青藏高原高寒草甸群落特征對氮沉降和增水的響應

許慶民，周 賡,郭小偉,曹瑩芳,杜巖功(.青海省環境監測中心站，青海 西寧 80008； .威海市農業局，山東 威海 644；.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 8000)

青藏高原高寒草甸群落特征對氮沉降和增水的響應

許慶民1，周 賡2,郭小偉3,曹瑩芳3,杜巖功3
(1.青海省環境監測中心站，青海 西寧 810008； 2.威海市農業局，山東 威海 264411；3.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001)

試驗選擇高寒草甸為研究對象，通過連續兩年定位觀測，采用模擬氮沉降與增水及其交互作用對高寒草地群落特征的影響，為高寒草地生產力功能提升提供科學依據。結果表明：模擬氮沉降和增水及其交互處理，當年均能夠顯著增加高寒草甸地上總生物量、禾本科植物、豆科植物生物量，但顯著降低莎草科植物生物量；而在第2年，增水處理并未明顯增加地上生物量，氮沉降與增水交互作用可以穩定地提高高寒草地生產力，各處理均能夠明顯提高禾本科和莎草科生物量、降低雜類草生物量。增水當年能夠顯著提高高寒草甸物種豐富度和生物多樣性指數，但氮沉降和增水交互降低物種多樣性指數；而在第2年，各處理物種數目和多樣性指數均降低，且氮沉降與增水的交互作用影響效應達到極顯著性檢驗水平。綜合分析，氮沉降和增水及其交互作用在提升草地生產力、優良牧草生物量的同時，也可能造成高寒草甸物種豐富度和多樣性指數降低，在草地的適應性管理方面需要引起足夠的關注。

氮沉降；增水；高寒草甸；地上生物量；物種多樣性

氮元素是所有生命體的基本營養物質之一，是蛋白質的關鍵組成成分，氮也是維持生物體結構組成和運轉生物化學循環過程的基礎，是草地植物生長的關鍵限制因素[1]。近年來，人類活動導致大氣氮沉降量明顯增加，我國境內大氣干濕沉降總量平均值為12.9 kg/(hm2·a)，部分地區高達63.5 kg/(hm2·a)，已成為繼歐洲、北美之后的第三大氮素沉降區[2-3]，氮輸入可能緩解草地生態系統氮素限制，氮素有效性增加能夠提高地上生物量和凋落物量，減少光合產物向地下碳分配數量，提高草地生態系統初級生產力，但也有研究發現氮有效性增加能提高資源消耗型或酸適應物種多度[4-5]。

受全球CO2濃度和平均氣溫不斷增高的影響，全球水分時空格局正在發生巨大改變，近50年來青藏高原地區冰川退縮加劇，降水呈現逐漸增加趨勢，其中，冬季降水每10年約增加14%[6]。水熱條件及其組合是決定植物群落分布的主要因素，降水通過改變土壤肥力、地表溫度和通氣狀況，影響草地群落物種分布、物種多樣性與初級生產力關系密切[7]。

以往研究較多關注高寒草甸不同物種對短期的生長季施氮肥或增雨的單一處理響應差異、氮素吸收能力、根系氮素含量和根冠比等功能性狀的種間差異[8-9]，結果表明氮沉降顯著提高草地地上生物量，但隨著施氮量增加，地上生產力逐漸降低，物種豐富度和多樣性下降[10-12]。莎草科植物對施肥處理響應不敏感，說明其對環境的波動適應性較強，而雜類草和禾本科牧草敏感性高于莎草科牧草[9]。也有研究發現模擬增水處理與對照相比，地上生物量變化不顯著[9]。目前有關施肥及增水處理，對高寒草甸生物量、多樣性特征的短期及較長時間的影響研究較少。

依據連續兩年觀測結果，分析青藏高原高寒草甸群落特征對較長時期氮沉降和增水及其交互作用的響應規律，為高寒草地生產力提升與可持續利用提供科學指導，同時也是在全球變化背景下，豐富高寒草地氮素循環研究的理論基礎。

1 材料和方法

1.1研究地區概況

試驗設置在中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站(海北站)，地處祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河谷，N 37°29′～37°45′，E 101°12′～101°23′，海拔3 280 m。屬典型高原大陸性氣候，年均氣溫-1.7℃，最冷月1月平均氣溫-14.8℃，最熱月7月平均溫度9.8℃。年均降水量560 mm，主要集中于5～9月，占年降水量總和的80%，植物生長季，雨熱同期。2012年和2013年生長季降水量(5～9月)分別為352.6 mm和381.8 mm，占全年降水量的89.1%和92.1%。年平均日照時數2 462.7 h，土壤類型為草氈寒凍雛形土，平均厚度0.65 m。樣地為冬季牧場，自1982年以來均保持3只羊單位/hm2的放牧強度，生長季圍欄封育，休眠季放牧[13]。

優勢植物種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、紫羊茅(Festucarubra.)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、線葉龍膽(Gentianafarreri)、早熟禾(Poaannua)、麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風毛菊(Saussureapulchra)等，土壤基本理化性狀見表1。

表1 矮嵩草草甸土壤基本理化性質

注：同列不同小寫字母表示各土層間差異性顯著(P<0.05)

1.2試驗設計與方法

采用雙因素交互試驗設計，參照青藏高原東部大氣氮沉降量數據[3][0.87～1.38 g/(m2·a)]，分別設置施入2 g N/(m2·a)(NH4NO3)、增加20%降水、以及增氮和增水交互控制試驗，各試驗處理分別簡寫為N、Pre、N×Pre、CK(對照)，分別模擬在氮沉降、降水增加氣候情景下[6]，高寒草甸主要群落動態潛在變化特征。在海北站地區，采用樣線法，選擇3個1 km×1 km樣地，樣地重復3次，每樣地設置4個大小為1 m× 1 m的樣方，分別為N、Pre、N×Pre、CK的樣方，樣方間隔帶寬2 m；各處理隨機進行設置，以消除微地形等環境異質性對試驗結果的可能影響。3個樣地，每處樣設置(試驗處理和對照)1個樣方，3次重復。

試驗于2012年生長季(5～9月)利用噴霧器在月初將氮肥均勻噴灑于樣方內，對照樣方則噴灑相同數量的水，以減少因外源添加水對草地生物地球化學循環的影響，生長季每次噴施水量不足0.5 mm。每年10月中旬將非生長季氮肥一次性施入土壤(因為模擬氮沉降情景，各月份所占比例相同)。降水量參考海北站地區以往30年平均降水量數據，分生長季和休眠季增加，其中，生長季按照月份在各月初添加，休眠季在10月一次性添加。模擬氮沉降和增水處理同期進行。

生物量采用標準樣方法測定[13]。在2012和2013年生長季盛期(8月下旬)，利用0.25 m×0.25 m樣方，分種收獲植物地上部分，于65℃烘干至恒重。

豐富度指數R=S

物種多樣性指數的計算采用Shannon-Wiener(香農-威納)指數表征：

式中：Pi為物種i的相對重要值；Pi=(相對高度+相對蓋度)/2；S為種i所在樣方的物種總數。

1.3數據分析

高寒草甸物種豐富度、地上生物量、物種多樣性指數、功能群生物量對氮沉降、增水處理的響應間差異采用雙因素方差分析。統計分析均利用SPSS 16.0(SPSS,Chicago,USA)實現，統計圖形在Sigmaplot 10.0中繪制。

2 結果與分析

2.1氮沉降和增水對草地地上生物量的影響

模擬氮沉降和增水及其交互作用，當年均能夠顯著提高高寒草甸地上生物量(P<0.05)，增加幅度分別為13.8%，22.0%和25.4%。與氮沉降處理相比，模擬增水對草地生產力提升的貢獻稍高。對照樣地生物量僅為(261.3±3.7)g/m2，交互作用處理樣地地上生物量最高，達到(327.7±5.6)g/m2(P<0.01)。

在第2年，氮沉降、以及交互作用均提高了高寒草甸地上生物量，后者增加幅度為22.7%，達到極顯著性檢驗水平(P<0.01)，生物量為(314.2±6.9)g/m2。模擬增水處理并未明顯增加地上生物量。與第1年相反，模擬氮沉降對草地生物量的提升效果優于增水處理。連續兩年試驗結果表明，模擬氮沉降與增水交互作用可以穩定地提升高寒草地生物量(圖1)。

圖1 高寒草甸地上生物量對氮沉降和增水的響應規律Fig.1 Effect of nitrogen deposition and adding precipitation on aboveground biomass in alpine meadow 注：*表示P<0.05；**表示P<0.01

2.2氮沉降與增水及交互作用對高寒草地不同功能群生物量的影響

氮沉降、增水及其交互作用處理當年均能夠顯著提高禾本科、豆科植物生物量(P<0.05)，其中，增水處理禾本科植物生物量最高，為(215.2±6.57) g/m2，施肥與增水交互處理草地豆科植物生物量最高，達到(39.04±1.05)g/m2；顯著的降低莎草科植物生物量(P<0.05)，增水處理樣地降低幅度最大，比對照降低1.66倍。氮沉降顯著提高雜類草植物生物量，相比對照增加1.16倍(P<0.05)，而增水顯著降低雜類草生物量(P<0.05)，降幅為26.4%。氮沉降處理顯著降低凋落物輸入量。

第2年氮沉降和增水及其交互作用均能夠明顯提高禾本科和莎草科植物生物量，禾本科植物生物量增加幅度分別為78.6%，84.6%和89.7%(P<0.05)，氮沉降和交互作用促使莎草科植物生物量分別增加2.6和3.4倍(P<0.05)，增水能夠提高莎草科植物生物量約27.7%。氮沉降及交互作用略微降低了豆科植物生物量，但降水能夠顯著增加豆科生物量，比對照增加1.06倍(P<0.05)。各個處理均顯著降低雜類草植物生物量，降低幅度依次為33.7%、48.3%和44.3%(P<0.05)。

圖2 氮沉降和增水處理下高寒草甸不同功能群的生物量Fig.2 Effect of nitrogen deposition and adding precipitation on biomass of different function groups

2.3高寒草地物種豐富度對氮沉降與增水及交互作用的響應特征

增水能夠顯著提高高寒草甸物種豐富度，物種數目從18種增加到20種(P<0.05)，對照樣地中的小米草(Euphrasiapectinata)、發草(Deschampsiacaespitosa)、異葉米口袋(Tibetiahimalaica)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)在增水樣地中消失，而羊茅、早熟禾、黑穗薹草(Carexatrata)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、地丁(Corydalisbungeana)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)均有分布。第2年相比于對照樣地，各處理物種數目均減少，氮沉降和交互作用顯著降低了物種豐富度，物種數目從19種降低為13種(P<0.01)。對照樣地分布的黃芪(Astragalusmembranaceus)和異葉米口袋，在氮沉降和交互作用樣地消失。垂穗披堿草、羊茅、繁縷(Stellariamedia)、雅毛茛(Ranunculuspulchellus)、二裂委陵菜、矮火絨草、蘭石草(Fructuslancea)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)出現分布。

圖3 氮沉降和增水處理下高寒草甸的豐富度Fig.3 Effect of nitrogen deposition and adding precipitation on plant richness in alpine meadow

2.4氮沉降與增水及交互作用對高寒草地生物多樣性的影響

增水顯著增加高寒草甸物種多樣性指數，從2.63±0.18增加到2.83± 0.34(P<0.05)，氮沉降和增水交互處理降低其多樣性指數。而在第2年時，各處理均能引起高寒草地物種多樣性降低，并且相比于對照，氮沉降和增水交互作用樣地物種多樣性指數從2.63±0.52降低到2.33±0.18，與其他處理達到極顯著差異(P<0.01)，氮沉降和增水及其交互作用在提升生產力的同時也造成物種豐富度和多樣性降低。

圖4 氮沉降和增水處理下高寒草甸的物種多樣性指數Fig.4 Effect of nitrogen deposition and precipitation adding on biodiversity index in alpine meadow

3 討論

通過連續兩年觀測，發現模擬氮沉降及其與增水的交互作用均能夠明顯增加高寒草地生產力，氮沉降和增水當年能夠顯著提高草地生物量，而在第2年其增產效率降低，尤其是增水處理效果較弱。已有研究報道，高劑量氮素添加能夠緩解青藏高原高寒草甸植物生長的營養限制，提高植物地上生物量，幅度達到24%[4]。合理施肥能夠促進草地植物根系發育，拓展了其對土壤水分的利用空間，在生長發育旺盛期能較好利用較深層土壤水分以滿足對水分的需求[9]。降水量的變化直接導致了克氏針茅草原初級生產力的年度波動[14]。增加降水量明顯提高高寒草地地上生物量，主要以禾草科生物量增加為主，禾本科植物如垂穗披堿草、異針茅等，其植株較高，處于群落的上層，可獲得更豐富的光資源，根系主要為須根系，對水分、營養元素的競爭在群落中處于優勢地位，從而其生長受到明顯的促進[4]，增加高寒草地牧草產量[15]。

研究發現，當年氮沉降、增水及交互作用能夠提高高寒草甸物種豐富度，而第2年各處理物種豐富度均降低，氮沉降和交互作用顯著降低了物種豐富度，消失和出現的物種均為禾本科和雜類草。已有研究發現，施肥導致資源供應的不對稱性，改變地上、地下競爭強度，引起高寒草地物種豐富度下降17.3%，群落結構趨于簡單[12,16-18]，但也有研究發現，施肥提高高寒草地物種豐富度[18]，前3年施肥未引起荒漠草地物種數目降低，但第4年顯著降低物種豐富度[17]。高寒草甸不同物種存在氮素吸收能力和資源分配策略的權衡[8]，物種之間對群落下層光的競爭也是資源添加導致物種豐富度降低的主要原因之一[10]。生長季降水豐富的羌塘東部地區物種豐富度最高約為24種，而在生長季降水貧乏的羌塘西部地區平均物種豐富度為7種[7]。

在海北站地區，增水能夠顯著增加高寒草甸生物多樣性指數，氮沉降和增水交互處理降低其多樣性指數。而在第2年各處理均能引起高寒草地物種多樣性降低，氮沉降和增水交互作用樣地物種多樣性指數從2.63±0.52降低到2.33±0.18。已有研究表明達日縣和曲麻萊縣高寒草甸物種多樣性最高，分別為2.74和2.27；唐古拉山鄉和雜多縣最低，約為1.5[13]。楊元武等[19]在祁連山高寒草甸研究結果報道多樣性為0.65～3.73。肥水交互作用降低荒漠草地生物多樣性，而養分和水分添加對其影響不顯著[17]。內蒙古典型草原生態系統植物物種多樣性隨著氮素添加而降低，是由于雜類草的多樣性降低所引起[20]。藏北高原高寒草地香農威納多樣性指數分布于0.92±0.05到2.19±0.07之間，隨生長季降水減少而降低[7]。植物生物多樣性與年降水量顯著正相關，但當水資源過剩時，可能抑制其他物種的侵入和生長[17]。

高寒草甸生態系統群落特征對連續兩年氮沉降和增水及交互作用的不同響應特征規律，可能也表現出高寒草地生態系統對外界干擾反應比較敏感，抵抗力偏低，但恢復力和穩定性較強。已有研究發現高寒草甸生態系統主要環境因子以3-4年的主周期隨機低頻振蕩，生態系統的行為會呈現同主周期、振幅比較穩定的隨機波動，高穩定性是長期處于較穩定的環境和系統適應環境的進化演替結果[21-23]。

4 結論

連續兩年試驗結果表明，模擬氮沉降與增水交互作用均可以穩定地提升高寒草地生物量，分別達到327.7和314.2 g/m2。連續兩年進行氮沉降和增水及其交互處理，均能夠明顯提高禾本科生物量，增加幅度分別為78.6%，84.6%和89.7%，氮沉降和交互作用促使莎草科植物生物量分別增加2.6和3.4倍，為草地功能提升的重要途徑。增水能夠顯著提高高寒草甸物種豐富度，物種數目從18種增加到20種，第2年各處理均降低物種數目，且莎草科植物(矮嵩草和小嵩草)抵抗外界干擾能力較強，可能是其成為優勢植被的重要原因。

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ResponseofplantcommunityonnitrogendepositionandaddingprecipitationinalpinemeadowonQinghai-TibetanPlateau

XU Qing-min1,ZHOU Geng2,GUO Xiao-wei3,CAO Ying-fang3,DU Yan-gong3
(1.CentreStationofQinghaiEnvironmentMonitoring,Xining810008,China;2.BureauofWeihaiAgriculturalBureau,Weihai264411,China3.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofScience,Xining810008,China)

The effects of nitrogen deposition and adding precipitation,and its interaction on characteristics of plant community were studied for two years in alpine meadow at Haibei station of Chinese Academy of Sciences on Qinghai-Tibetan Plateau.The result indicated that the total aboveground biomass,biomass of gramineae and leguminosae were significantly increased in the first year.However,the biomass of sedge family was significantly decreased.Furthermore,the nitrogen deposition and its interaction with adding precipitation steadily raised the grassland production in the second year,but not for adding precipitation.All treatments could enhance the biomass of gramineae and sedge family but not for forbs.In addition,the precipitation increasing enhanced conspicuously species richness and biodiversity of alpine meadow in first year,but nitrogen deposition and its interaction decreased the biodiversity.The species richness and biodiversity index under all treatments decreased in second year.It could be concluded that nitrogen deposition and adding precipitation and its interaction increase the grassland production,and decrease the species richness and biodiversity.

nitrogen deposition;adding precipitation;alpine meadow;aboveground biomass;biodiversity

S 812

A

1009-5500(2017)05-0008-06

2016-12-20；

2017-01-03

國家自然科學基金(31470530和31200379)；青海省自然科學基金(2016-ZJ-918Q)資助

許慶民(1983-),男,山東聊城人,在讀碩士。

E-mail：403672585 @qq.com

杜巖功為通訊作者。