasp fed with different concentration vitamins

試驗中觀察到，當環境中同時存在4種不同處理組的食物時，第一次來訪的凹紋胡蜂需要通過在4個飼喂器間徘徊選擇，才能最終選定其偏好的食物，而一旦選定就會頻繁返回到其偏好的飼喂器取食。對于其厭惡的食物，凹紋胡蜂往往只訪問1-3 s，隨即重新選擇飼喂器進行取食；而對于其偏愛的食物，訪問時間長達45.7-63 s。由表2可知，與對照組相比，凹紋胡蜂訪問2‰維生素的時間急劇增加并達到最大；而隨著維生素濃度增加，凹紋胡蜂訪問的最長時間和最短時間均急劇縮短，當維生素濃度達到10‰時，其最短訪問時間僅為2.6 s。

表2 凹紋胡蜂對不同濃度維生素的最短和最長訪問時間

綜合來看，凹紋胡蜂對2‰維生素組和6‰維生素組的訪問次數和訪問時間均極顯著高于對照組，這暗示凹紋胡蜂偏好添加了2‰復合維生素的糖溶液；但其對10‰維生素組的訪問次數最低，訪問時間也最短，這可能是因為高濃度的復合維生素影響了食物的口感，從而導致其不再積極取食。

3 結論與討論

3.1 凹紋胡蜂食物搜尋定位能力

試驗中觀察到，一旦凹紋胡蜂對環境中同時存在的4組食物(含有0‰、2‰、6‰、10‰維生素的蔗糖溶液)最終做出選擇后，若更換取食點和食物擺放次序，凹紋胡蜂仍然會迅速找到2‰維生素組；甚至該組食物已被采食完，凹紋胡蜂仍然會優先訪問該組食物(2‰維生素組)，只有經過幾次嘗試仍未覓到食物時，凹紋胡蜂才會取食其它組食物。這暗示，凹紋胡蜂對食物具有一定的搜尋定位能力，但若加強干擾(如設置幾個不同的取食點，同時擺放不同排列次序的維生素糖溶液、增加其選擇機會；加大飼喂盤間距等)，其對食物的定位能力是否受到影響，有待進一步研究。據報道，群居性胡蜂會受以往采集經驗的影響，頻繁回到之前已經成功覓食并且能夠重復取食的同一種食物資源采集點(Sabrinaetal., 2014; Santoroetal., 2015)。本試驗也驗證了這一點。事實上，群居性胡蜂是一種典型的雜食蜂并且會采用各種不同的機制進行定位并篩選所需的食物資源(Lozada and D'adamo, 2011)。然而，群居性的凹紋胡蜂是如何對食物進行定位目前仍尚未可知。

據報道，社會性蜜蜂具有將巢內的食物氣味與野外蜜源進行聯想學習的能力，這對于其招募同伴外出采集是必要的(Santoroetal., 2015)，這一點在德國胡蜂Vespulagermanica和Polybiaoccidentalis上也得到了驗證(Schuelleretal., 2010; Tayloretal., 2010; Tayloretal., 2011; Tayloretal., 2012)。最近的研究首次闡明了當外界存在可利用的食物資源時，通過化學信號，普通胡蜂Vespulavulgaris將食物資源信息傳遞給巢內同伴，而這種信號能夠讓沒有經驗的胡蜂對食物資源進行定位(Santoroetal., 2015)。此外，蜜蜂利用舞蹈語言向同伴傳遞食物信息并招募同伴外出采集，然而群居性的胡蜂通常不會招募同伴到有食物的地方(Santoroetal., 2015)。目前，金環胡蜂Vespamandarinia和普通胡蜂是已知的兩種能夠利用信號進行招募的群居性胡蜂(Santoroetal., 2015)。本試驗中，盡管凹紋胡蜂能迅速定位訪問過的飼喂盤，但來訪問的同一群凹紋胡蜂往往只有幾頭，另外，試驗中觀察到，新加入采集的凹紋胡蜂第一次訪問飼喂盤時，對食物沒有偏好，而是經過幾次徘徊選擇之后才對食物表現出偏好，這暗示凹紋胡蜂可能并不能就糖類食物資源信息進行巢內交流、招募同伴。

3.2 凹紋胡蜂對維生素的選擇偏好

本試驗結果表明，凹紋胡蜂能夠識別并對環境中同時存在的4種不同濃度的維生素糖溶液具有不同的訪問偏好。試驗中連續3 d觀察發現，凹紋胡蜂對2‰維生素組的取食量最多，并且對該組食物的取食表現出非隨機性的聚集分布(多達4-6頭)，最先采食完的概率為75%，而對10‰維生素組的取食量最少，最后采食完。綜合訪問次數和取食量來看，含有2‰維生素的糖溶液對凹紋胡蜂具有更強的吸引力。然而，試驗中凹紋胡蜂重復訪問同一飼喂盤，暗示凹紋胡蜂對維生素糖溶液的選擇偏好似乎受其覓食經驗的影響。有趣的是，這種覓食經驗并未傳遞給巢內其它同伴，因為新加入采集的凹紋胡蜂仍然需要通過多次選擇，才會最終選擇2‰維生素組。有文獻報道，經過飼喂訓練的德國胡蜂會根據覓食經驗頻繁訪問已經采集過的食物，并且這種記憶能夠保持1 h(Sabrinaetal., 2014)。而凹紋胡蜂對2‰維生素的糖溶液偏好的記憶能夠保持多久尚不明確。

另外，本試驗中，無論更換取食點還是食物的擺放次序，凹紋胡蜂都能迅速找到添加了2‰維生素的糖溶液，暗示其對食物味道具有偏好，但對食物位置沒有偏好。據報道，無刺蜂Tetragonulabiroi喜歡訪問距離巢穴最近(1 m)或者距離地面1 m高的飼喂盤，這與本試驗凹紋胡蜂對食物位置沒有偏好的結果不同，這可能與最優采集理論、無刺蜂對食物位置的記憶或其同伴離開飼喂盤時做的化學標記有關(Ciaretal., 2013)。而本試驗中凹紋胡蜂頻繁取食同一食物，是否與其離開飼喂盤時做了標記有關，有待進一步驗證。

總體來看，凹紋胡蜂喜歡添加了維生素的糖溶液，但當維生素濃度達到10‰時，凹紋胡蜂對10‰維生素組的訪問次數和取食量都低于對照組，這可能是因為糖溶液中添加10‰的維生素適口性變差。因此，筆者建議今后在配制凹紋胡蜂的維生素代用飼料時，維生素的添加水平為2‰。

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Effectofdifferentmultiplevitaminsconcentrationonthevisitingpreferenceofwasp

SU Rui1, QIN Yi-Heng1, LIANG Cheng1, DONG Kun2, ZHANG Xue-Wen1*

(1. Institute of Sericulture and Apiculture, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Mengzi 661101, Yunnan Province, China; 2. Eastern Bee Research Institute, College of Food Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

This experiment was conducted to investigate the effect of different amount of multiple vitamins on the foraging preference of wasps. We hope that our work could provide a theoretical basis for further making artificial diet of wasps. Here, we investigated foraging frequency and foraging time of waspsVespauelutinaaurariaSmith to asses their visiting preference when foraging on 4 food groups of 40% sucrose solutions that were added with 0‰, 2‰, 6‰, 10‰ of multiple vitamins, respectively, from July 20 to July 24, 2015. Four feeders containing these 4 food groups, respectively, were in a line to attract wasp visits. The results demonstrated that the foraging frequency of wasps feeding on the 2‰ multiple vitamins group was very significantly higher than that of wasps feeding on the other groups (sucrose solutions added with 0‰, 6‰ and 10‰ multiple vitamins, respectively) (P<0.01). Among the four groups, there was lowest foraging frequency for wasps feeding on the group of sucrose solution added with 10‰ multiple vitamins. According to the average foraging time, wasps preferred to the two food groups contained 2‰ and 6‰ multiple vitamins, and the foraging time of wasps feeding on the two groups was very significantly longer than the time of wasps feeding on the control group and 10‰ multiple vitamins group (P<0.01), but there was no significant difference between the first two groups (P>0.05). It is concluded that the visiting preferences of wasp vary on different concentrations of multiple vitamins in sucrose solutions. And wasps prefer to the sucrose solution added with 2‰ multiple vitamins, according to a comprehensive comparison for foraging frequency, foraging time and feeding amount of wasps foraging activities on different feeders. Our work sheds light on the foraging preference of wasp for different concentrations of multiple vitamins, which were previously seemed be neglected. However, much work remains to be done in order to clarify the chemical composition of wasp artificial diet for the commercialized breeding.

VespauelutinaaurariaSmith; artificial diet; foraging frequency; foraging time

蘇睿，秦毅恒，梁鋮,等.不同濃度復合液體維生素對凹紋胡蜂訪問偏好的影響[J].環境昆蟲學報，2017,39(5):1142-1147.

Q968.1

A

1674-0858(2017)05-1142-06

國家蜂產業技術體系專項(CARS-45-SYZ17)；國家自然科學基金項目(31460577，31572339)

蘇睿，女，1986年生，陜西潼關人，碩士，研究實習員，研究方向為蜜蜂授粉，E-mail：surui13572630023@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: zxw216226@163.com

Received: 2016-06-22; 接受日期Accepted: 2016-08-20