康曉龍，張莉莉，王昊升，毛 浩，楊 潤(rùn)，馮登偵

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 動(dòng)物科學(xué)系，寧夏 銀川 750021)

FTO基因多態(tài)性及其與2個(gè)綿羊群體生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性

康曉龍，張莉莉，王昊升，毛 浩，楊 潤(rùn)，馮登偵

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 動(dòng)物科學(xué)系，寧夏 銀川 750021)

【目的】本文探討了FTO基因多態(tài)性與不同綿羊群體生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性。【方法】采用飛行質(zhì)譜技術(shù)檢測(cè)了FTO基因在杜泊羊和灘寒雜交群體中的多態(tài)性及其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性。【結(jié)果】FTO基因的rs160915957位點(diǎn)的AA基因型個(gè)體體重在杜泊和灘寒綿羊群體中分別為極顯著(Plt;0.01)和顯著(Plt;0.05)低于GG型個(gè)體。GG型綿羊胸圍最大，且GG型杜泊羊胸圍顯著大于灘寒羊GG型個(gè)體(Plt;0.05)。GG型個(gè)體在2個(gè)群體中的體斜長(zhǎng)最大，同一群體不同基因型間差異不顯著(Pgt;0.05)；不同基因型間，灘寒群體綿羊體高大于杜泊羊，但只有AA型個(gè)體在2個(gè)群體間顯著差異(Plt;0.05)。此外，GG型個(gè)體的杜泊羊胸寬最大，AA型的最小，這與灘寒群體相反，但均沒(méi)有顯著性差異(Pgt;0.05)。FTO基因的rs160915957位點(diǎn)不同基因型對(duì)綿羊其他性狀的影響差異不顯著。【結(jié)論】FTO基因的rs160915957位點(diǎn)對(duì)杜泊及灘寒綿羊群體的體重、體斜長(zhǎng)及胸圍等具有顯著影響。FTO基因是否是影響綿羊生長(zhǎng)性狀的主效基因尚待進(jìn)一步探討，但FTO基因的rs160915957位點(diǎn)多態(tài)性將為不同綿羊群體后代的體重、胸圍等性狀的選擇提供參考依據(jù)。

脂肪和肥胖相關(guān)基因；FTO基因；生長(zhǎng)性狀；杜泊羊；灘寒雜交群體

【研究意義】脂肪和肥胖相關(guān)基因(fat mass and obesity associated gene，F(xiàn)TO)是首次利用全基因組關(guān)聯(lián)研究(genome wide association study，GWAS)被證實(shí)與肥胖相關(guān)的可靠候選基因。FTO普遍表達(dá)于動(dòng)物機(jī)體的各個(gè)組織[1]。FTO基因的遺傳多態(tài)是否與綿羊群體的生長(zhǎng)發(fā)育性狀具有相關(guān)性,值得探討。【前人研究進(jìn)展】相關(guān)研究證實(shí)FTO基因的變異位點(diǎn)可影響人類(lèi)的體質(zhì)指數(shù)，與體重及脂肪含量的增加以及攝食行為的改變有關(guān)[2-4]。FTO基因的單核苷酸多態(tài)性不僅參與人類(lèi)肥胖調(diào)控，與人糖尿病及胰島素抵抗密切相關(guān)[5]；FTO同樣介導(dǎo)家養(yǎng)動(dòng)物，如家豬的肌內(nèi)脂肪含量、背膘厚及瘦肉率的變化[6-7]。FTO基因可作為C/EBP家族的轉(zhuǎn)錄輔助活化因子促進(jìn)未甲基化和受甲基化抑制的基因啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄[8-9]，參與動(dòng)物機(jī)體脂肪細(xì)胞的分化及脂質(zhì)代謝。此外，F(xiàn)TO基因還在動(dòng)物β細(xì)胞功能調(diào)節(jié)[10]及氧化應(yīng)激[11]等生物學(xué)過(guò)程中發(fā)揮調(diào)控功能。由于不能作為理想的肥胖動(dòng)物模型，有關(guān)綿羊FTO基因的分子結(jié)構(gòu)與生物學(xué)調(diào)控功能報(bào)道不多，NCBI上僅見(jiàn)綿羊FTO的預(yù)測(cè)序列。【本研究切入點(diǎn)】依據(jù)FTO基因在人類(lèi)個(gè)體肥胖及家豬體重差異中的研究結(jié)果，本研究主要針對(duì)FTO基因多態(tài)性與不同群體綿羊生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為后期綿羊雜交選育及生產(chǎn)養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用寧夏宇泊科技有限公司186只，3～4歲的綿羊作為研究對(duì)象，其中杜泊羊(DB)26只，灘寒雜交羊(TH ，F(xiàn)1代)160只。所選綿羊群體均健康無(wú)病且飼養(yǎng)管理?xiàng)l件一致。頸靜脈采血5 mL，輕微振蕩后于-20 ℃保存。綿羊體尺性狀測(cè)定方法如下：體高：綿羊鬐胛最高點(diǎn)至地面垂直距離；體斜長(zhǎng)：肩胛骨前緣至坐骨結(jié)節(jié)后緣的直線距離；管?chē)鹤笄爸懿可先种惶幍闹荛L(zhǎng)；腰角寬：兩側(cè)腰角外緣間的直線距離；胸圍：肩胛后端繞胸一周的長(zhǎng)度；胸寬：兩側(cè)肩胛骨后緣最寬點(diǎn)的直線距離；胸深：鬐胛最高點(diǎn)到胸骨底面的距離。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 基因組DNA提取 采用哺乳動(dòng)物血液DNA提取試劑盒(天根)提取綿羊基因組DNA，試驗(yàn)步驟和方法參考其說(shuō)明書(shū)，經(jīng)濃度測(cè)定后，利用1 %的瓊脂糖凝膠電泳對(duì)分離DNA進(jìn)行質(zhì)量檢測(cè)。

1.2.2 群體基因型的Sequenom SNPs分析 飛行質(zhì)譜分型檢測(cè)技術(shù)是一種可同時(shí)對(duì)多個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行檢測(cè)的新型SNP分型方法。該方法在引物延伸的基礎(chǔ)上，通過(guò)在待檢SNP位點(diǎn)上延伸若干堿基，根據(jù)延伸產(chǎn)物分子質(zhì)量的不同，將僅含單個(gè)不同堿基的兩段序列區(qū)別開(kāi)來(lái)，從而鑒定出不同基因型。

1.2.3 引物設(shè)計(jì)及PCR擴(kuò)增 依據(jù)SNP位點(diǎn)序列，使用Sequenom公司的引物軟件(Assay design 3.1)設(shè)計(jì)反應(yīng)所需引物并合成，引物序列見(jiàn)表1。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系如表2所示；PCR產(chǎn)物純化：10×SAP緩沖液0.23 μl，SAP酶0.4 μl，水2.1 μl；反應(yīng)條件見(jiàn)表2。

1.2.4 延伸反應(yīng) 反應(yīng)體系：10× iPLEX buffer plus 1 μl；iPLEX terminator 0.27 μl；Primer Mix 1.1 μl；iPlex酶0.06 μl；水1.05 μl。擴(kuò)增條件如表2所示。反應(yīng)樣品經(jīng)樹(shù)脂純化后，轉(zhuǎn)入Sequenom芯片上進(jìn)行電離飛行時(shí)間質(zhì)譜分析，收集數(shù)據(jù)，完成分型。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析 使用Excel統(tǒng)計(jì)各位點(diǎn)的基因頻率、基因型頻率；利用SPSS 22.0軟件對(duì)個(gè)體基因型與體尺表型進(jìn)行相關(guān)性分析，以最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

基因效應(yīng)方差分析模型：Y=μ+G+m+e

其中，Y為性狀測(cè)定值，μ為群體均值，G為基因型效應(yīng)，m為性別效應(yīng)，e為隨機(jī)殘差。

表1 Sequenom SNP FTO基因測(cè)序引物信息

表2 PCR反應(yīng)條件

圖1 綿羊血液DNA凝膠電泳分析Fig.1 Gel electrophoresis analysis of DNA for sheep blood

A (橙色): AA型個(gè)體，GA(綠色): GA型個(gè)體，G (藍(lán)色): GG型個(gè)體A: The genotype of individuals in the orange region was AA; GA: The genotype of individuals in green region was GA; G: The genotype of individuals in blue region was GG圖2 綿羊FTO基因飛行質(zhì)譜檢測(cè)Fig.2 Mass spectrometry results for FTO gene

位點(diǎn)Loci基因型Genotype基因型頻率Genotypefrequency等位基因Allele等位基因頻率AllelicfrequencyDBTHDBTHDBTHDBTHrs160915957AA(9)AA(21)0.3460.130AA0.550.36GA(10)GA(56)0.3850.350GG0.450.64GG(7)GG(81)0.2690.510rs160915959CC(26)CC(158)11rs160916105TT(26)TT(158)11rs160916113CC(26)CC(158)11rs160915950AA(26)AA(158)11rs160915958TT(26)TT(157)10.981TC(1)0.006rs160916114CC(26)CC(157)10.994CT(1)0.006

2 結(jié)果與分析

2.1 血液DNA提取

通過(guò)對(duì)綿羊186個(gè)個(gè)體血液DNA提取及質(zhì)量檢測(cè)，所有樣品質(zhì)量均合格(圖1)。實(shí)驗(yàn)測(cè)定的DNA濃度在1.8～2.1，單個(gè)樣品濃度gt;20 ng/μl，單個(gè)樣品實(shí)驗(yàn)總量gt;1 μg，樣品無(wú)大分子污染，樣品保持完整，無(wú)降解；可用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

2.2 試驗(yàn)群體FTO基因質(zhì)譜分型

經(jīng)Sequenom SNP測(cè)序分析，F(xiàn)TO基因不同位點(diǎn)均能檢出相關(guān)基因型，檢出率為98.92 %，未檢出個(gè)體占1.08 %。除rs160915957位點(diǎn)外，其余位點(diǎn)均檢測(cè)到1中基因型(圖2)，其中rs160915958與rs160916114位點(diǎn)無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，不作進(jìn)一步分析。

2.3 FTO基因檢測(cè)位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性分析

由表3分析顯示，在DB群體中，AA基因型占34.6 %，GA基因型為38.5 %，GG基因型為26.9 %，A為優(yōu)勢(shì)等位基因；而在TH群體中，GG基因占51.3 %，GA基因型為35.4 %，AA基因型為13.3 %，G為優(yōu)勢(shì)等位基因。

FTO基因是一個(gè)在不同物種間早已報(bào)道的基因，其在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)rs160915957位點(diǎn)，即綿羊14號(hào)染色體21594213堿基處(第一外顯子7795bp)，有一A→G的錯(cuò)義突變，并導(dǎo)致相應(yīng)的氨基酸由蛋氨酸Met突變?yōu)槔i氨酸Val(圖3)。本實(shí)驗(yàn)測(cè)序結(jié)果顯示，F(xiàn)TO基因rs160915957位點(diǎn)在2個(gè)綿羊群體中分別有3種基因型，AA，GA，GG型。其中，在DB群體中，A和G等位基因頻率分別為0.55和0.45；在TH群體中，A和G等位基因頻率分別為0.36和0.64。

2.4 FTO基因測(cè)定位點(diǎn)與生產(chǎn)性狀的相關(guān)性分析

針對(duì)FTO基因rs160915957位點(diǎn)與DB和TH綿羊群體主要生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析表明，AA基因型個(gè)體在兩個(gè)綿羊群體中的體重最小，而GG型個(gè)體的體重最大(表4)；DB群體中，不同基因型間的個(gè)體體重差異極顯著(Plt;0.01)，而TH群體中，除AA型個(gè)體體重顯著小于GG型個(gè)體外，其余無(wú)顯著差異。不同基因型間，TH群體綿羊體高大于DB群體，但只有AA型個(gè)體在兩個(gè)群體間顯著差異(Plt;0.05)。2個(gè)群體中，GG型綿羊胸圍最大，其中DB群體GG型個(gè)體顯著高于雜合子個(gè)體，且DB個(gè)體胸圍顯著大于TH綿羊個(gè)體；對(duì)于該位點(diǎn)與綿羊胸寬性狀的相關(guān)性分析，兩個(gè)群體具有差異，在DB群體中GG型個(gè)體胸寬最大，而AA型最小；而在TH群體中，則為AA型個(gè)體胸寬最大，GG型個(gè)體最小，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上沒(méi)有顯著性差異。同時(shí)，GG型個(gè)體在2個(gè)群體中的體斜長(zhǎng)表型中最大，2個(gè)群體中不同基因型間無(wú)顯著差異，但TH群體AA型個(gè)體的體斜長(zhǎng)顯著低于DB各基因型個(gè)體。此外，在2個(gè)群體綿羊的腰角寬表型中，雜合子個(gè)體低于其他基因型，但不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Pgt;0.05)。

圖3 綿羊FTO基因rs160915957位點(diǎn)信息Fig.3 Location information for rs160915957 loci of sheep FTO

品種Breeds基因型Genotype生長(zhǎng)性狀(Mean±S.D.)Growthtraits體重(kg)Bodyweight體高(cm)Bodyheight體斜長(zhǎng)(cm)Bodylength胸圍(cm)Chestgirth胸深(cm)Chestdepth胸寬(cm)Chestwidth管?chē)?cm)Shincircumference腰角寬(cm)HipwidthDBAA51.92±4.45A64.50±4.06a67.19±4.37b91.36±3.90a33.45±3.2621.93±3.629.18±1.7321.09±2.08GA62.23±3.73B65.15±3.37ac66.28±3.39b91.99±2.43a33.90±3.6424.39±3.158.56±1.3417.64±3.87GG75.50±4.45C65.58±5.32ac68.68±3.76b97.43±2.13b33.80±3.9126.08±2.9710.38±1.7418.48±2.64THAA37.98±3.31Da70.75±3.71b61.03±2.86a86.68±3.55ad35.27±3.5523.32±2.298.17±1.4018.10±3.41GA40.44±3.32Dab68.96±4.59ab64.46±4.14ab84.80±4.41dc33.99±3.6921.80±3.159.28±2.1317.68±1.95GG42.83±4.37Db69.82±4.04bc65.38±3.17ab87.11±3.32ad33.68±4.3821.63±4.388.61±1.5418.26±2.37

注：同列標(biāo)有不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(Plt;0.01)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

Note: Data with a different superscript capital letters in one column was significant at 0.01 level, and small letters at 0.05 level.

3 討 論

FTO基因是最早報(bào)道與哺乳動(dòng)物肥胖相關(guān)的等位基因。人及模式生物小鼠方面的FTO研究主要集中于位點(diǎn)多態(tài)與食物攝入及肥胖疾病之間的相關(guān)性，從而為預(yù)防人類(lèi)肥胖提供參考。如FTO基因rs9939609位點(diǎn)突變與我國(guó)成年人肥胖之間具有顯著的相關(guān)性[12]。隨著對(duì)FTO基因研究的不斷深入，關(guān)于FTO基因與畜禽生長(zhǎng)發(fā)育、脂肪沉積及肉品質(zhì)相關(guān)的報(bào)道也逐漸增多。以牛為試驗(yàn)動(dòng)物的研究結(jié)果表明，F(xiàn)TO基因核苷酸多態(tài)性影響雜交牛的生長(zhǎng)體重和平均日增重[13]。同時(shí)FTO基因單核苷酸多態(tài)性不僅影響豬的平均日增重[14]，豬FTO基因g.276Tgt;G位點(diǎn)多態(tài)與其脂肪特征、大理石紋、背部脂肪厚度和肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)[15]。家兔FTO基因的c. 499Ggt;A位點(diǎn)顯著影響35、70和84日齡新西蘭兔的體重；其中c.660Tgt;C位點(diǎn)的CC基因型顯著影響84日齡新西蘭兔的體重、平均日增重及肌內(nèi)脂肪含量[16]。

在綿羊研究中，已有的報(bào)道主要集中于FTO基因的組織時(shí)空表達(dá)差異及其多態(tài)性與綿羊脂肪沉積的相關(guān)性分析[17-18]。針對(duì)杜泊羊(DB)及與灘寒(TH)雜交羊的生長(zhǎng)體尺差異，本試驗(yàn)選擇FTO基因多個(gè)位點(diǎn)與兩個(gè)群體綿羊的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)性檢測(cè)。通過(guò)飛行質(zhì)譜分型技術(shù)對(duì)FTO基因7個(gè)位點(diǎn)的遺傳分析，除rs160915957位點(diǎn)外，其余6個(gè)位點(diǎn)只檢測(cè)出一種或無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的基因型，提示rs160915957位點(diǎn)與試驗(yàn)綿羊群體的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的相關(guān)性。本研究中，不論是杜泊群體(DB)或?yàn)┖s交群體(TH)，rs160915957位點(diǎn)的GG基因型個(gè)體在體重方面顯著高于其他基因型個(gè)體。研究表明，杜泊羊在1、2、3及4月齡的平均日增重均顯著高于我國(guó)本土綿羊[19]。結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果，F(xiàn)TO基因可能與杜泊羊及灘寒雜交羊的體重具有顯著的相關(guān)性。由于TH群體具有小尾寒羊血統(tǒng)，TH羊AA基因型個(gè)體體高顯著高于DB羊。2個(gè)群體中，GG型個(gè)體胸圍最大，同一群體不同基因型間無(wú)顯著差異，但DB群體不同基因型個(gè)體胸圍均高于TH群體各基因型，可能是由于品種間本身的遺傳差異所致。此外，無(wú)論同一群體不同基因型間或同一基因型中的不同群體，胸深、胸寬、管?chē)把菍捑鶡o(wú)顯著差異，提示FTO基因的rs160915957位點(diǎn)與上述表型性狀相關(guān)性較小。

除了單核苷酸變異外，基因的表達(dá)差異也可能會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物個(gè)體的體重及體尺差異。FTO基因在綿羊多個(gè)部位均有表達(dá)，但脂肪與下丘腦之間FTO基因表達(dá)存在顯著差異[17]，這與在人類(lèi)方面的報(bào)道吻合[20]。下丘腦是能量調(diào)節(jié)的中樞，禁食48 h大鼠的FTO基因的表達(dá)與下丘腦正向調(diào)節(jié)存在正相關(guān)；FTO表達(dá)水平與弓狀核中促進(jìn)食欲的促生長(zhǎng)激素神經(jīng)肽類(lèi)似肽的表達(dá)存在顯著負(fù)相關(guān)[21]。FTO基因表達(dá)位點(diǎn)不僅存在促食欲肽類(lèi)，如β-內(nèi)啡肽和NPY等，也存在抑制食欲的肽類(lèi)，如α-MSH。因此，F(xiàn)TO基因?qū)C(jī)體體重、生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)可能通過(guò)介導(dǎo)動(dòng)物采食中樞過(guò)程發(fā)揮作用。通過(guò)對(duì)妊娠綿羊分別給予充足食物或者從妊娠早期至中期只給予半量食物供給的研究表明，在妊娠110 d時(shí)，綿羊胎盤(pán)中FTO基因表達(dá)量與胎羊的體重存在顯著正相關(guān)[22]。因此，F(xiàn)TO基因可能通過(guò)對(duì)采食中樞—下丘腦的調(diào)節(jié)，參與綿羊采食行為調(diào)控，引起生長(zhǎng)體尺性狀差異。

早期的FTO研究主要針對(duì)位點(diǎn)多態(tài)與動(dòng)物體重增加、能量平衡調(diào)控、脂肪沉積及肥胖相關(guān)性開(kāi)展研究。FTO基因位點(diǎn)變異是否參與綿羊群體生長(zhǎng)差異的主要基因，報(bào)道較少。本研究結(jié)果中，F(xiàn)TO基因rs160915957位點(diǎn)與2個(gè)綿羊群體的體重、體高、體斜長(zhǎng)及胸圍方面具有相關(guān)性，提示除了與肉質(zhì)性狀及脂肪沉積與肥胖相關(guān)外，F(xiàn)TO基因與綿羊的體格大小及生長(zhǎng)發(fā)育亦具有相關(guān)性。杜灘寒三元雜交羔羊在日增重和屠宰性能方面均極顯著高于灘寒雜交羔羊(Plt;0.01)[23]。因此，以杜泊羊做終端父本與灘寒雜交羊群體進(jìn)行三元經(jīng)濟(jì)雜交可能具有較高的生長(zhǎng)潛力與屠宰性能。

4 結(jié) 論

由本研究結(jié)果可知，F(xiàn)TO基因的rs160915957位點(diǎn)可作為杜泊羊及灘寒雜交羊標(biāo)記輔助育種的候選位點(diǎn)，可對(duì)后續(xù)雜交育種中綿羊的體重、體高、體斜長(zhǎng)及胸圍性狀的選擇提供依據(jù)。然而由于樣本量及基因位點(diǎn)數(shù)量的限制，后續(xù)研究可在擴(kuò)大樣本量及分析FTO基因其他SNPs位點(diǎn)的基礎(chǔ)上，明確FTO基因與綿羊主要生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性；而從表達(dá)水平研究FTO基因的表達(dá)差異及其對(duì)綿羊生長(zhǎng)性狀的分子調(diào)控也將為綿羊FTO基因的生物學(xué)功能研究奠定基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

AssociationofFTOGeneGeneticVariationwithGrowthTraitsofTwoSheepPopulation

KANG Xiao-long, ZHANG Li-li, WANG Hao-sheng, MAO Hao, YANG Run, FENG Deng-zhen

(School of Agriculture, Ningxia University, Ningxia Yinchuan 750021, China)

【Objective】In this paper, the association betweenFTOgene polymorphism and the growth traits of two sheep populations were investigated.【Method】The polymorphisms ofFTOgene in Dorper and Tan×Han hybrid sheep and their correlation with growth traits by sequenom SNP technology were investigated. 【Result】The body weight of AA genotype at the rs160915957 locus of theFTOgene was significantly different (Plt;0.01) and significantly lower (Plt;0.05) than that of the GG type in two sheep. GG type sheep had the largest bust value, and the chest girth of GG individuals in Doper sheep was larger than that of Tan×Han sheep. The body length of GG individuals was the largest in both sheep groups, but there was no significant difference among genotypes in same group (Pgt;0.05); The body height of TH sheep was higher than that of DB sheep among three genotypes, but only AA group had significant difference between the two groups (Plt;0.05). In addition, GG individuals had the largest breast width while AA type were the lowest one, which was contrary to Tan×Han group (Pgt;0.05). There were no significant differences of rs160915957 locus ofFTOgene in other growth traits of sheep. 【Conclusion】The above results demonstrated that the rs160915957 locus ofFTOgene had a significant effect on the body weight, length, height and chest girth of two sheep population，whether theFTOgene was the major gene affecting the growth traits of sheep remained to be further explored, but the rs160915957 polymorphism ofFTOgene would provide a reference for traits selection in different sheep offsprings.

Fat mass and obesity associated gene;FTOgene; Growth traits; Dorper sheep; Tan×Han hybrid sheep

S826

A

1001-4829(2017)11-2603-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.036

2017-05-20

寧夏自然科學(xué)基金(NZ15030)

康曉龍(1982-)，男，回族，副教授，博士，主要從事動(dòng)物分子遺傳育種研究，E-mail：kangxl@nxu.edu.cn。