三江源退化小嵩草草甸植物種間關系分析

魏衛東+李希來+張英

摘要：為了探討退化小嵩草草甸植物群落中物種組成和種間關系，應用方差檢驗和2×2列聯表方法，對三江源區輕度退化、中度退化和重度退化小嵩草草甸植物群落中物種種間的聯結性進行定量分析。結果表明，小嵩草草甸退化程度顯著影響植物群落物種間的聯結性（P<0.05），隨著草地退化程度的加劇，群落中主要優勢物種的總體種間聯結性由顯著負相關過渡到無關聯。

關鍵詞：三江源；小嵩草草甸；退化草地；植物群落；種間聯結性

中圖分類號： Q948.15；S181 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）18-0258-04

收稿日期：2016-04-21

基金項目：國家自然科學基金（編號：41161084、31560167）；青海省科學技術廳項目（編號：2015-ZJ-715）。

作者簡介：魏衛東（1970—），男，河南漯河人，博士，教授，主要從事高寒草地生態研究。E-mail：qhweidong@163.com。 植物群落是生活在一定地域內，由植物個體通過互利、競爭等關系形成的植物集合，是植物適應生境的結果[1]。組成植物群落的物種種間關系決定了群落的結構、功能及其動態特征。植物種間關系也是群落形成和演替的基礎及重要的數量和結構指標。分析植物種間的關系對于正確認識植物群落的結構、功能，研究群落水平格局的形成、種群進化、群落演替動態以及植被經營、植被恢復和生物多樣性保護等方面有著重要的指導意義[2-3]。植物種間關系表現為聯結性和相關性2個方面。種間聯結性是以二元數據為基礎，檢驗2個物種是否存在關聯[4-5]。植物群落生境的差異影響植物物種分布從而引起植物種間聯結性的變化，在相同生境下，正的聯結關系可以在一定程度上指示相互作用的物種間對一方或雙方是有利的，負的聯結關系可能表明不利于一方或對雙方均不利。

三江源位于青藏高原腹地，素有“中華水塔”之稱。該地區自然條件嚴酷、生態系統結構簡單、系統內部物質和能量流動緩慢、抗干擾能力和自我恢復能力低下，是全球生態環境最敏感和脆弱的地區[6-7]。近50年來，由于氣候變化、人為干擾等因素的共同作用，三江源高寒草地退化，單位面積產草量及優質牧草比例下降，有毒類雜草增加，草地覆蓋度降低[8]，對三江源乃至青藏高原的生態、經濟產生了巨大的威脅。由于高寒草地發生退化演替，其群落物種組成、結構、生態功能均發生了變化，植物種間關系也發生了相應的變化。因此，本研究以三江源退化小嵩草草甸植物群落為研究對象，對退化小嵩草草甸植物群落的種間關系進行研究，分析退化小嵩草草甸植物主要物種種間的聯結性，揭示該區域群落中植物種間關系對退化演替的響應規律，為保護和利用三江源高寒草地植被資源提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省果洛州甘德縣青珍鄉（34°09′N，100°12′E），平均海拔4 082 m，為典型的高原大陸性半濕潤氣候，無四季，只有冷季、暖季之分，冷季約9個月。年平均溫度-2.00 ℃，極端最低氣溫-35.03 ℃；年均降水量536 mm，年均蒸發量1 465 mm，太陽輻射強，年日照時數2 313～2 607 h，牧草生長季150 d，無絕對無霜期；土壤為高山草甸土，土層薄、質地差、易侵蝕。 研究區為已經發生退化的小嵩草高寒草甸，群落中以耐寒中生莎草科植物小嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，伴生種以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、龍膽科（Gentianaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）等植物為主。

1.2 研究樣地設置及樣方調查

按照天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標（GB 19377—2003）[9]及任繼周等的方法[10-11]對研究區草地群落狀況進行調查，結合草地退化特征、種類組成和數量的差異以及土壤侵蝕現狀等指標綜合判斷后，選擇具有典型小嵩草草甸特征的不同退化程度草地為樣地開展研究。樣地退化程度劃分為3種，即輕度退化、中度退化、重度退化，樣地基本情況如表1所示。研究樣地內每個退化程度設20個1 m×1 m 觀測樣方。2014年8月測定各樣方植物物種蓋度、頻度、高度、地上部生物量，同時測定每個樣方中各植物的存在或缺失情況，構成2×2列聯表的種對數據，按重要值大小取前15種植物用于分析不同退化程度小嵩草草甸物種種間的聯結性。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值的計算 重要值計算公式為

為了檢驗VR偏離1是否顯著，引入統計量W，W=VR×N，W服從χ2分布。若Wχ20.05，N，表示物種間總體關聯性顯著，反之則物種間總體關聯性不顯著。

1.3.3 物種間聯結性檢驗 依據2×2列聯表種對數據進行χ2檢驗，采用Yates連續性校正法測定物種間的聯結性[13]，計算公式為

χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（b+d）（c+d）（a+c）。

（6）

式中：N為總樣方數；a為2個物種均出現的樣方數；b、c為僅有1個物種出現的樣方數；d為2個物種均未出現的樣方數。當ad>bc時為正聯結；當adχ20.05，1=3.841，表示種對間聯結性顯著（Pχ20.01，1=6.635，表示種對間聯結性極顯著（P<0.01）。

1.3.4 數據分析方法 數據使用Excel 2010整理，采用SPSS 20.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度小嵩草草甸主要物種及其重要值

由表2可知，輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等的重要值較高，美麗風毛菊、短穗兔耳草、細葉亞菊等的重要值較低；中度退化下，重要值較高的植物則為小嵩草、火絨草、美麗風毛菊、黃帚橐吾等，而青藏苔草、披堿草、短穗兔耳草、矮嵩草等的重要值較低；重度退化下，重要值較高的植物則為黃帚橐吾、達烏里秦艽、短穗兔耳草等，青藏苔草、披堿草、草地早熟禾、小嵩草等的重要值較低。由此反映出，隨著退化程度的加劇，小嵩草草甸中作為優勢種的可食性優良牧草逐漸被雜類草和豆科植物所代替，草地利用價值降低。endprint

2.2 不同退化程度小嵩草草甸主要物種種間總體關聯性

由表3可知，輕度退化、中度退化小嵩草草甸物種種間總體關聯性方差比率分別為0.32、0.39，均小于1；檢驗統計量W分別為6.40、7.80，沒有落入χ2臨界值范圍內，表明物種種間總體關聯性顯著且呈負相關（P<0.05）。重度退化小嵩草草甸物種種間總體關聯性方差比率為0.57，檢驗統計量W為11.40，落入χ2臨界值范圍內，表明物種種間總體上無關聯性。

對不同退化程度小嵩草草甸15種植物構成的105對植物種對，利用χ2檢驗法進行了物種間聯結性檢驗。由表4可知，輕度退化小嵩草草甸物種間正聯結種對數為13對，占總對數的12.38%，負聯結種對數為19對，占總對數的 18.10%，反映出輕度退化負聯結種對數多于正聯結種對數，這一結果與上述物種種間總體關聯性檢驗結果一致；輕度退化小嵩草草甸中，正聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為46.15%、53.85%，負聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為68.42%、31.58%。中度退化小嵩草草甸正聯結種對數為7對，占總對數的6.67%，負聯結種對數為11對，占總對數的10.48%，反映出中度退化負聯結種對數多于正聯結種對數，這一結果也與上述物種種間總體關聯性檢驗結果一致；中度退化小嵩草草甸中，正聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為57.14%、42.86%，負聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為45.45%、54.55%。重度退化小嵩草草甸正聯結種對數為16對，占總對數的15.24%，負聯結種對數為15對，占總對數的 14.29%，反映出重度退化小嵩草草甸正、負聯結種對數接近，物種種間總體上沒有明顯的關聯性；重度退化下，正聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為56.25%、43.75%，負聯結種對中達極顯著、顯著相關的種對比例分別為 53.33%、46.67%。

2.3 不同退化程度小嵩草草甸植物主要種對聯結性

對研究樣地15種植物構成的105對植物種對依據2×2列聯表計算得到χ2值，以此反映物種種間聯結性。由表5可知，在輕度退化小嵩草草甸中，聯結性達極顯著的種對有正聯結的小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），以及負聯結的小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；聯結性達顯著的種對有正聯結的短穗兔耳草-火絨草、小嵩草-黃花棘豆（P<0.05），以及負聯結的矮嵩草-火絨草、矮嵩草-美麗風毛菊、矮嵩草-細葉亞菊（P<0.05）。由此反映出，在輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草等莎草科植物共同構成群落優勢種，火絨草、短穗兔耳草、高山唐松草等雜類草是植物群落中的次要物種，黃花棘豆等豆科毒草在群落中已經出現。在中度退化小嵩草草甸中，聯結性達極顯著的種對有正聯結的小嵩草-黃帚橐吾、小嵩草-達烏里秦艽（P<0.01），以及負聯結的短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01）；聯結性達顯著的種對有正聯結的矮嵩草-草地早熟禾、乳白香青-黃花棘豆（P<0.05），以及負聯結的草地早熟禾-細葉亞菊、矮嵩草-甘肅馬先蒿、青藏苔草-細葉亞菊（P<0.05）。由此反映出，在中度退化下，小嵩草優勢地位下降，同時黃帚橐吾、達烏里秦艽、乳白香青等出現，禾本科牧草草地早熟禾也與矮嵩草相伴而生。在重度退化小嵩草草甸中，聯結性達極顯著的種對有正聯結的黃帚橐吾-達烏里秦艽（P<0.01），以及負聯結的美麗風毛菊-小嵩草、甘肅馬先蒿-矮嵩草（P<001）；聯結性達顯著的種對有正聯結的達烏里秦艽-甘肅馬先蒿、黃帚橐吾-短穗兔耳草（P<0.05），以及負聯結的火絨草-青藏苔草、細葉亞菊-小嵩草（P<0.05）。由此反映出，在重度退化下，毒雜草中的黃帚橐吾、達烏里秦艽、甘肅馬先蒿、短穗兔耳草共同構成了群落優勢物種，小嵩草、矮嵩草等從群落中退出。

3 討論與結論

研究表明，退化的小嵩草草甸莎草科嵩草屬牧草及禾本科牧草重要值隨著退化程度的加劇而減小，說明隨著退化程度的加劇，小嵩草草甸利用價值降低，草地生態環境逐步惡化。輕度退化、中度退化下主要植物物種總體關聯性呈顯著負相關（P<0.05），負聯結種對數多于正聯結種對數。重度退化下主要植物物種間未表現出總體關聯性。輕度退化小嵩草草甸聯結性達極顯著的正聯結種對主要有小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），聯結性達極顯著的負聯結種對主要有小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；中度退化小嵩草草甸聯結性達極顯著的正聯結種對主要有小嵩草-黃帚橐吾、小嵩草-達烏里秦艽（P<0.01），聯結性達極顯著的負聯結種對主要有短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01），聯結性達極顯著的負聯結種對主要有美麗風毛菊-小嵩草、甘肅馬先嵩-矮嵩草（P<0.01）。

植物群落中物種間的聯結性可以表征物種間的相互關系、群落組成和動態、群落生境的異質性對物種分布的影響等。對于群落中呈正聯結的物種，反映了物種間相互依賴的關系，或者對生境中環境因子有近似的適應和反應；而對于群落中呈負聯結的物種，則反映了物種對生境中資源競爭時相互抑制或對一方抑制，或者對生境中環境因子有相異的反應。

通過對退化小嵩草草甸群落中主要植物種間聯結性研究可以看出，小嵩草草甸植物群落中的主要物種對草地退化帶來的生態因子異質有著明顯的響應。植物物種間的總體關聯性由輕度退化時的顯著負相關（P<0.05）過渡到重度退化時的無相關，說明在原生植被或輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等莎草科、禾本科植物在群落中占據主導地位，菊科、豆科等毒雜草類植物較難在群落中定居和發展，使得群落植物物種間總體呈負相關關系。而隨著草地退化程度的加劇，到重度退化時，群落中物種總數下降，莎草科、禾本科植物從群落中退出，黃帚橐吾、達烏里秦艽、甘肅馬先蒿等植物占據主導地位，使得群落植物物種間總體上呈無關聯狀態。這一結果與徐松鶴等的研究結果[14]一致。另外，陳文年等認為群落物種總體關聯性趨于無關聯時，表明群落內物種間對生態因子的競爭激烈，導致物種間呈隨機性空間分布，群落處于遠離頂級演替的不穩定階段[15]，這一研究結果也驗證了高寒草甸草地退化演替的現狀和發展規律。endprint

小嵩草草甸退化導致的結果之一就是草地生境的變化，從而改變了不同植物物種對資源的利用能力，使得物種種間關系隨著退化程度的加劇而改變。也可以說，退化草甸中植物種間聯結性是某一退化演替階段物種間互利和競爭的凈平衡結果。張雪妮等在對荒漠植物多樣性與群落、種間聯接性研究中得出了同樣的結論[16]。同時，植物群落種間聯結性是對物種間靜態關系的描述，但這種關系同時也隱含物種間的功能[17]，種間正聯結或負聯結也對群落的演替起著反饋作用，分析群落的種間聯結也有利于認識群落演替的方向。

參考文獻：

[1]張金屯. 數量生態學[M]. 北京：科學出版社，2004：35-36.

[2]高永恒，曾曉陽，周國英，等. 長江源區高寒濕地植物群落主要種群種間關系分析[J]. 濕地科學，2011，9（1）：1-7.

[3]周先葉，王伯蓀，李鳴光，等. 廣東黑石頂自然保護區森林次生演替過程中群落的種間聯結性分析[J]. 植物生態學報，2000，24（3）：332-339.

[4]張桂萍，張 峰，茹文明. 旅游干擾對歷山亞高山草甸優勢種群種間相關性的影響[J]. 生態學報，2005，25（11）：2868-2874.

[5]張先平，王孟本，張偉鋒，等. 龐泉溝國家自然保護區森林群落木本植物種間關系的分析[J]. 植物研究，2007，27（3）：350-355，371.

[6]辛有俊，杜鐵瑛. 青海天然草地退化及恢復研究[M]. 西寧：青海人民出版社，2013：13-18.

[7]劉紀遠，徐新良，邵全琴. 近30年來青海三江源地區草地退化的時空特征[J]. 地理學報（英文版），2008，18（3）：259-273.

[8]趙新全，周華坤. 三江源區生態環境退化、恢復治理及其可持續發展[J]. 中國科學院院刊，2005，20（6）：471-476.

[9]中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局.天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標：GB 19377—2003[S]. 北京：中國標準出版社，2003：11.

[10]任繼周. 草業科學研究方法[M]. 北京：中國農業出版社，1998：95.

[11]馬玉壽，郎百寧，李青云，等. 江河源區高寒草甸退化草地恢復與重建技術研究[J]. 草業科學，2002，19（9）：1-5.

[12]Schluter D. A variance test for detecting species associations with some example applications[J]. Ecology，1984，65（3）：998-1005.

[13]張金屯. 植被數量生態學方法[M]. 北京：中國科學技術出版社，1995：65.

[14]徐松鶴，尚占環，馬玉壽，等. 黃河源區退化高寒草地植物種間聯結性分析[J]. 西北植物學報，2008，28（6）：1222-1227.

[15]陳文年，吳 寧，羅 鵬，等. 岷江上游祁連山圓柏群落優勢種群間的聯結性[J]. 應用與環境生物學報，2004，10（6）：712-717.

[16]張雪妮，呂光輝，楊曉東，等. 基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯接響應[J]. 生態學報，2013，33（18）：5714-5722.

[17]彭少麟，周厚誠，郭少聰，等. 鼎湖山地帶性植被種間聯結變化研究[J]. 植物學報（英文版），1999，41（11）：1239-1244.史惠蘭，姚衛康，劉夢萍，等. 高寒土壤質地對土壤養分空間分異的影響[J]. 江蘇農業科學，2017，45（18）：262-268.endprint