46份茶樹種質資源夏茶生化成分多樣性分析

王飛權+黃兩成+羅盛財+陳榮冰+馮花+張見明+李少華+葉江華+李悍彪+羅青嫦

摘要：為探明不同茶樹種質資源夏茶鮮葉的生化成分特性，對武夷山市茶區46份茶樹種質資源夏茶鮮葉的主要生化成分進行了評價鑒定和遺傳多樣性分析。結果發現，武夷山市茶樹種質資源夏茶鮮葉生化成分的遺傳多樣性和變異性豐富，遺傳多樣性指數和變異系數的平均值分別達到2.04和24.58%。通過多變量的主成分分析，前3個主成分代表了茶樹生化成分多樣性80.37%的信息。基于生化成分，把46份茶樹種質資源聚類劃分為3個類群。3個類群除了水浸出物和黃酮類的含量差異不顯著外，其他各生化成分均存在顯著差異。第Ⅰ類群多數適制綠茶，第Ⅱ類群多數適制紅茶，第Ⅲ類群多數適制烏龍茶。從3個類群中初步篩選出高茶多酚特異資源3份、高水浸出物特異資源4份。結果可為武夷山市茶區夏茶資源利用和新品種選育奠定基礎。

關鍵詞：武夷山市；茶樹種質資源；夏茶生化成分；遺傳多樣性；主成分分析；聚類分析

中圖分類號： S571.102 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）18-0105-05

收稿日期：2017-03-27

基金項目：福建省2011協同創新中心-中國烏龍茶產業協同創新中心專項（編號：閩教科[2015]75號）；國家級大學生創新性實驗項目（編號：201510397007）；武夷學院校科研基金（編號：XD201705）；福建省教育廳科技項目（編號：JAT160517）；福建省大學生創新性實驗項目（編號：201410397051）；福建省科技重點項目（編號：2013N0033）。

作者簡介：王飛權（1982—），男，陜西西安人，碩士，講師，主要從事茶樹種質資源與茶葉生物化學研究。E-mail：hanxi2000827@163.com。 武夷山市作為全國重點產茶縣之一，有著悠久的產茶歷史，既是世界自然與文化遺產地，也是紅茶與烏龍茶的發源地[1-2]。茶產業作為武夷山市農村經濟發展的支柱產業，在農民增收過程中起著至關重要的作用，但在發展過程中仍存在著以春茶為主，秋茶為輔，夏暑茶不采等現象，造成夏茶資源的極大浪費，這樣不僅縮短了茶葉的生產期，影響到全年的產量和經濟效益[3]；同時，存在茶樹資源多樣性開發不足等問題，包括品質和季節多樣性的開發。上述原因造成武夷山市茶產業綜合效益較低，影響了武夷山市茶產業的增效與茶農的增收。

據測，夏暑茶約占年茶葉總量的35%～40%[4]，若能對其合理地開發和利用，生產出品質優良的夏暑茶產品，將對提高茶葉生產的經濟效益具有重要意義。眾所周知，茶樹鮮葉是進行茶葉生產加工的物質原料，其生化成分的含量與組成是形成茶葉品質和判斷適制性的重要因子[5-6]，茶樹品種不同，生化成分的含量和組成也會存在差異[7-8]。因此，為有效地開發和利用武夷山市茶樹種質資源及其夏暑茶鮮葉資源，進行優質夏暑茶葉的生產，首先要知道其夏暑茶鮮葉的生化成分特性，判斷其適制性，這樣才能夠做到有的放矢，才能最恰當地對其進行開發和利用。

武夷山市產茶歷史悠久，茶樹種質資源十分豐富，據文獻記載其種類多達1 178種[9]，但目前關于武夷山市茶樹種質資源生化成分的系統性研究，只有王飛權等和張見明分別對42份武夷名叢的春茶和26份武夷名叢的秋茶鮮葉進行的生化成分分析報道[10-11]，夏暑茶鮮葉的生化成分分析尚未見報道。其他茶區，也僅見朱明珠等對四川產區60個茶樹品種的夏秋茶鮮葉進行了系統的測定與分析，其在了解四川不同品種夏秋茶鮮葉生化組分的基礎上，明確了各品種的制作工藝[12]，為四川夏秋茶的開發利用奠定了基礎。本試驗以福建省武夷山市茶區的42份武夷名叢和黃觀音等4份烏龍茶樹品種的夏茶鮮葉為材料，系統測定了主要生化成分的含量，并利用數理統計軟件和制茶理論對其遺傳多樣性、變異性、主成分、聚類情況及適制性等進行了深入的分析，同時從這些種質資源中篩選出了生化成分含量表現特異的茶樹種質，旨在為武夷山市夏茶鮮葉資源的合理利用及對武夷山市茶樹種質資源生化成分特性的了解提供參考。

1 材料與方法

1.1 茶樹種質資源保存地環境條件和基本信息

位于武夷山風景區梅子橋村的武夷山市龜巖茶樹種質資源圃，具有深厚的土層和良好的灌溉條件。資源圃年平均最高氣溫23.6 ℃、平均最低氣溫14.0 ℃，年平均氣溫17.9 ℃，7月份的平均氣溫達33.5 ℃，是一年中氣溫最高的時間段，1月份平均溫度3.5 ℃，是氣溫最低的時期，10 ℃以上的活動積溫在5 000 ℃以上；夏秋季節，日照時數≥8.5 h/d，并以漫射光為主；資源圃的降水量一般在1 500 mm以上，且相對濕度在80%左右。因此，資源圃雨量充沛、溫濕度適宜，適合茶樹生長[13]。

在武夷山市龜巖茶樹種質資源圃，本試驗選取不見天等42份武夷名叢和金觀音、黃觀音、黃玫瑰、毛蟹4份烏龍茶樹品種為研究對象（表1），其中武夷名叢均由其來源地取無病蟲害的枝梢進行扦插繁育，之后移植于武夷山市龜巖茶樹種質資源圃中保存，46份茶樹種質的樹齡基本在4～15年之間。

1.2 茶樣處理與測定方法

1.2.1 茶樣處理方法 于2014年至2015年的6—7月，按照1芽2葉的采摘標準取夏茶第1輪新梢的鮮葉為試驗材料，且各種質均在取樣地3個不同地點取樣。取樣后利用高溫水蒸汽將鮮葉殺青，再在電熱恒溫干燥箱中烘干并用萬能粉碎機粉碎過篩，最后妥善保存于冰箱冷凍層內備用[10]。

1.2.2 生化成分分析方法 供試材料中主要生化成分（水浸出物、氨基酸、咖啡堿、茶多酚）含量的測定均參考文獻[14]的方法。黃酮類化合物的測定采用黃意歡等的方法[15]。生化成分測定時均設3次重復。

1.3 數據統計與分析方法

所測指標的基本統計參數（平均值、最大值、最小值、標準差、極差和變異系數）和遺傳多樣性指數采用Excel進行統計分析。主成分分析和聚類分析在SPSS 20.0 for Windows統計軟件中進行。其中，主成分分析采用因子過程的主成分分析法，并采用方差最大化正交法對各變量進行旋轉，因子提取累積貢獻率大于80%且特征值大于1的部分；聚類分析采用Wards方法，遺傳距離為歐式平方距離。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）、最小顯著差異法（LSDs method）對聚類后各類群間生化成分的差異性進行多重比較。生化成分的遺傳多樣性指數（H′）的計算參照文獻[16]。endprint

2 結果與分析

2.1 夏茶鮮葉主要生化成分的基本參數和遺傳多樣性

由表2可以看出，46份武夷山茶樹種質資源夏茶鮮葉的生化成分存在明顯的差異，遺傳多樣性表現豐富（H′的平均值達2.04），6個主要生化成分的遺傳多樣性指數的變化范圍在1.80～2.16。其中，H′最大的是茶多酚含量，為2.16，其次是氨基酸含量、咖啡堿含量，均為2.12，水浸出物含量最小，僅為1.80。

對46份茶樹種質資源夏茶鮮葉主要生化成分的變異系數分析發現，其變異系數較高，平均變異系數為24.58%，表現出豐富的變異性。6個生化成分的變異系數變化范圍為 8.92%～41.66%，其中，酚氨比的變異系數最大，為 41.66%，氨基酸、黃酮類的含量其次，分別為36.78%和 22.72%，水浸出物含量最小，為8.92%。表明在改良生化成分方面，氨基酸和黃酮類具有較大的潛力，水浸出物具有最小的潛力。

對46份茶樹種質資源夏茶鮮葉各生化成分的含量分析發現，水浸出物含量最高的是紅雞冠（55.82%），最低的是正太陰（32.95%），其中有80.43%的茶樹種質資源水浸出物含量分布在44.0%～55.0%之間；咖啡堿含量最高的為留蘭香（4.98%），最低的為鐵羅漢（1.94%），84.78%分布在 2.5%～4.5%之間；茶多酚含量最高的是紅雞冠（40.58%），最低的是小玉桂（20.87%），78.26%分布在25.0%～40.0%之間；氨基酸含量最高的是黃玫瑰（4.46%），最低的是瓜子金（0.94%），82.61%分布在1.5%～4.0%之間；黃酮類含量有84.78%的種質分布在0.8～1.8%之間，其中最高的是紅雞冠（1.85%），最低的是雀舌（0.63%）。

一般情況下，在茶樹種質資源適制性的初步鑒定中，酚氨比常作為判斷某一茶樹種質適制性的重要參考指標， 其中酚氨比小于8，且具有較高氨基酸含量的茶樹種質適制綠茶[17]；適制紅茶的種質一般要求酚氨比>15、茶多酚含量較高[18]；酚氨比在8～13或13～15的種質，則適制烏龍茶或紅綠茶兼制[19-21]。由表2可知，46份茶樹種質資源夏茶鮮葉酚氨比的變異幅度較大（變異系數達到41.66%），其比值在 5.59～36.43之間， 其中毛蟹的最低， 僅為5.59， 瓜子金的最高， 達36.43，平均值為15.68。高于15的茶樹種質有23份（占總數的50%），均適制紅茶；適制烏龍茶的有14份；紅綠茶兼制型的有4份；適制綠茶的有5份。

2.2 46份茶樹種質資源夏茶鮮葉生化成分的主成分分析

為了更好地研究諸如種質資源等群體對象，并能夠解釋群體方差的主要來源，研究工作者常采用主成分分析方法，從而獲得解釋方差的重要性狀并簡化研究性狀[10，16，22]。如表3所示，本試驗以茶多酚等6個生化成分為變量，以特征值>1、累計貢獻率>80%為標準，對46份武夷山茶樹種質資源夏茶鮮葉進行分析，最終前3個成分被確定為主成分。前3個主成分的累計貢獻率達到了80.37%，表明這3個主成分保留了6個主要生化成分的大部分信息，因此可對46份茶樹種質資源（夏季）進行綜合評價[23]。第1主成分的貢獻率為 36.31%，酚氨比的貢獻最大，氨基酸含量次之（其影響為負值），其特征所凝聚的生物學信息主要是與酚氨比值含量和氨基酸含量的信息相關。第2主成分中咖啡堿含量的貢獻最大，水浸出物含量和茶多酚含量次之，反映的主要是咖啡堿的信息；第3主成分貢獻最大的是黃酮類含量。

2.3 46份茶樹種質資源夏茶鮮葉生化成分的聚類分析

如圖1所示，基于夏茶鮮葉6個主要生化成分的分析結果，對46份茶樹種質進行了聚類分析，將其分為3大類群[24]。各類群之間生化成分的比較結果見表4。其中，12份茶樹種質資源聚到第Ⅰ類群，包含2個亞群：第1亞群包括JM001、JM049、JM079、HMG和MX，第2亞群包括JM008、JM029、JM063、JM064、JM066、TM001和LM001。22份茶樹種質資源聚到第Ⅱ類群，包含2個亞群：第1亞群包括JM002、JM006、JM011、JM019、JM044、JM045、JM051、JM077和JM082；第2亞群包括M005、JM012、JM018、JM021、JM033、JM053、JM054、JM061、JM078、GYSR、204、105和JM090。12份茶樹種質資源聚到第Ⅲ類群，包含2個亞群：第1亞群包括JM007、JM024、JM028、JM042、JM048、JM055、JM062、JM073和HM001，第2亞群包括JM034、JM056和JM065。

由表4可知，除了水浸出物和黃酮類的含量不存在顯著差異外，3大類群的其他生化成分之間均存在一定的差異：第Ⅲ類群茶多酚含量最高，與第Ⅱ類群之間沒有差異，但顯著高于第Ⅰ類群；第Ⅰ和第Ⅲ類群之間的氨基酸含量差異不顯著，但均顯著高于第Ⅱ類群；3個類群之間的咖啡堿含量均存在顯著差異，其中第Ⅲ類群含量最高，第Ⅰ類群次之，第Ⅱ類群最低；酚氨比則表現為第Ⅱ類群最高，并顯著高于第Ⅰ、第Ⅲ類群，后兩者之間不存在顯著性差異。

總體來看，第Ⅲ類群夏茶鮮葉的生化成分含量最豐富，茶多酚、氨基酸、咖啡堿、水浸出物的含量均最高，且酚氨比中等，其大部分適制烏龍茶，少數適制紅茶和紅綠茶兼制；第Ⅱ類群次之，酚氨比最高，茶多酚、水浸出物的含量中等，該類群大部分適制紅茶，個別適制烏龍茶；第Ⅰ類群生化成分含量最不豐富，黃酮類含量最高，氨基酸、咖啡堿的含量中等，茶多酚、水浸出物的含量及酚氨比最低，該類群多數適制綠茶， 部分適制烏龍茶，個別適制紅茶。

2.4 特異種質資源的篩選

在茶葉深加工中功能性成分的提取、高含量功能性成分茶產品的開發以及雜交育種的研究中，生化成分特異的茶樹種質資源常作為原料品種或育種親本加以利用[25]。本試驗根據夏茶鮮葉生化成分的測定結果， 參照鐘雷總結的特異資endprint

24.58%），與該茶區的春茶（均值分別為2.06和22.02%）相源篩選標準[26]，從46份茶樹種質資源中篩選出了一批在生化成分含量上特異的種質（表5）。此外，本試驗還篩選了一些生化成分含量較高的茶樹種質，在茶葉生產中也可以利用，如茶多酚：JM034（36.92%）、HM001（36.04%）、JM055（35.47%）、JM024（35.43%）、JM042（35.27%）、JM051（35.26%）、JM002（35.23%）、JM005（35.19%）、JM007（35.04%）和JM019（35.04%）；氨基酸：JM024（3.96%）和HMG（4.46%）；咖啡堿：JM024（4.14%）、JM029（4.24%）、JM034（4.27%）、JM048（4.24%）、JM065（4.98%）、JM073（4.42%）、JM077（4.39%）；水浸出物：JM002（50.64%）、JM011（50.37%）、JM034（50.50%）和JM051（50.79%）；黃酮類：JM044（1.85%）。

3 討論

遺傳多樣性包括表型、蛋白質、染色體、DNA和堿基序列等多層次遺傳變異，是生物多樣性的重要組成部分，是遺傳信息的總和，是新品種選育的基礎，遺傳多樣性越豐富，栽培品種改良或新品種選育的潛力就越大[27]。茶樹存在豐富的次生代謝產物，因此生化成分是其重要的表型性狀，其多樣性是茶樹遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現。本試驗對武夷山市茶區46份茶樹種質資源所構成的群體，從夏季茶葉生化成分的角度進行了表型多樣性研究。經系統的鑒定與評價后，發現武夷山市46份茶樹種質資源夏茶鮮葉的主要生化成分遺傳多樣性指數和變異系數均較高（均值分別達到2.04和

比[10]，其多樣性指數略低而變異系數明顯偏高，與該茶區的秋茶（均值分別為1.87和19.35%）相比均偏高[11]，說明作為表型性狀的生化成分受季節性影響較大；與四川夏秋茶（變異系數均值為30.20%）相比[12]，其變異系數明顯偏低，體現了生化成分的地域性和品種性差異。46份資源主要生化成分的變異類型比較豐富，在酚氨比、氨基酸含量和黃酮類含量上均表現出較高的變異系數，說明夏季這些資源在氨基酸含量、黃酮類含量和酚氨比上有很大的選擇潛力。6個主要生化成分中有5個（除水浸出物外）的遺傳多樣性指數大于20，說明這5個生化成分具有豐富的遺傳多樣性和一定的改良潛力。就生化成分的含量而言，與春季相比[10]，46份茶樹資源夏茶鮮葉除了氨基酸含量和咖啡堿含量較低外，其他生化成分均偏高，尤其是茶多酚含量與酚氨比；與秋季相比[11]，除了咖啡堿含量有較大差異外，其他生化成分均差異不明顯，說明生化成分在含量上表現出較為明顯的季節性變化規律，這與夏秋季節的高溫高光強加強了碳素代謝而降低了氮素代謝的規律相符合。

本試驗對武夷山市46份茶樹種質夏茶鮮葉的6個主要生化成分進行了主成分分析，以累積貢獻率大于80%和特征值大于1為前提，提取了前3個主成分（累計貢獻率達到 80.37%），包含了46份茶樹種質資源的大部分信息。3個主成分包含的信息存在一定的相關性，每個主成分均能夠較為客觀地體現出與所控制的相應性狀之間的關系，不同生化成分在各個主成分中的載荷不同，且有主次之分，對不同主成分的影響部分生化成分具有相反的方向。主成分分析的目的在于簡化指標數量，為種質資源進一步的信息分析做好準備。

以遺傳距離為12.5將46份茶樹種質資源聚為三大類群，其中，第Ⅰ類群包括12份茶樹種質，第Ⅱ類群22份，第Ⅲ類群12份。經過對三大類群各生化成分進行方差分析發現，除了水浸出物和黃酮類含量不存在顯著差異外，三大類群的其他生化成分均存在一定的顯著差異。本試驗以酚氨比作為適制性的評判標準，對各種質的適制性做了初步認定，以縮小研究范圍、提高其夏茶資源的利用率，但具體還應根據加工試驗的結果而定。楊亞軍等研究認為，酚氨比小于8，且具有較高的氨基酸含量、相對較低的茶多酚含量以及具有一定的水浸出物含量和咖啡堿含量的種質適制綠茶[17-18，28]；酚氨比大于15，且具有相對較低的氨基酸含量，及相對較高的茶多酚、水浸出物和咖啡堿含量的種質適制紅茶，而紅綠茶兼制的品種則在此之間。王新超等、王小萍等、堵源康等、劉聲傳等分別將廣西、四川、云南、貴州等地茶樹種質資源進行了分類，并依據以上研究理論對各類群的適制性進行了界定[16，27，29-30]。考慮到武夷山市是主要的烏龍茶產區，其茶樹種質資源在生產中多用于烏龍茶生產，因此，還依據了宛曉春等的研究結論[20-21]，酚氨比在8～13之間、氨基酸含量和茶多酚含量適中的種質適制烏龍茶。根據以上研究理論，46份茶樹種質資源夏茶鮮葉在生化成分的適制性方面表現為：第Ⅰ類群大部分適制綠茶，部分適制烏龍茶，個別適制紅茶；第Ⅱ類群大部分適制紅茶，個別適制烏龍茶；第Ⅲ類群大部分適制烏龍茶，少數適制紅茶和紅綠茶兼制。這個結果與茶樹在夏暑季節受高溫、高光照度影響而表現為碳代謝旺盛、氮代謝弱的規律相一致[20]，也反映出夏茶鮮葉加工紅茶的潛力較大，這在王飛權等的研究結果[31-32]中得到了一定的印證。

根據生化成分特異資源的篩選標準，本試驗從46份茶樹種質資源中初步篩選出一批夏暑茶鮮葉生化成分含量特異或含量較高的種質，這些種質有的在某一個成分或幾個成分上（如JM002、JM044、JM082等）具有較高的含量，因此，在今后的茶葉深加工、功能性茶產品的開發以及茶樹育種中可以直接加以利用，尤其是產量高、價格低廉的夏茶資源，開發和利用這些資源將會產生一定的經濟效益，對提高茶葉產值和增加茶農收入具有重要的現實意義[33-34]。

4 結論

本試驗通過對武夷山市茶區46份夏季茶樹種質鮮葉的6個主要生化成分進行了包括變異性、遺傳多樣性、主成分及聚類等在內的比較深入的分析，研究發現，46份種質間生化成分的含量有明顯差異，且遺傳多樣性和變異性比較豐富。被提取的前3個主成分能夠反映80.37%的信息量。進一步系統聚類，可將46份茶樹種質聚成3類，除了水浸出物和黃酮類的含量不存在顯著差異外，各類群的其他生化成分間均存在一定的差異。按照適制性的標準，第Ⅰ類群大部分適制適制綠茶，第Ⅱ類群大部分適制紅茶，第Ⅲ類群大部分適制烏龍茶，總體大部分適制紅茶。按照特異性種質資源的標準，篩選出一批生化成分特異的種質。在武夷山市夏暑茶資源利用和茶樹種質資源開發不足的情況下，本研究利用生物統計學的方法系統探討了其表型性狀的遺傳多樣性及適制性，旨在為夏暑茶資源的開發和茶樹品種的選育與改良奠定基礎。endprint

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