遮光處理對觀賞鳳梨生理特性的影響

劉琛彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，山西太原030031）

遮光處理對觀賞鳳梨生理特性的影響

劉琛彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，山西太原030031）

試驗以觀賞鳳梨為材料，通過100%，80%和60%光強條件的遮光處理，測定其生長指標、凈光合速率和蒸騰速率的光響應、葉綠素含量、根系及葉片氮和可溶性糖含量的變化。結果表明，與對照相比，80%及60%光強的遮光處理能促進觀賞鳳梨植株的生長，提高其葉片葉綠素及氮含量，同時降低其凈光合速率和蒸騰速率的光響應。總的來說，觀賞鳳梨生長的最佳遮光處理為80%光強。

觀賞鳳梨；葉綠素；含氮量；可溶性糖；光響應曲線

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在山西省太原市山西省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所進行。該地區(qū)屬于太原盆地北端，華北地區(qū)黃河流域中部，三面環(huán)山，平均海拔約800 m，屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，晝夜溫差較大，無霜期長，日照充足。年平均降雨量不足500 mm，年平均氣溫9.5℃，1月份最冷，平均氣溫6.8℃；7月份最熱，平均氣溫23.5℃。全年日照時數(shù)平均2 800 h。

1.2 試驗材料

供試觀賞鳳梨品種為星光，于2012年3月在塑料薄膜覆蓋日光節(jié)能溫室中進行栽培。栽培基質為進口泥炭（klasmann），以花多多水溶肥為肥料。

1.3 試驗方法

試驗于2012年6月，選取生長性狀基本一致、無病蟲害的健壯植株，分3組，每組15盆進行不同光強處理。在試驗中，要保證植株溫室擺放位置以及水分、肥料管理一致，避免人為差異的出現(xiàn)。

設3種光強處理：設施內(nèi)自然光強的100%（未遮陰，為對照）；透光率為設施內(nèi)自然光強的80%（進行20%遮陰）；透光率為設施內(nèi)自然光強的60%（進行40%遮陰）。遮陰處理用透光率不同的黑色遮陽網(wǎng)遮陽。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長量測定 每隔7 d隨機選取試驗植株測定其株高、冠幅、葉片數(shù)、葉長并觀察形態(tài)的變化。

株高為植株基部至頂端最長葉片的長度；冠幅為葉片展開的植株直徑；形態(tài)主要觀察植株的葉色、葉片之間的變化等。

1.4.2 葉綠素測定 參照高俊鳳[9]的方法略做改動。將新鮮的葉片剪下，準確稱取固定面積樣品0.1～2.0 g，剪碎后放入小研缽中，加2～3 mL 90%的丙酮溶液研磨，同時加入1%的MgSO4溶液0.2 mL作為研磨劑，防止提取過程中葉綠素a的分解。然后將勻漿移入離心管中，用5 mL 90%的丙酮沖洗小研缽2次，最后補加90%的丙酮于離心管中，使管內(nèi)總體積為10 mL。塞緊塞子并在管子外面罩上黑色遮光物，充分振蕩，放入冰箱遮光提取18～24 h。提取完畢后，置離心管于臺式離心機上，以3 500 r/min離心10 min，取出離心管，用移液管將上清液移入另一刻度離心管中，塞上塞子，以3 500 r/min再離心10 min，然后正確記錄提取液的體積（mL）。以90%的丙酮溶液為空白對照，用UV-754型分光光度計分別測定上述葉綠素的丙酮提取液在663，645 nm處的光密度OD值。

1.4.3 含氮量測定 氮含量的測定采用凱氏定氮法[9]。取葉片與根系樣品各0.2～2.0 g，移入干燥的100 mL或500 mL定氮瓶中，加入0.2 g CuSO4，6 g K2SO4及20 mL H2SO4，稍搖勻后于瓶口放1個小漏斗，將瓶以45°角斜支于有小孔的石棉網(wǎng)上，小火加熱，待內(nèi)溶物全部炭化，泡沫完全停止后，加強火力，并保持瓶內(nèi)液體微沸，至液體呈藍綠色澄清透明后，再繼續(xù)加熱0.5 h。取下冷卻，小心加入20 mL H2O，移入100 mL容量瓶中，并用少量H2O洗定氮瓶，洗液并入容量瓶中，再加H2O定容，混勻備用。取與處理樣品相同量的CuSO4，K2SO4，濃H2SO4按相同方法做空白試驗。最終用凱氏定氮儀進行測定。

1.4.4 可溶性糖含量測定 可溶性糖的測定采用蒽酮法[2]。稱取葉片和根系分別剪碎，置于研缽中，加入少量蒸餾水，研磨成勻漿，然后轉入固定刻度試管中，用定量蒸餾水分次洗滌研缽，洗液轉入刻度試管中。置沸水浴中加蓋煮沸，冷卻后過濾，濾液收集于容量瓶中，用蒸餾水定容至刻度，搖勻備用。用移液管吸收提取液于刻度試管中，加水和蒽酮試劑。再緩慢加入濃H2SO4，蓋上試管塞后，輕輕搖勻，置沸水浴中20min。之后冷卻至室溫，在波長620nm下比色，記錄光密度值，查標準曲線上得知對應的葡萄糖含量（μg）。

1.4.5 光響應曲線測定 采用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)測定葉片，使用開放氣路，空氣流量為0.5L/min，溫度23℃左右，室中相對濕度70%，CO2濃度360 μmol/mol。測定時光強由強到弱，依次設定光量子通量密度（PPFD）為 0，20，50，100，150，200，250，300，500，800，1 000，1 500，2 000 μmol/（m2·s），每一光強下停留200 s以上。測定前葉片在光合作用飽和光強下誘導40 min。依據(jù)相關方程擬合Pn-PfD的曲線方程，并計算下列參數(shù)：最大凈光合速率（Pn），即光合能力；光飽和點（LSP）；光補償點（LCP）。葉片暗適應一定時間后測定其暗呼吸速率（Rd）。氣體交換的測定，每一處理重復5次。通過測定處理后植株凈光合速率、蒸騰速率，反映植株對光的感應。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)通過Excel和SPSS統(tǒng)計分析軟件處理，多重比較采用Duncans法進行，結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 遮光處理對觀賞鳳梨植株生長指標的影響

從表1可以看出，與對照（自然光強為100%處理）相比，遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨植株的株高、冠幅、葉片數(shù)及葉長（P＜0.01），但觀賞鳳梨的株高、冠幅、葉長在60%與80%光強處理之間沒有極顯著差異（P＞0.01），80%光強處理的觀賞鳳梨葉片數(shù)極顯著高于60%光強處理（P＜0.01）。80%光強處理時，觀賞鳳梨的葉寬與對照之間沒有極顯著差異（P＞0.01），但60%光強處理極顯著地降低了觀賞鳳梨的葉寬（P＜0.01）。

表1 遮光處理對觀賞鳳梨生長指標的影響

2.2 光強對觀賞鳳梨光響應的影響

在100%，80%及60%光強處理下，觀賞鳳梨植株的凈光合速率的光響應曲線均隨著光強的增加呈現(xiàn)先升高后保持穩(wěn)定的變化趨勢，而且?guī)缀蹙?00 μmol/（m2·s）的光強時開始保持穩(wěn)定狀態(tài)（圖1）。100%光強處理的觀賞鳳梨植株凈光合速率的光響應曲線遠高于80%及60%光強處理，而且80%與60%光強處理的觀賞鳳梨植株凈光合速率的光響應曲線無差異。

隨著光強的增加，溫室內(nèi)自然光強為100%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應曲線呈先升高后降低再升高的趨勢（圖2），光強為80%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應曲線呈升高趨勢，而光強為60%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應曲線呈先升高后降低的趨勢。光強為100%處理下觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應曲線高于80%和60%光強處理，80%和60%光強處理觀賞鳳梨植株的蒸騰速率在低于1 000 μmol/（m2·s）光強下差異不大。

2.3 遮光處理對觀賞鳳梨葉綠素含量的影響

從表2可以看出，與對照（光強為100%處理）相比，80%和60%光強的遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素的含量（P＜0.01）。80%光強的遮光處理葉綠素含量都極顯著高于60%光強的遮光處理（P＜0.01）。

表2 遮光處理對觀賞鳳梨葉綠素含量的影響 mg/g

2.4 遮光處理對觀賞鳳梨葉片及根系含氮量的影響

由表3可知，與對照（光強為100%處理）相比，光強為80%和60%的遮光處理極顯著地降低了觀賞鳳梨的根系含氮量（P＜0.01），但80%和60%光強的遮光處理之間沒有極顯著差異（P＞0.01）。而且與對照（光強為100%處理）相比，光強為80%和60%遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨的葉片含氮量（P＜0.01），光強為80%遮光處理的觀賞鳳梨葉片含氮量極顯著高于光強為60%的遮光處理（P＜0.01）。

表3 遮光處理對觀賞鳳梨葉片及根系含氮量的影響 %

2.5 遮光處理對觀賞鳳梨葉片及根系可溶性糖含量的影響

從表4可以看出，與對照（光強為100%處理）相比，光強為80%和60%的遮光處理均極顯著地提高了觀賞鳳梨的根系可溶性糖含量（P＜0.01），而且光強為80%遮光處理的觀賞鳳梨根系可溶性糖含量極顯著高于60%遮光處理（P＜0.01）。然而，光強為80%遮光處理的觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量極顯著高于對照（P＜0.01），而光強為60%遮光處理的觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量與對照間無極顯著差異（P＞0.01）。

表4 遮光處理對觀賞鳳梨葉片及根系可溶性糖含量的影響 mg/mL

3 討論

本試驗通過不同光強對觀賞鳳梨形態(tài)與生長狀況的影響進行了研究，結果表明，遮光（80%和60%的光強）處理極顯著地提高了觀賞鳳梨植株的株高、冠幅、葉片數(shù)及葉長（P＜0.01）。這表明光強對觀賞鳳梨植株的形態(tài)特征具有重要的影響，屬于可塑性變化，適當遮光處理能促進觀賞鳳梨植株的生長發(fā)育。但是弱光下生長的植物往往其葉片面積較小，呈細長形[10]。本試驗發(fā)現(xiàn)，60%光強處理觀賞鳳梨的葉寬極顯著地變化（P＜0.01），該處理下觀賞鳳梨植株葉片變得細長。這是由于遮光處理影響了觀賞鳳梨的光合作用所致。試驗結果表明，遮光處理（80%及60%光強）抑制了觀賞鳳梨植株的凈光合速率和蒸騰速率，從而降低了強光對觀賞鳳梨的傷害。從外觀看，設施內(nèi)全光照處理下，觀賞鳳梨植株部分葉片邊緣出現(xiàn)枯黃，其中一些葉片中心出現(xiàn)枯斑，嚴重影響觀賞鳳梨的觀賞價值。60%光強處理下，植株下部葉片出現(xiàn)了一定的卷曲，少數(shù)葉片失綠。葉綠素是綠色植物光合作用的重要結構體，其含量是衡量植物光合作用的重要指標之一[11]。本試驗結果表明，遮光處理（80%及60%光強）極顯著地提高了葉綠素a，b含量及其總量，從而提高了光能利用效率，將鳳梨植株中無機物質轉變?yōu)橛袡C物質，供植物自身及其他有機體利用。氮是重要的生命元素，也是植物葉綠素的必需元素。添加氮素會提高羊草葉片的葉綠素含量[12]。葉片氮含量的增加會進一步提高葉綠素含量[13]。本試驗中，遮光處理（80%及60%光強）極顯著地提高了觀賞鳳梨葉片的氮含量，這是遮光處理造成觀賞鳳梨葉綠素含量增加的主要原因。而遮光處理根系中的氮大部分運往代謝需要的葉片，所以，遮光處理降低了觀賞鳳梨的根系含氮量。研究表明，通過葉杯施料可顯著提高營養(yǎng)生長期觀賞鳳梨的生長及品質[14]。董效文[15]通過遮陰處理對觀賞鳳梨生物學特性的影響進行了研究，結果表明，葉片中可溶性蛋白質含量從高到低依次為：未遮陰＞75%遮陰＞50%遮陰＞30%遮陰；可溶性糖含量從高到低依次為：未遮陰＞75%遮陰＞30%遮陰＞50%遮陰，這與本研究結論相符。由于光合性能的改變，本試驗中80%光強處理明顯提高了星光葉片和根系的可溶性糖含量，這可能由于輕度遮光是觀賞鳳梨最適應的光照條件，使光合作用的效率及產(chǎn)物的分配比較高。然而，60%光強處理時，觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量主要運往根系，所以，其根系中可溶性糖含量極顯著高于對照，而葉片中可溶性糖含量卻與對照沒有差異。這均說明遮光處理（80%及60%光強）增加了觀賞鳳梨葉片的光合產(chǎn)物。觀賞鳳梨植株生長發(fā)育狀況與光強密切相關，還與品種、植株的營養(yǎng)狀況、環(huán)境溫度等有關[16-19]。賈民隆等[20]通過不同培育基質對鳳梨生長發(fā)育及產(chǎn)品質量的影響進行了研究，結果表明，培育基質對鳳梨生長發(fā)育、植株干物質積累以及葉片葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，表明基質營養(yǎng)與光照對觀賞鳳梨生長及養(yǎng)分積累具有同等重要的作用。

本研究表明，遮光處理下，80%及60%光強能促進觀賞鳳梨植株的生長，其葉綠素及氮含量的增加是最主要因素，其中，觀賞鳳梨生長的最佳遮光處理為80%光強。

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Effect of Shading Treatments on Physiological Characteristics of Ornamental pineapple

LIU Chenbin
（Institute of Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

This experiment was designed to measure the changes in growth characteristic,the photoresponse curve of net photosynthetic rate and transpiration rate,chlorophyll content,and the contents of nitrogen and soluble sugar in roots and leaves of Ornamental pineapple under the light conditions of 100%,80%and 60%.The results showed that the growth of Ornamental pineapples was promoted under the light conditions of 80%and 60%by shading treatments,and the contents of chlorophyll and nitrogen increased comparing to the control.However,their photoresponse curves of net photosynthetic rate and transpiration rate decreased.Overall,the best shading treatments is the light conditions of 80%for the growth of Ornamental pineapple.

Ornamental pineapple;chlorophyll;nitrogen content;soluble sugar;photoresponse curve

S668.3

A

1002-2481（2017）10-1591-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.03

光是光合作用的動力，也是葉片正常發(fā)育及形成葉綠素的必要條件[1]。光照太強會直接影響葉綠素含量及比值，從而導致凈光合速率及蒸騰速率降低，甚至造成光合產(chǎn)物運輸受阻等生理現(xiàn)象，使植物的生長發(fā)育受到抑制[2]。研究遮光對植物生長與光合作用的關系發(fā)現(xiàn)，遮光會影響美國黑莓[3]、茶梅[4]、牡丹[5]的光合作用，并不同程度抑制其生長發(fā)育。遮光對植物光合特性及生長的影響與其耐弱光的能力有密切關系，植物耐弱光的能力越強，其光合速率降低幅度越小。植物整個生長過程中最基本的代謝過程是碳氮代謝，植物碳代謝的重要方式是光合作用，碳代謝與光合作用呈正比例關系。植物的光合速率在一定范圍內(nèi)與光照強度成正比，與植物養(yǎng)分需求也成正比，養(yǎng)分吸收能力增強，合成碳水化合物增多。此外，氮素是光合物質生產(chǎn)的關鍵因子，葉片75%的氮存在于葉綠素中[6]。在一定范圍內(nèi)光強增加有利于促進作物氮素的快速吸收與利用，因而增加其產(chǎn)量[7]。然而，葉片凈光合速率增加的幅度小于葉片氮含量增加的幅度，導致氮素光合利用效率降低[8]。目前，關于遮光影響植物生長與光合作用的機理還很模糊。

觀賞鳳梨是一種既可觀葉，又可觀花、觀果的新潮花卉。它以其品種多樣、株型優(yōu)美、花色艷麗、觀賞期長等特點深受人們喜愛，已成為風靡全球市場的盆栽花卉。觀賞鳳梨株型獨特，葉色光亮，葉形優(yōu)美，花色艷麗，花型豐富，花期長，觀葉觀花俱佳。目前，國內(nèi)外學者們對鳳梨科植物進行了多方面的深入研究，已做了大量的工作，但關于環(huán)境因子對觀賞鳳梨影響的研究報道很少，尤其從日光溫室的光照環(huán)境及不同光照強度等方面加以研究的報道更少見。

本試驗通過不同遮光處理對溫室觀賞鳳梨的生理指標及光合性能進行研究，旨在為觀賞鳳梨的優(yōu)質高效栽培提供生理以及光合依據(jù)，使我國北方日光溫室在高檔盆栽花卉栽培上發(fā)揮其特有的優(yōu)勢。

2017-05-24

劉琛彬（1978-），男，山西陽泉人，助理研究員，主要從事花卉和地被植物研究工作。