興唐寺景區不同游道距離植物群落特征分析

侯 濤，張 峰，龐春花，范 曉

（1.山西師范大學生命科學學院，山西臨汾041004；2.山西大學生命科學學院，山西太原030006）

興唐寺景區不同游道距離植物群落特征分析

侯 濤1，張 峰2，龐春花1，范 曉1

（1.山西師范大學生命科學學院，山西臨汾041004；2.山西大學生命科學學院，山西太原030006）

以山西省太岳山興唐寺景區為研究樣點，通過野外調查和土壤取樣，用R語言做相關分析，對植物群落物種多樣性進行研究。結果表明，與距離游道近的區域相比，距離游道遠的區域植物科、屬、種的數目基本呈下降趨勢，χ2檢驗降低幅度不顯著（P＞0.05）；隨著游道距離的增加，物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均呈現出先升高后下降的變化趨勢，優勢度指數相反，研究結果符合中度干擾假說；不同游道距離喬木層和灌木層變化不大，草本層變化較為明顯；不同干擾強度對土壤理化性質有一定影響，土壤理化性質的變化在一定程度上也改變了群落的物種多樣性。土壤因子與物種多樣性之間的關系表明，土壤有機質與Shannon-Wiener指數和Pielou指數均呈顯著正相關。

植物群落；物種多樣性；土壤分析；干擾；太岳山

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

太岳山位于山西省中南部，地處東經111°50′～112°30′，北緯 36°2′～37°5′。該地區溝谷縱橫，海拔959～2 566 m，相對高差1 607 m，屬于中山區。土壤是山地褐土，質地輕壤、沙壤，呈微酸性，肥力中等。其氣候為暖溫帶大陸性氣候，水熱條件較好。中心區的年平均氣溫7.8℃，1月份均溫-10℃，7月份均溫20.9℃，年降水量580～930 mm，集中在7—9月，為全年降水量的65%。由于長期受到干擾，原生植被已經被破壞，現存植被幾乎為人為次生植被和局部地區保存的天然次生類型。

調查地在太岳山興唐寺景區，木本和草本共700余種，植被覆蓋率高達92%。喬木主要有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、遼東櫟（Quercus wutaishanica）、五角楓（Acer mono）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）等，灌木以黃刺玫（Rosa xanthina）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、荊條（Vitex negundo）、連翹（Forsythia suspensa）、沙棘（Hippophae rhamnoides）等為多。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法 通常認為，干擾強度與距離游道的遠近密切相關，距離愈近，干擾愈大，距離愈遠，干擾愈小[14]。2012年7月至2013年8月，在山西太岳山興唐寺景區海拔1 600～2 200 m，選擇代表性的植物群落進行調查。沿游道兩側按照距離游道0，15，30，45 m處分別設置10 m×10 m樣方。本研究以距離游道0，15，30，45 m的樣方分別組成資源位1、資源位2、資源位3、資源位4，記錄經緯度、海拔、枯枝落葉層厚度、距林緣距離等環境因子數據。每個樣方均以喬木層、灌木層、草本層進行調查統計。喬木樣方、灌木樣方均為10 m×10 m，在10 m×10 m的樣方中設置5個1 m×1 m的草本樣方。喬木記錄總蓋度、種名、高度、胸圍、枝下高、冠幅、健康狀況，灌木和草本記錄高度、總蓋度、種類、多度等。共計50個樣方，144種植物，其中，喬木樣方、灌木樣方分別50個，草本樣方250個。在每個樣方中按五點取樣法取5個0～20 cm土樣，在實驗室測定土壤性質。

采用重鉻酸鉀-外加熱法測定土壤有機質（SOM）；采用醋酸銨提取火焰光度法測定速效鉀（RAK）；采用氫氧化鈉熔融鉬銻抗比色法測定速效磷（RAP）；采用pH儀測定pH值；采用容量法測定土壤含水量（SWC）；堿解氮（RAN）測定采用堿解擴散法[15]。

1.2.2 物種多樣性測度方法 用重要值作為綜合指標處理數據[16-17]。

式中，S為每一樣方中的物種總數；N為S個種的全部重要值（或相對蓋度）之和；Ni為第i個種的重要值；R0為豐富度指數；λ為多樣性Simpson指數；H 為多樣性 Shannon-Wiener指數；E1，E2為均勻度指數。

1.2.3 數據統計分析 用Excel 2007.0，SPSS 17.0進行數據統計和分析，用OriginPro 8.5.1對物種多樣性進行做圖比較；用R語言panelutils.R分析各群落物種多樣性指數之間的相關性及多樣性與土壤養分之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 研究區植物科、屬和種組成

經調查統計，太岳山興唐寺景區內共記錄物種144種，隸屬于47科113屬。其中，含屬數最多的科為菊科（16屬），其次是薔薇科（11屬）、唇形科（9屬）、毛茛科（6屬）、禾本科（6屬）和百合科（5屬），共占總屬數的46.90%。含種數較多的科為菊科（18種）、薔薇科（15種）、唇形科（9種）、毛茛科（9種）、禾本科（6種）和百合科（7種），合計占總種數的44.44%（表1）。此外，包含蕨類植物1科1屬1種，裸子植物1科2屬2種。由此表明，該地區這些科植物在植物區系中占有重要地位。

表1 研究區主要科、屬和種的組成

2.2 不同資源位植物科、屬、種組成

由表2可知，與資源位1相比，植物科、屬、種的數量都有所降低。卡方檢驗表明，降低幅度不顯著（P＞0.05）。不同資源位物種數變化較大，從資源位1到資源位4，由94種減少到75種，減少比例為20.21%。以資源位4作為對照，資源位1消失37種物種，增加18種物種，資源位2消失21種物種，增加17種物種，資源位3消失19種物種，增加17種物種。其中，喬木層物種數變化不大，灌木層物種數未表現出一定的規律，但其變化強于喬木層；草本層的變化最為顯著，呈現較為明顯的下降趨勢，減少比例為22.22%，資源位1和資源位2間過渡時群落數變化幅度最大，各資源位物種數目多重比較結果表明，資源位1與資源位2（P＝0.034）和資源位3（P＝0.038）間差異顯著。說明不同資源位不同程度干擾對群落物種組成產生一定影響。

表2 不同資源位植物科、屬和種組成的變化

2.3 不同資源位植物群落物種多樣性

從圖1可以看出，不同游道距離太岳山興唐寺景區植物群落的總體多樣性存在著差異。隨著遠離游道，指數R0，H和E1，E2均呈現出的變化趨勢為先升高后下降，而λ與之相反。其中，指數R0，H和E1，E2均表現為資源位3＞資源位2＞資源位1＞資源位4；指數λ表現為資源位1＞資源位4＞資源位2＞資源位3。由此可以看出，生態優勢度與物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數之間呈一定的負相關關系。

在物種豐富度指數中，隨著遠離游道，物種豐富度指數先升高后降低，這是因為資源位1和資源位2由于距離游道較近，受到較強干擾，而且部分伴人植物競爭力較強，導致部分耐受力差、競爭力弱的植物逐漸消失，如萹蓄（Polygonum aviculare）等。

在均勻度指數中，隨著遠離游道，優勢種的地位和作用較大，伴生種的地位和作用較小，因而，資源位4的均勻度較低；資源位1受較強干擾，伴生植物具有較強優勢地位，因而，均勻度指數較低；資源位3受中度干擾，群落中優勢種地位相對減弱，伴生種增強，因而，其均勻度指數略大。

多樣性指數總體顯示豐富度和均勻度。不同游道距離群落的總多樣性均較低，說明太岳山興唐寺群落處于演替狀態，不穩定，易因外界環境而產生波動。中度干擾下群落的多樣性有較明顯的提高，這可能與林內光照、溫度、濕度等條件的改善，適用于更多物種生存，從而減弱了優勢種在群落中的地位，增強伴生種的地位，體現為陽性植物和耐陰植物交替共存的現象。

2.4 不同資源位植物群落不同層次物種多樣性

從圖2-a可以看出，隨著遠離游道，指數R0，H，E1，E2均呈先升高后降低的趨勢，指數λ呈相反變化趨勢。其中，指數R0，H表現為資源位2＞資源位3＞資源位1＞資源位4，指數E1，E2表現為資源位3＞資源位2＞資源位1＞資源位4，指數λ表現為資源位4＞資源位1＞資源位3＞資源位2，資源位4最大。由此可見，喬木層中，中度干擾的資源位2和資源位3，群落有相對較高的物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數，而優勢度指數相反。

由圖 2-b 可知，隨著遠離游道，指數 R0，H，E1，E2均呈現出先升高后下降的變化趨勢，指數λ則呈先下降后升高的趨勢。其中，資源位3的指數R0，H，E1，E2均為最大。指數R0表現為資源位3＞資源位2＞資源位4＞資源位1，指數H，E1，E2均表現為資源位3＞資源位4＞資源位2＞資源位1，指數λ則表現為資源位1＞資源位2＞資源位4＞資源位3。由此看出，在灌木層中，中度干擾的資源位2和資源位3，群落有相對較高的物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數，而優勢度指數相反。

從圖2-c可以看出，隨著遠離游道，指數R0和H呈現出下降的趨勢，E1，E2呈現出先升高后下降的趨勢，R0值差異性較大，其他各指數值差異均較小。指數R0表現為資源位1＞資源位3＞資源位4＞資源位2，這是因為人類在緊鄰游道的區域活動量大，從而對植被造成影響，引起部分耐受性較差的植物數量減少，嚴重者甚至消失。因此，裸地的增加為外來物種的入侵提供了條件，而且部分1年生植物的繁殖方式多為機會主義的r-策略，所以，其在環境適宜的條件下極易入侵群落。因而，在緊鄰游道的資源位1中，R0略高于其余3個資源位，又因其人為干擾較嚴重，喬木層和灌木層的蓋度降低，改變了群落內的光照、水分等條件，適于陽生植物入侵并定居，甚至成為優勢種群，從而引起草本層種數發生較大的變化；資源位4人為干擾較輕，雖然植被受到破壞的程度較小，但各個物種在群落中的地位和作用不平衡，優勢種的地位相對較大，伴生種的地位相對較小，所以，其有較低的豐富度。資源位2受相對較強的干擾，而且出現的一部分伴人植物較強，致某些耐受力差、競爭力弱的植物逐漸消失，表現為資源位2最小。指數H和E1，E2呈下降趨勢，均表現為資源位1＞資源位2＞資源位3＞資源位4，指數λ則表現為資源位4＞資源位2＞資源位3＞資源位1。

綜上所述，物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數總體趨勢呈現一致，且草本層指數值相對喬木層和灌木層較高，優勢度指數體現相反變化趨勢。其中，隨干擾強度的增強，喬木層的均勻度指數較灌木層和草本層表現出較大的變化，草本層的豐富度和多樣性表現出較大變化。

2.5 物種多樣性之間及其與土壤因子之間的相關分析

對不同游道距離的土壤因子進行相關分析可知，在Pearson相關性分析中，游道距離與土壤含水量、有機質、堿解氮、速效磷呈極顯著正相關；在Kendall相關性分析中，游道距離與土壤含水量、有機質、堿解氮呈顯著正相關，與速效磷呈極顯著正相關；在Spearman相關性分析中，游道距離與土壤含水量呈顯著正相關，與有機質、堿解氮、速效磷呈極顯著正相關，說明不同游道距離對土壤因子具有一定的影響（表3）。

表3 土壤因子與道路距離的相關分析

從圖3可以看出，Shannon-Wiener指數（H）與Pielou指數（E1）間呈顯著正相關；與6個土壤因子相關分析結果，主要表現在與土壤有機質的相關性。其中，樣地中土壤含水量與Pielou指數（E1）具有顯著相關關系（P＜0.05），相關系數為0.422。土壤有機質與Shannon-Wiener指數（H）和Pielou指數（E1）均呈顯著正相關關系，相關系數分別為0.37，0.481。由此可知，受土壤因子影響，群落各個物種多樣性指數具有一定差異。

3 討論

3.1 不同資源位植物科、屬和種的組成

不同強度的干擾對不同資源位的植物群落結構及物種組成造成影響，為原本不適宜在該區域生長的物種創造了一定的生存空間，造成了物種數目的增加。植物群落共有種的消長變化是反映植物物種多樣性的重要指標之一。干擾強度不同，不同游道距離植物群落的物種數發生消長變化。資源位1距離游道近，干擾強度較大，生境開放，光照強烈，環境變化劇烈，物種的消長動態最大，消失和增加的物種數均高于其他資源位，形成明顯的差異，增加的物種主要以喜陽、耐干擾、耐旱、耐貧瘠、適應能力強的植物組成，如北烏頭（Aconitum kusnezoffii）、平車前（Plantago depressa）、堿菀（Tripolium vulgare）、野胡蘿卜（Daucus carota）等；而資源位 4 距離游道遠，郁閉度相對高，溫度、濕度和土壤等環境相對穩定，耐陰植物易生存，如鹿藥（Smilacina japonica）、寬葉蕁麻（Urtica laetevirens）、高山露珠草（Circaea alpina）、節節草（Commelina diffusa）和藍花棘豆（Oxytropis coerulea）等；資源位2和資源位3，群落中陽性植物難以定居，耐陰植物尚未大量遷入，從而表現為陽性植物與耐陰植物并存的交替共存。調查結果顯示，灌木層對干擾的反應比喬木層敏感，卻弱于草本層，這可能是由于干擾造成生境破碎化，草本層所處環境不穩定，而入侵植物繁殖方式又多為機會主義的r-策略，所以，外來物種較易入侵群落。

3.2 不同資源位物種多樣性變化

不同強度的干擾對該地區不同資源位物種多樣性同樣也產生一定影響。

有研究表明，具有較低物種豐富度指數而較高均勻度指數的群落與物種豐富度指數較高而均勻度指數較低的群落，二者多樣性指數可能相同[18]。本研究的植物群落中，重度干擾的資源位1和輕度干擾的資源位4群落的生態優勢度比較高，中度干擾的資源位2和資源位3群落的物種多樣性比較高，研究結果符合中度干擾假說，但對群落的組成和結構不會產生本質的影響[19]。即在所受干擾強度小的群落內，只有競爭力較強的生物類群有一定的優勢；在干擾強度大的群落內，一般只有生長速度快、侵占力較強的物種才能生存；而物種的生存機會最多的是只有在中等干擾強度下的群落，物種多樣性達到最高[20-21]。同時研究認為，競爭能力高的物種較易受干擾影響，即在干擾強度大的群落內，物種因耐受性差而致使多樣性降低；干擾強度小的群落內，又因競爭能力高的優勢種占有資源，而致使競爭能力弱的物種被排斥，從而多樣性降低。這同樣表明，當條件達到既有利于物種競爭力又有利于物種耐干擾性時，即處于中度干擾時，物種多樣性才能達到最高[22]。由此可見，群落組成在中等強度的干擾下不會有明顯的變更，優勢種在群落中占據重要地位，這對植物群落的物種多樣性發展十分有利。

不同資源位植物群落不同層次也發生一定變化。重度干擾下破壞了一定的喬木層，光照、水分等條件使陽生灌木和草本入侵和繁殖；隨著游道距離增大，干擾減弱，喬木層郁閉度增加，耐陰灌木和草本得以生長和繁殖，也就是說在輕度干擾下喬木層的優勢度增加，使灌木層和草本層物種的組成較簡單，而多樣性下降。

3.3 物種多樣性與土壤因子之間的相關性

研究表明，不同資源位受到干擾程度不同，對土壤性質有一定影響，從而植物群落物種多樣性受到一定影響。這與前人研究結果一致。如干擾強度大，踐踏引起土壤的壓實，從而對植物的根系發育和種子萌發產生影響；土壤侵蝕引起水土流失，導致養分流失，降低土壤肥力，如果長期存在這種干擾，則有可能對植物的生長發育產生一定影響[23]；而且有研究表明，與游徑存在和使用有關的最重要的效應可能體現在枯枝落葉層的變化和土壤壓實上，從而對土壤養分有一定影響[24]。因為距離游道近，人為活動多，致使枯枝落葉層厚度降低，水土流失加劇，土壤養分供給減少，從而生物多樣性也受到重要影響。植物生長發育又受土壤養分條件的制約，所以，物種多樣性在一定程度上與土壤因子之間表現出顯著的相關性。

綜上所述，中等程度的干擾作用對植物群落的多樣性保護非常重要。在太岳山旅游發展事業中，加強全民的生態旅游教育和提高生態環境保護的意識，科學的規劃，適度的開發資源，限制道路活動范圍，在土壤中加入木屑以減輕土壤的壓實等，對實現旅游與環境保護的協調發展和實現旅游資源的可持續利用有重要的意義。

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Analysis on Plant Community Character of Different Road Distance in Xingtang Temple

HOU Tao1，ZHANG Feng2，PANG Chunhua1，FAN Xiao1
（1.School of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China；2.College of Life Science，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

To bring about the benifits of the environmental protection and the management,sample-plot survey and soil sampling analysis were carried out in Xingtang temple of Taiyue Mountains of the Shanxi province,species diversity had applied as a measure.The results showed that compared with the area near the road,the number of plants family,genera and species basically tended to be decreasing in the area far away from the road.Overall,the difference was not significant（P＞0.05）by using χ2.With the increase of the road distance,richness index,diversity index and the evenness index firstly increased and then decreased,while species dominancy showed a contrary tendency with the change pattern of richness index,Shannon-Wiener index and the evenness index,which was comply with intermediate disturbance hypothesis.The impact of different road distance on trees and shrub layer wasn't obvious,on the herb layer the impact was relatively evident.The soil was affected by different intensity disturbance,to some extent the changes of physicochemical factors of soil influenced the species diversity of communities.The result of correlations coefficients of species index and soil factors demonstrated that organic matter had a significant positive correlation with the Shannon-Wiener index and Pielou index.

plant community;species diversity;soil analysis;disturbance;Taiyue Mountains

Q948.1

A

1002-2481（2017）10-1676-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.25

群落間在組成、結構、功能和動態演替等方面所表現的差異性與物種多樣性緊密相關，在群落生態學研究中，物種多樣性研究已至關重要[1]。群落或生境中物種豐富度、均勻度和時空變化，生態系統的特征及其變化演替規律，以及自然地理條件差異、人為因素影響與群落之間的關系均可以通過物種多樣性來反映[2-5]。植物群落與土壤性質之間存在緊密關系，二者之間相互作用、相互影響，土壤為植物群落提供物質基礎，土壤性質又受植物群落的影響。

目前，學術界主要從自然環境、社會經濟文化環境、生態環境等方面來解析旅游干擾對環境的影響[6]，雖然放牧干擾[7-8]、水淹干擾[9]、人工模擬干擾、人類工程干擾[10]等一系列人為干擾對植物多樣性的影響有過報道，但是關于干擾對植物群落的影響報道鮮為少見[11]。相關文獻顯示，在干擾對植物群落影響的諸多因素中，群落結構、物種組成、物種多樣性及土壤等為研究重點[12-13]。

本研究以山西省太岳山興唐寺植被為研究對象，深入研究山西太岳山群落資源、生境和群落學特征，分析太岳山種群結構及其種群數量的變動規律，對太岳山資源與環境的保護管理以及開發利用提供科學依據，加深理解干擾的生態效應與機制。

2017-04-28

山西省留學基金項目（20081073）；山西省化學優勢重點學科建設項目（912019）

侯 濤（1991-），女，山西朔州人，在讀碩士，研究方向：植被生態學。龐春花為通信作者。