赤皮青岡生長性狀多樣性與不同生長類型適應性研究

2017-11-08 22:33:49謝健

安徽農學通報 2017年19期

謝健

摘要：該研究以建甌市龍村鄉天然分布的赤皮青岡母樹采集的種子培育的苗木為實驗材料，應用大樣本數據和正態分布標準差分類法等數據處理方法，以標準差為臨界值對赤皮青岡的二年生苗木高與地徑的不同生長類型進行分類，探討了赤皮青岡苗木群體高與地徑生長類型表現。結果表明，群體表現明顯的早期生長分化，群體平均值與相鄰兩區間生長類型個體權重占整體的85%以上，好與差類型的兩極分化所占比例較小；通過不同生長類型分類可以較好地了解群體生長性狀多樣性組成和優勢生長類型，可為優良生長類型篩選提供依據。對不同生長類型個體適應性研究表明，該樹種生長類型差的個體高生長期較短，優良生長類型個體有更長的高生長期，但地徑生長期基本是一致的，主要受高生長期與光合作用率影響，說明遺傳品質影響苗高與地徑生長。

關鍵詞：赤皮青岡；生長性狀；遺傳多樣性；適應性生長；正態分布標準差分類法

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）19-0075-4

Study on the Genetic Diversity of Growth Character and Adaptability Growth of the Different Genetic Growth-type of Cyclobalanopsis gilva

Xie Jia

（Jian'ou Forestry Experimental Forest Farm，Jian'ou 353100，China）

Abstract： Taking the natural distribution of Cyclobalanopsis glauca in Dongfeng town of Jian'ou City as the experimental material， the growth of the seedling colony was classified into 8 types with the deviation critical value to classify the different genetic-type for the seedling of height and caliper of Cyclobalanopsis gilva through using “the standard deviation classification method” and large sample in this paper. The results indicated that the differentiation of seedling colony was remarkable in early stage and the weigh of growth types of mean and adjacent interval was over 85% and the polarization ratio of the fine and sick growth was smaller in total and the diversity of the constitute of colon and the dominant growth-type were well disclosed through the classification of the different growth-type with “the standard deviation classification method” ，it will provide theory for selecting the excellent growth-type. The adaptability growth of the different growth-types were studied and that it indicated that growth period of excellent growth-type comparing with the inferior growth-type is longer，but growth period of caliper of the different growth-type was essentially the same. It indicated that the different growth-types of the seedling of Cyclobalanopsis gilva will influence the growth of caliper and height of Cyclobalanopsis gilva.

Key words： Cyclobalanopsis gilva；Growth character；Genetic diversity；Adaptability growth；The standard deviation classification method

物種多樣性與同一物種生長性狀多樣性是物種適應不同生態環境條件進化形成的[1]。國內外研究結果表明，林木的高與地徑生長性狀由多基因控制，雜交子代的高與地徑生長性狀表現為多樣性生長類型，在早期生長已表現多樣性分化，隨著群體生長淘汰不適宜生長類型[1-5]。林木在自然條件下更新，因一些環境因子（如病原菌侵染、水分脅迫、動物危害等因子）對種子與幼苗生長影響，通過自然選擇把適宜生長類型幼樹保存下來，形成多樣性生長類型[6]。對于多基因控制的生長性狀，在子代基因重組，組合出不同的基因型，表現為不同的生長類型。生長類型遺傳多樣性，由隱性基因與顯性基因在基因重組后形成，優良家系與母樹是人工篩選后具有良好遺傳的生長類型，他們子代通常也是處于天然授粉雜交，多基因控制的生長性狀在子代同樣表現生長類型多樣性。自然采種與人工篩選優良個體采種基本都是屬于天然授粉雜交，在子代中組合多種的生長類型。天然分布的瀕危物種所保存的個體多數是能適宜生長的優良個體，自然授粉雜交子代表現多樣性生長性狀個體[1，6]。endprint

赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva）為常綠喬木，是一種中速生長的樹種，主要分布在福建、浙江、廣東、貴州、臺灣等地，對環境的適應性強，能在較惡劣的土壤環境中生長，如丘陵酸性紅壤與石灰巖發育而成的鈣質土壤。赤皮青岡是珍貴的硬木樹種，經濟價值高，但因為野外砍伐導致天然資源面臨的危險，且人工造林少，對其栽培技術的研究尚未成熟[7-10]。本文通過研究赤皮青岡群體生長分化與個體生長類型表現，探討其多樣性結構和不同生長類型生長規律，從而為進一步研究不同生長類型年生長特性奠定基礎。

1 試驗地基本情況

1.1 試驗地氣候條件試驗圃地地位于建甌市東峰鎮，境內以低丘陵為主，東峰鎮為亞熱帶海洋性季風氣候，全年無霜期300d，年平均氣溫18.9℃，降雨量1606mm，平均海拔110m。境內以低丘陵為主，溪河縱橫，水系發達。（氣象資料來源于建甌市氣象局）

1.2 試驗地概況赤皮青岡苗木種子來源于福建省建甌市龍村鄉天然分布的采種母樹，試驗圃地位于建甌市東峰鎮，海拔150m，圃地為片麻巖、花崗巖等發育而成的山地紅壤、黃紅壤，pH5.0～5.2；2016年2月底整地，基質袋移入苗圃苗床，澆足定根水。前7d早晚各噴一次水，一次噴灌10min。7d后噴農年豐0.5%或真根0.5%+磷酸二氫鉀0.05%。經休眠催芽后的種子，于2016年3月下旬播種，采用輕基質營養袋育苗，播種后用細黃心土蓋面，即時噴水達畦面潮濕為宜，出芽后搭蓋遮蔭網。

2 調查處理與研究方法

2.1 遺傳多樣性調查遺傳多樣性根據“正態分布標準差分類法”原理[5]，采用形態標記的方法，在二年生苗木生長結束后，選擇高生長的優勢木做為調查群體中心，確定調查地塊，保證每個調查地塊所調查苗木數量不少于500株，若有多株優勢木處于同一調查地塊的，則作為同一個調查地塊處理。2016年12月中旬調查，共調查6個群體，每個調查地塊內的優勢木都做為調查群體中心，各群體分別調查苗木地徑與苗高生長量（以高生長優勢木做為調查群體中心可以避免好的生長類型不被遺漏）。調查工具：游標卡尺（地徑測量），鋼卷尺（苗高），其余基本測量工具。

2.2 研究方法

2.2.1 遺傳多樣性生長性狀多樣性采用“正態分布標準差分類法”進行分類[5]。該方法根據林木子代苗木地徑、苗高生長性狀由多基因重組后子代分化表現為正態分布原理，劃分為[H]、[H]±σ、[H]±2σ、[H]±3σ及[H]±3σ以外特別變異生長類型。在實際苗木群體分布中，[H]值應為一個區間值平均數更能表達一個生長類型，即本試驗以[H]±1/2σ作為平均值生長類型、其他以此類推分別為

[H]±1/2σ-3σ、[H]±1/2σ-2σ、[H]±1/2σ-σ、[H]±1/2σ+σ、[H]±1/2σ+2σ、[H]±1/2σ+3σ作為不同生長類型，根據統計學原理，[H]±3σ以外是基因重組后確定個體遺傳突變的臨界值，[H]±3σ以外為變異類型。根據上述方法針對苗木群體的生長情況，劃分不同生長類型區間。苗高生長的平均值、標準差與區間上下限取整數，地徑生長的平均值、標準差與區間上下限取2位小數[5，11]。

2.2.2 不同遺傳品質個體生長適應性苗木的高與地徑年節律生長，是從苗木發芽整齊后，在同一苗圃地選擇150株定期記錄個體生長，生長調查記錄從子葉完全展開后開始，此后按每月的1、16日定株定期調查個體高與地徑生長，并記錄各生長期管理措施。根據上述分類方法劃分的不同生長類型，確定各生長類型的平均值，依據各生長類型平均值與定株記錄個體生長值比較，從150株定株生長記錄中選擇相應的生長類型，各取5株觀察記錄平均值（有的區間不足5株的，以現有株數計算平均數），利用5株記錄的生長值平均數做為不同生長類型生長表現。

3 結果與分析

3.1 苗木高生長性狀遺傳品質多樣性試驗苗木為風媒授粉的雜交種子代，根據前人研究結果，高生長類型遵循多基因重組規律。通過大樣本抽樣調查統計分類，群體高生長分布于27～115cm，群體的高生長平均值、方差、標準差和波動系數分別是78cm、100、10、0.258，依據上述劃分方法，赤皮青岡二年生苗木高生長劃分為如圖1所示的8個不同生長類型，不同生長類型所占權重從左到右分別為0.5%、1.7%、2.1%、3.2%、7.5%、23%、42%、20%，由苗高不同生長類型分化的比例可知，不同生長類型分化與多基因重組分化比例基本一致，由此把不同生長類型分開研究，能更好地了解不同生長類型生長特性。對于林木的高生長適應性研究，前人通常以群體平均值為依據評價整體生長，該方法不能精細地評價不同生長類型適應性。對目前處于瀕危狀態物種生長習性研究，平均值法不能客觀揭示其潛在生長特性與物種改良的潛力[2-3]。赤皮青岡二年生苗木高生長平均值表明，年生長量較大，屬于中高速生長樹種，前人記載為高年生長量。由不同生長類型的生長表現可以知道，該樹種二年生苗木高生長分布在[H]+3σ區間和以外的個體，具有良好的年生長效果，這些生長類型用于改良物種遺傳品質，可以較好提高該物種的遺傳品質。由不同生長類型分布權重可知，苗高在83～93cm占比最高，為42%，其次為73～83cm、93cm以上，分別占23%、20%。這3類生長類型占群體比例達85%，以高權重比代表該樹種的高生長特性，其他生長類型所占權重小，特別是73cm以下各區間的數量，共占比15%，在群體評價中不能較好表現該樹生長的潛能。由于該物種處于瀕危狀態，種質資源衰退，具有優良遺傳的生長類型較為稀有，而優良的基因存在于現存個體中，自然雜交后其子代的生長類型多數表現較低生長量，優良基因型所占比例小或已被干擾而未保存下來，遺傳多樣性研究可以較好地了解該樹種生長潛能與遺傳資源。

3.2 苗木地徑生長性狀遺傳多樣性良種壯苗評價，地徑生長量是苗木的重要生長指標，直接影響造林后個體生長量。前人研究表明，地徑與苗木高生長存相關性，在遺傳分化上遵循基因重組規律[1，10]。經對赤皮青岡苗木地徑生長調查數據統計，苗木地徑生長分布于0.23～2.32cm，群體的地徑生長量平均值、方差、標準差和波動系數分別是0.59cm、0.06、0.25、0.214，群體遺傳分化明顯，應用“正態標準差分類法”，赤皮青岡二年生苗木地徑生長如圖2所示劃分為8個不同遺傳生長類型，各生長類型占整體權重從左到右分別為0.3%、5.7%、9%、48%、21%、10%、4%、2%，苗木地徑不同生長類型比例與苗高生長分化基本一致。由該苗木地徑平均值0.23～0.98cm生長量表明，地徑年生長不大，由不同生長類型分布權重可知，平均值0.47～0.72cm所占比例最大，為48%，0.72～0.97cm、0.97～1.22cm其次，分別占21%、10%，這3類生長類型占群體權重高達79%，與高生長權重比例基本一致。1.47～1.72cm及1.72cm以上生長量的苗木，有良好的地徑生長，苗木表現強生長勢，這些個體在群體所占的權重為2.0%，它不能準確代表群體生長，但通過不同生長類型分析可說明該樹種具有良好的潛在生長勢。赤皮青岡良好生長類型與南方多數主要造林樹種二年生生長苗木比較，表現更高生長水平與良好的遺傳品質[13]。endprint

3.3 不同生長類型苗木高年生長節律物種多樣性遺傳品質在逆境時表現不同抗逆性生長[8，9]。苗木高生長是林木適應性生長的重要因子，生長性狀在多基因控制下表現為多樣性生長。由圖3可知，高年生長量低的，生長期很短，個體年苗高31cm，8月份以后就沒有高生長了，個體苗高為39cm、48cm、58cm生長類型，在6—8月份以前是主要生長期，8月16日以后，基本沒有或很小生長量，而個體苗高68cm、79cm、91cm、102cm生長類型，生長期一直持續到10月份，且一直有良好的生長量，特別是在8—9月份還有一較高的生長量，生長期的長短是不同生長類型對環境條件的適應性，適應性強的個體有更長的生長期，有更好的年生長量，適應性差的個體年生長期相對短，也表現較小的年生長量，由不同生長類型的適應性可以較好了解個體生長特性，為該樹種去瀕危與遺傳品質改良提供相關理論。

3.4 不同生長類型苗木地徑年生長節律幼苗地徑與苗高生長有一定的相關性，且二者皆受遺傳基因控制。地徑生長量通過光合作用與凈光合作用積累呈現，光合作用由冠幅生長和光合作用效率決定，同時冠幅生長又受苗木高生長影響。換言之，高生長優良的個體，冠幅相對大，凈光合作用積累量大，地徑生長更為良好。不同個體光合作用率受遺傳影響，光利用率高則凈光合作用積累量大，表現為良好的地徑生長量；光利用率相對低則光合作用凈積累量相對小，表現為地徑生長量小[15]。由圖4可知，地徑生長期基本一致，地徑生長差異主要受冠幅與光合作用的影響，由遺傳因子產生的。當然，環境條件中的密度也會間接影響苗木的地徑生長，當苗木培育的密度較大時，冠幅生長空間競爭增大而無法保證充足的生長空間，地徑生長量就偏小，幼苗顯得瘦弱，但這可以通過人為措施進行調控，環境條件產生的可人為干擾而遺傳引起的人為干擾則沒有效果[1，5]。該樹種在苗木期生長沒有分生側枝，株間距相對合理，此次試驗中的苗木在二年生長過程空間競爭小，密度對地徑生長的影響不大，地徑生長所產生差異主要來源于遺傳。由圖4可知，苗木高為102cm、91cm的個體，處于群體的上層，有良好的生長空間，地徑生長量較大，從7—11月份一直保持良好的地徑生長情況，11月以后基本停止生長。所有個體8月份之前生長情況基本一致，8月份以后出現高生長分化加劇的情況，生長差的個體地徑生長增加量也較小，體現了遺傳因子對個體生長的影響。

4 小結與討論

多樣性生長類型是物種適應不同生態環境時生存的需要，前人的研究大多是針對不同物種的生物多樣性，對于同一物種的多樣性研究主要集中在基因親源性研究[1，5，11-12]，生長性狀多樣性相關資料少見。赤皮青岡是瀕危樹種，主要為種子繁育的植物，其遺傳變異水平普遍高于其他機制繁育的植物，所保留下來的個體能適應所處環境，進行遺傳多樣性生長研究，能更好了解該樹種遺傳特性與不同生長類型的適應性規律。林木的高與地徑生長遵循基因重組規律，由多基因決定并最終呈現不同生長類型，不同生長類型群體所占比例與基因重組后子代分化比例基本一致。

本次試驗應用正態分布標準差分類法將苗木劃分為不同生長類型，分析對比不同生長類型個體生長適應性。試驗研究較科學地分析了該物種生長特性與生長潛能，能較好地說明物種生長潛能與對環境適應能力。研究結果表明，二年生赤皮青岡苗木生長性狀分化顯著，個體生長表現早期遺傳分化，不同生長類型個體的生長適應性差異明顯，優良個體與弱勢個體年生長量相差較大。赤皮青岡生長類型差的個體高生長期較短，優良生長類型個體有更長的高生長期，但地徑生長期基本是一致的，主要受高生長期與光合作用率影響，不同生長類型光合作用效率與凈光合作用積累的潛能存在差異，進行生長類型分類，可以揭示不同生長類型的遺傳差異，了解該物種不同生長類型凈光合作用積累潛能，為生理生化與基因研究提供參考。

前人對赤皮青岡在這一領域的研究采用群體平均值表明生長特性，無法準確了解物種生長潛能與遺傳品質。本次試驗采用不同生長類型適應性研究，可較好了解不同生長類型年生長規律與優良遺傳個體生長潛能，也表明雖然該樹種處于瀕危狀態，但現存的天然中群體中包含有優良基因資源，可以通過不同生長類型劃分，篩選優良生長個體，利用優良個體遺傳品質改良現有資源狀況，可為物種保護與利用提供依據[7-10]。

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