植物生長調節劑在園林植物生產及抗逆性上的應用研究

羅倩　董運常　嚴過房　黃勇　羅偉聰

摘 要：植物生長調節劑是人們根據植物激素的結構、功能和作用原理人工提取或合成的一大類物質，極低的劑量就能產生較強的生理活性，在園林植物中應用范圍較廣。該文從植物生長調節劑對苗木生產技術及抗逆性的影響對植物生長調節劑在園林植物中的應用進行綜述。

關鍵詞：植物生長調節劑；抗逆性；生長發育

中圖分類號 TU985 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）16-0122-04

Research and Application of Plant Growth Regulators on the Production Techniques and Resistance of Garden Plants

Luo Qian et al.

（Huayuan Landscape Architecture Co.，LTD，Guangzhou 510000，China）

Abstract：Plant growth regulator is a kind of material extracted or synthesized according to the structure，function and principle of plant hormones.A low concentration can make a strong physiological activity，and it is widely used in garden plants.In this paper，the effects of plant growth regulators on seedling production techniques and stress resistance were reviewed.

Key words：Plant growth Regulator；Resistance；Growth and development

植物生長調節劑因其具有顯著、高效的調節效應已被廣泛應用到園林植物的各個方面，例如提高園林植物扦插繁殖生根率、改善園林植物的生長特性、對觀賞植物花期進行調控以及增強園林植物的抗逆性等。隨著城市園林的快速發展，園林植物成為人們生活和工作中的重要組成部分。鑒于植物生長調節劑在園林植物上應用的廣泛性，本文對植物生長調節劑在園林植物中的應用情況進行如下綜述。

1 植物生長調節劑簡介

植物生長調節劑，又稱外源激素，是指由人工合成的、與天然植物激素具有相似生理和生物學效應的物質。植物生長調節劑可調控植物體內核酸、蛋白質和酶的合成，對植物生長發育過程的不同階段起到調控作用，有的能提高植物的蛋白質、糖等含量，有的能改變植物的形態，有的可以提高植物對干旱、高溫、低溫等逆境脅迫的抵御能力[1]。植物生長調節劑具有較強的生理活性，極低的劑量就可以使植物生長發育朝著人們所期望的方向轉化，解決常規栽培措施難以解決的栽培技術問題[2]。

2 生長調節劑在苗木生產中的應用

2.1 在植物生長中的應用 植物生長調節劑可以改變植物內源激素的含量和分配，通過影響植物內部相關基因的表達以及表達產物的運輸與分配，進而對植物的生長發育進行調節和控制[3]。對6年生的幼齡檀香（Santalum album）的樹干注射6-BA（6-芐基腺嘌呤）、ETH（乙烯利）、甲基紫精、JA（茉莉酸）等生長調節劑可以促成幼齡檀香形成具有芳香氣味的心材，使幼齡檀香可以提前“結香”[4]。生長調節劑對紫花苜蓿種子產量影響的實驗中表明，ETH、PP333（多效唑）處理增加了紫花苜蓿（Medicago sativa）單位面積花序數、單位面積結莢花序數和每花序莢果數[5]。適宜濃度的GGR6（雙吉爾）、GA3（赤霉素）和NAA（萘乙酸）能極顯著地促進格木（Erythrophleum fordii）根系的形態建成及格木幼苗干鮮重生物量的積累，且在一定程度上降低了格木幼苗葉片的相對電導率、MDA含量、SOD活性和POD活性[6]。不同濃度的DPC（縮節胺）、PP333和CCC（矮壯素）3種植物生長調節劑對向日葵（Helianthus annuus）進行葉面噴施處理，使向日葵的株高降低、莖粗增大、縮小節間長、葉柄長、葉長和葉寬，對向日葵的生長在一定程度上起到了調節的作用[7]。ETH、2，4-D（二氯苯氧乙酸）、CCC、IAA（吲哚乙酸）、ABA（脫落酸）、GA處理銀杏（Ginkgo biloba Linn.），對植株內的葉苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性有誘導作用[8]。

2.2 在種子育苗中的應用 激素是種子發育過程中胚產生的重要物質，主要包括ABA、GA、ETH、CTK（細胞分裂素）和BR（油菜素內酯）等，其中ABA和GA是影響種子發育的重要物質[9]。ABA能促進休眠的誘導和維持，抑制種子的萌發[10-12]，在許多植物上GA可以解除休眠并促進種子的萌發[13]。ETH和BR是種子萌發過程中GA生物學功能的促進因子，也是ABA的拮抗因子[9]。一定濃度的GA3和IAA浸泡馬檳榔（Capparis masaikai）種子可有效促進馬檳榔種子的萌發[14]。不同濃度的6-BA和GA3處理多花黃精（Palygunaum cyrtonema Hao.）種子，打破了種子休眠并提高了種子發芽率[15]。一定濃度的GA3、6-BA、NAA可以打破煙草（Tobacco）種子的休眠，并加快種子發芽速度，但某些濃度阻礙了種子打破休眠的速度[16]。GA3、IBA（吲哚丁酸）和6-BA對降香黃檀（Dalbergia odorifera T.Chen）種子浸泡后，6-BA棵顯著提高種子萌發率，GA3次之，而IBA對種子發芽的促進作用不明顯[17]。

2.3 在扦插繁殖中的應用 植物扦插枝條生根是一個復雜的過程，一般包括愈傷組織的形成，即不定根誘導，不定根的表達和不定根的伸長。經不同生長調節劑組合處理過的青榨槭（Acer davidii Franch.）扦插枝條，與對照相比提前了枝條不定根誘導和不定根表達的時間，加速了青榨槭枝條愈傷組織和不定根的形成并有效縮短了青榨槭扦插枝條生根所需時間，顯著提高生根率[18]。一些園林植物扦插生根較困難，通常借助生長調節劑來改善插穗生根，例如，適宜濃度的生長調節劑處理落葉松雜種（Hybrid larch.）扦插枝條后可促進插穗的生根及根系的發育，尤其對落葉松插穗生根量和降低偏根率效果最為明顯[19]。endprint

2.4 在組織培養繁殖中的應用 在植物組織培養快速繁殖中，植物生長調節劑是除基本培養基外另一種影響組織培養增殖過程的重要因素，包括愈傷組織的誘導、芽的分化、壯苗過程、增殖過程以及組培苗生根等過程都需要適宜的植物生長調節劑種類及濃度才能對其進行高效的調控。在愈傷組織誘導培養基中常用到的植物生長調節劑有生長素、細胞分裂素或者兩者的結合使用[20-22]。影響組培苗生根因素很多，誘導根原基的難易既與植物本身的基因型和內源激素有關，也與培養條件和外源激素有關，其中生長素起著決定性作用。在對自由人槭“冷俊”（Acer×freemanii ‘Marmo）組培苗生根實驗中，發現NAA對誘導生根有促進作用[23]。但不定根的形成是一個復雜的過程，2-4mg/L濃度范圍內，6-BA濃度越高越適合牡丹（Paeonia suffrutifasa）組培苗根系的誘導；而NAA的濃度并非越高越好，高濃度的NAA反而抑制腋芽的誘導率[24]。另外，在水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）組織培養繁殖實驗中，增殖培養基中添加不同CTK均抑制了組培苗的高生長和生物量，但可以解除組培苗的頂端優勢，誘導腋芽生長[25]。不同植物生長調節劑對紅心杉（Larix potaninii Batal）組培苗的高生長及莖段的增殖生長均有促進作用[26]。

2.5 在植物花期調控中的應用 植物的花芽分化與其內源激素的水平關系密切，使用生長調節劑可以使花芽形態分化內源激素含量發生變化[27]，而內源激素的變化顯著影響著植物的花芽分化與成花過程。因此，可以通過噴施植物生長調節劑來對觀賞植物的花期進行調控。常用的藥劑有赤霉素、生長素、細胞分裂素、乙烯利等。對西洋杜鵑（Rhododendron hybridum）噴施一定濃度的GA3溶液可以顯著提早花期，而PP333和B9（比久）對西洋杜鵑的花期有明顯的延遲作用[28]。50mg/L GA3噴灑墨蘭（Cymbidium sinense （Jackson ex Andr.）Willd.）可顯著提早花期并提高成花質量，首花期比對照組提前7d；而噴灑NAA使墨蘭花期延后且抑制花箭生長，小花敗育嚴重，濃度越高影響效果越顯著[29]。不同生長調節劑處理對卡特蘭（Cattleya hybrida）開花的影響實驗表明，注射60mg/kg GA3或10mg/kg NAA能使卡特蘭的花期提前，使花朵增大，并保持較高的開花率，可以作為花期調控的重要手段[30]。花芽分化啟動后，外源GA3處理對兩種芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）品種的花芽分化進程有明顯的促進作用，且對植株有促春化的作用；當花芽分化完成后，外源GA3處理對芍藥萌芽期、花莖及其節間的伸長、花的大小以及花期的早晚均有較明顯的促進作用[31]。

3 在植物抗逆性上的應用

植物生長調節劑參與了植物生長、發育以及應對各種逆境脅迫等各個過程的調控。植物生長調節劑可以通過激活植物體內自身的抗逆免疫系統，誘導植物產生抗旱、抗熱、抗寒、抗病、耐鹽等特性，提高植物的抗逆性，是植物的抗逆誘導因子。

PP333作為一種三唑類生長調節劑，在一定程度上可以保護植物免受各種逆境脅迫[32]。在干旱脅迫下，PP333常常單獨或者與其他植物生長調節劑結合作用于植物來降低干旱對植物的傷害[33-35]，另外，SA（水楊酸）、ABA、NAA、BR等生長調節劑對植物的抗旱性也有一定的作用[36-39]。在高溫脅迫下，通過葉面噴施一定濃度的SA、ABA、BR等生長調節劑處理能提高植物抵抗高溫的能力，使植物能在一定的高溫環境下正常生長[40-41]。生長調節劑在一定程度上具有促進植物吸收重金屬的效應，噴施一定濃度的生長調節劑（如ABA、IAA、6-BA等）能提高植物對重金屬污染土壤的修復效率，并且緩解了重金屬對植物的傷害[42-44]。

植物生長調節劑緩解逆境脅迫對植物傷害的可能機理有：（1）通過增強植物體內的抗氧化酶活性，抑制逆境脅迫下植物體內活性氧的產生，從而緩解逆境脅迫對植株的傷害[45-46]；（2）降低逆境脅迫下有害物質如MDA含量的積累，降低膜脂過氧化水平[45，47]；（3）改變植物體內各種內源激素的含量，通過逆境信號轉導，啟動植物體內的應激反應，通過誘導逆境因子和蛋白表達來提高植物抵御各種逆境因子脅迫的能力[46，48，49]；（4）促進植物有機物質的積累、提高根系活力、促進植株的生長[34，47]；（5）在干旱脅迫中，常通過調節氣孔開度，減少蒸騰失水來緩解干旱脅迫[36，39]。

4 小結

植物生長調節劑在園林植物各個方面的應用愈來愈廣泛。在種子萌發方面，自然條件下有的植物結實率很高，但其種子的自然萌發率和成苗率卻很低，用適當的植物生長調節劑處理種子，能夠有效打破種子休眠并促進幼苗生長。在植物扦插繁殖上，用適當的生長調節劑處理可以解決某些植物扦插繁殖生根難的難題。在植物組織培養繁殖的各個階段，選擇合適的生長調節劑可以提高組培的繁殖效率。在花期調控上，生長調節劑對開花植物的花期進行調控，不僅豐富不同季節的花卉種類，還可以滿足節日、慶典等大型活動對某種花卉的需求，調節花卉市場的供銷平衡，解決旺淡矛盾。另外，在雜交育種工作中常遇到父母本不同時開花的問題，而通過人工措施對花期進行調控，使不同花期的雜交親本能同時開花，方便雜交育種工作的順利進行。在園林植物的引種馴化上，園林植物在引種栽培過程中常常受到高溫、干旱、水淹等逆境因子的阻礙而不能順利引種，引種過程中配合使用適宜的生長調節劑將有助于園林植物的引種馴化。

植物生長調節劑因其具有顯著、高效的調節效應已被廣泛應用到園林植物的各個方面，但植物生長調節劑對植物的作用較為復雜，它既能促進植物的生長發育，同時對緩解和抑制植物的生長發育也有一定的作用。使用單一的植物生長調節劑經常達不到理想的效果，有時會引起負面效果，因此往往選擇多種生長調節劑混合使用對植物生長發育過程進行調節。不同濃度的不同類型的生長調節劑作用于不同植物會產生不同的效果，針對不同植物，只有篩選出適宜濃度且合適種類的生長調節劑才能使生長調節劑達到理想的使用效果。endprint

參考文獻

[1]傅華龍，何天久，吳巧玉.植物生長調節劑的研究與應用[J].生物加工過程，2008（04）：7-12.

[2]趙占周.常見植物生長調節劑[J].西北園藝（果樹），2017（01）：6-8.

[3]張昆.植物生長調節劑誘導植物抗逆性研究進展[J].農業科技與裝備，2014（11）：1-2+5.

[4]劉小金，徐大平，楊曾獎，等.幾種生長調節劑對幼齡檀香生長、心材形成和精油成分的影響[J].林業科學，2013（07）：143-149.

[5]魏小星，郭文山，孫彥.生長調節劑對紫花苜蓿種子產量及產量構成要素的影響[J].草業科學，2009（06）：121-125.

[6]劉昆成.三種植物生長調節劑對格木幼苗生長及生理特性的影響[D].南寧：廣西大學，2013.

[7]徐安陽.植物生長調節劑對向日葵生長發育及產量品質的調控效應[D].阿拉爾：塔里木大學，2016.

[8]程水源，王燕，劉衛紅，等.生長調節劑對離體銀杏葉苯丙氨酸解氨酶活性的影響[J].植物資源與環境學報，2005（01）：20-22.

[9]楊榮超，張海軍，王倩，等.植物激素對種子休眠和萌發調控機理的研究進展[J].草地學報，2012，（01）：1-9.

[10]Hilhorst H W M.A critical update on seed dormancy.I.Primary dormancy[J].Seed science research，1995，5：61-73.

[11]Kermode A R.Role of abscisic acid in seed dormancy[J].Journal of plant growth regulation，2005，24：319-344.

[12]McCarty D R.genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development[J].Annual review of plant physiology and plant molecular biology，1995，46：71-93.

[13]Thomas S G，Rieu I，Steber C M.Gibberellin metabolism and signaling[J].Vitamins & Hormones，2005，72：289-338.

[14]趙東興，李春，李濤，等.4種植物生長調節劑對馬檳榔種子萌發和幼苗生長的影響[J].南方農業學報，2015（10）：1834-1838.

[15]張旺凡.不同植物生長調節劑打破多花黃精種子休眠試驗[J].中醫藥學報，2008（06）：43-44.

[16]彭茂林，杜康兮，李立芹.3種植物生長調節劑對煙草種子萌發的影響[J].種子，2012（07）：110-112+116.

[17]吳國欣，王凌暉，梁惠萍，等.三種植物生長調節劑對降香黃檀種子發芽的影響[J].基因組學與應用生物學，2010（01）：120-124.

[18]郝愛麗，王超，馮獻賓，等.生長調節劑對青榨槭扦插生根及其氧化酶活性的影響[J].西北植物學報，2009（10）：2026-2030.

[19]孫曉梅，張守攻，王笑山，等.生長調節劑對落葉松雜種生根和幼苗生長的影響[J].北京林業大學學報，2006（02）：68-72.

[20]楊嘉偉，朱光明，王康才，等.不同植物生長調節劑對白及種子萌發及幼苗生長的影響[J].安徽農業科學，2015（30）：40-43.

[21]黃利輝，王藝勝，翁飛鳳，等.景天科多肉植物愈傷組織誘導體系的建立[J].南方農業，2016（25）：59-62.

[22]丁洪玲，宮宇，李美善，等.牛皮杜鵑組織培養初步研究[J].延邊大學農學學報，2017（01）：49-54.

[23]徐榕，苑兆和，招雪晴，等.生長調節劑對自由人槭‘冷俊組培過程中增殖及生根的效應[J].山東林業科技，2009（05）：17-20.

[24]劉會超，賈文慶.基本培養基及植物生長調節劑對牡丹組培苗生根的影響[J].河南科技學院學報（自然科學版），2010（02）：32-34.

[25]鄧正正，王力華，王慶禮.植物生長調節劑對水曲柳組培苗生長及內源激素的影響[J].東北林業大學學報，2009（12）：10-13.

[26]陳振科，徐圓圓，林小花，等.植物生長調節劑對紅心杉組培苗生長及內源激素的影響[J].西部林業科學，2016（06）：142-147.

[27]吳月燕，李波，朱平，等.植物生長調節劑對西洋杜鵑花期及內源激素的影響[J].園藝學報，2011（08）：1565-1571.

[28]李波.生長調節劑與光溫處理對西洋杜鵑花期及內源激素的調控作用[D].杭州：浙江大學，2012.

[29]何碧珠，朱萍，王星劍.不同生長調節劑處理對墨蘭花期調控的影響[J].北方園藝，2016（21）：80-84.

[30]鄭寶強，王雁，彭鎮華，等.不同生長調節劑處理對卡特蘭開花的影響[J].林業科學研究，2010（05）：744-749.

[31]呂長平，成明亮，莫寧捷，等.外源GA_3對芍藥花芽發育的影響[J].作物研究，2009（02）：133-135+137+161.

[32]Kraus T E，Pauls K P，Fletcher R A.Paclobutrazol-and Hardening-Induced Thermotolerance of Wheat：Are Heat Shock Proteins Involved？[J].Plant & Cell Physiology，1995，36（1）：59-67.endprint

[33]師晨娟.植物生長調節劑對苗木生長及其抗性生理的影響[D].北京：北京林業大學，2006.

[34]劉丹.植物生長調節劑對幾種灌木樹種抗旱性的影響[D].東北林業大學，2004.

[35]馬曉蒙.植物生長調節劑對圓齒野鴉椿苗木生長以及抗旱生理的影響[D].南昌：江西農業大學，2012.

[36]陳娟.生長調節劑在茶樹抗性方面的研究及應用[J].貴州茶葉，2013（04）：12-14.

[37]焦中夏.植物生長調節劑對胡枝子苗期抗旱性的影響[D].北京：北京林業大學，2016.

[38]吳少華.BR和KT對草莓抗旱性的影響[J].福建農業學報，2001（02）：56-58.

[39]張小喬.ABA對PEG脅迫下馬蹄金生理生化特性的影響[D].荊州：長江大學，2013.

[40]萬正林，羅慶熙.SA、ABA、BR誘導植物抗高溫可能機理的研究[J].西南農業學報，2007（06）：1399-1403.

[41]袁芳.除蟲菊抗熱生理及其越夏栽培技術研究[D].武漢：華中農業大學，2012.

[42]何冰，陸覃昱，李彥彥，等.不同生長調節劑對東南景天鎘積累的影響[J].農業環境科學學報，2014（08）：1538-1545.

[43]于彩蓮.生長調節劑強化龍葵修復鎘污染土壤能力的研究[D].哈爾濱：哈爾濱理工大學，2011.

[44]閆雯.不同生長調節劑對紫花苜蓿緩解鋁毒的作用及其生理機制[D].上海：上海交通大學，2011.

[45]白團輝，馬鋒旺，李翠英，等.水楊酸對根際低氧脅迫八棱海棠幼苗活性氧代謝的影響[J].園藝學報，2008（02）：163-168.

[46]游鴦，汪天.多效唑作用及應用研究進展（綜述）[J].亞熱帶植物科學，2013（04）：361-366.

[47]吳建國，陸曉民，張曉婷，等.水分脅迫下水楊酸對毛豆幼苗生長及其抗漬性的影響[J].中國農學通報，2006（01）：153-155.

[48]陳娟，潘開文，辜彬.逆境脅迫下植物體內脫落酸的生理功能和作用機制[J].植物生理學通訊，2006（06）：1176-1182.

[49]余婷.3種植物生長調節劑對大花月季幼苗淹水脅迫的緩解效應[D].雅安：四川農業大學，2016.

（責編：徐煥斗）endprint