四川盆地典型小麥品種穗發(fā)芽抗性及與氣候因子的關(guān)系

魏會廷，李朝蘇， 吳曉麗， 李 俊， 湯永祿*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，四川 成都 610066；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗室，四川 成都 610066)

四川盆地典型小麥品種穗發(fā)芽抗性及與氣候因子的關(guān)系

魏會廷1，李朝蘇2， 吳曉麗2， 李 俊2， 湯永祿2*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，四川 成都 610066；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗室，四川 成都 610066)

【目的】本文研究了四川盆地典型小麥品種穗發(fā)芽抗性及與氣候因子的關(guān)系。【方法】兩年兩環(huán)境(稻茬田與丘陵旱地)下，分別測定了10個品種的生理成熟期、成熟期的籽粒發(fā)芽指數(shù)(GIP、GIM)和 成熟期降落值(FN)，并研究以上參數(shù)與氣候因子的關(guān)系。【結(jié)果】GIM較GIP有大幅升高，3個穗發(fā)芽參數(shù)均存在顯著的基因型、環(huán)境和互作效應(yīng)。對于總變異的貢獻(xiàn)GIP為地點(diǎn)×品種gt;地點(diǎn)gt;品種；GIM為品種gt;年份gt;年份×品種；而FN主要受基因型影響。參試品種環(huán)境均值，GIP變幅22.3 %～60.0 %，稻茬田低于旱地。GIM變幅61.4 %～94.8 %，環(huán)境間差異較小。穗發(fā)芽抗性高的品種GIP和GIM較低抗性品種變異更大。開花-生理成熟期(APM)是影響籽粒休眠的關(guān)鍵時期，此階段的平均溫度、最高溫度與最低溫度均顯著提高GIP與GIM，而日溫差降低GIP，降雨日數(shù)促進(jìn)GIM，較低的溫度和較大溫差利于籽粒休眠的延續(xù)；APM的降雨量、日照時數(shù)對GIP影響較小。和旱地相比，氣候因子對稻茬田的GIM的影響更為明顯。【結(jié)論】基于環(huán)境、氣候條件，選擇適宜的品種可緩解穗發(fā)芽對小麥生產(chǎn)的不利影響。

四川盆地；小麥；穗發(fā)芽抗性；溫度；降雨；日照時數(shù)

【研究意義】小麥?zhǔn)侵饕目诩Z作物，高品質(zhì)小麥為生產(chǎn)生活所必需。穗發(fā)芽(Pre-harvest Sprouting，PHS)，不但造成小麥產(chǎn)量損失，而且嚴(yán)重破壞營養(yǎng)、加工品質(zhì)和種用價值[1-2]，小麥穗發(fā)芽現(xiàn)已成為世界性的自然災(zāi)害[3]。我國小麥穗發(fā)芽危害嚴(yán)重的區(qū)域主要集中在西南冬麥區(qū)、長江中下游冬麥區(qū)和東北春麥區(qū)[4]。上世紀(jì)我國利用紅粒小麥的休眠特性控制穗發(fā)芽取得了良好的效果，近年來隨著農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和市場需求導(dǎo)向，穗發(fā)芽抗性較低的白粒小麥種植面積加大，穗發(fā)芽危害日益嚴(yán)重[5]。【前人研究進(jìn)展】小麥穗發(fā)芽是遺傳、生理和環(huán)境共同作用的結(jié)果[2, 6-10]，目前穗發(fā)芽防控研究的重點(diǎn)主要放在遺傳改良上[6,10-13]。普遍認(rèn)為，成熟期的降雨與小麥穗發(fā)芽有著必然的聯(lián)系，其他階段的氣候條件對穗發(fā)芽影響較小。穗發(fā)芽的內(nèi)在因素是因為種子休眠特性的解除，而越來越多的證據(jù)表明，開花灌漿階段的氣候會引起種子休眠特性的明顯變異，進(jìn)而影響穗發(fā)芽的危害程度[14-18]。Strand E(1989)研究表明，生理成熟前14 d的氣候條件對種子休眠非遺傳變異的貢獻(xiàn)率為10 %～65 %[19]。國外的相關(guān)研究表明，小麥種子休眠主要受制于灌漿期間的溫度和降雨，尤其是溫度，花后高溫會顯著縮短籽粒休眠時間和程度[15-18, 20]。灌漿期低溫會增強(qiáng)小麥穗發(fā)芽抗性，最低溫度與發(fā)芽指數(shù)呈明顯的正相關(guān)關(guān)系[14]。小麥灌漿時間一般會持續(xù)30 d以上，這期間只有某一敏感時期的溫度與休眠時間與深度有關(guān)，其他階段的溫度影響相對較小[15]。除溫度外，灌漿期間的降雨、土壤水分也會對小麥種子休眠及穗發(fā)芽產(chǎn)生一定影響[16]。區(qū)域氣候條件、品種類型以及耕作制度有較大差異，對小麥穗發(fā)芽變異起主導(dǎo)作用的氣候因子及所處時間不盡一致。明確區(qū)域氣候條件與和穗發(fā)芽的關(guān)系可以更準(zhǔn)確的預(yù)測和評估穗發(fā)芽危害。西南麥區(qū)是我國第三大小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，常年種植面積約210×104hm2，主要分布在四川盆地。西南地區(qū)育種家在設(shè)計育種目標(biāo)時重點(diǎn)考慮高產(chǎn)與抗病因素，對穗發(fā)芽抗性的重視程度不夠，20世紀(jì)80年代以來推廣品種的穗發(fā)芽抗性呈降低趨勢[5,21]。據(jù)農(nóng)業(yè)部2010-2013年發(fā)布的“中國小麥質(zhì)量報告”，西南區(qū)樣品和穗發(fā)芽相關(guān)的品質(zhì)參數(shù)普遍偏差，如2013年抽樣的降落值平均僅有203 s，遠(yuǎn)低于長江下游(295 s)和黃淮麥區(qū)(364 s)，于本區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展極為不利。【本研究切入點(diǎn)】本研究基于遺傳背景差異明顯的10個代表性品種，連續(xù)2年種植在四川盆地兩類麥田中，研究了小麥穗發(fā)芽現(xiàn)狀及其受環(huán)境條件的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】對于優(yōu)化品種布局，完善穗發(fā)芽防控技術(shù)，評估氣候氣候條件對小麥品質(zhì)的影響有重要意義。

1 材料與方法

1.1 參試品種

參試品種為2004年以后審定的10個主栽品種，其中紅粒品種有川麥42(CM42)、川麥56(CM56)、綿麥37(MM37)、西科麥5號(XKM5)、綿麥367(MM367)和川麥104(CM104)，白粒品種有川麥51(CM51)、川麥55(CM55)、內(nèi)麥836(NM836)和川育23(CY23)。其中川麥42、綿麥37為四川省區(qū)試的對照品種。

1.2 試驗區(qū)概況

試驗于2011-2012、2012-2013年2個生長季在四川省廣漢市連山鎮(zhèn)錦花村(N31°0′22.09″，E104°23′54.61)和簡陽市蘆葭鎮(zhèn)英明村(N30°16′57.51″，E104°30′18.34″)進(jìn)行。廣漢試驗點(diǎn)(Guanghan)處于成都平原稻茬麥區(qū)，土壤為粘壤，0～15 cm土壤養(yǎng)分2年均值：有機(jī)質(zhì)50.0 g·kg-1，全氮2.6 g·kg-1，有效氮220.3 mg·kg-1，有效磷13.8 mg·kg-1，有效鉀133.2 mg·kg-1。種植制度為小麥-水稻輪作，水稻9月上旬收獲，小麥10月28日免耕撬窩播種。小區(qū)面積4.8 m×5.0 m，行窩距20 cm×10 cm，每窩播7粒種子，出苗后勻苗每窩5苗，隨機(jī)區(qū)組排列，2次重復(fù)。簡陽試驗點(diǎn)(Jianyang)處于川中丘陵區(qū)，土壤為紫色土，0～15 cm土壤養(yǎng)分2年均值：有機(jī)質(zhì)15.9 g·kg-1，全氮1.3 g·kg-1，有效氮95.6 mg·kg-1，有效磷20.3 mg·kg-1，有效鉀214.0 mg·kg-1。種植制度為小麥、玉米套作，小麥、玉米播種幅寬均為1 m，玉米8月中旬收獲，小麥11月1日播種，下茬套作玉米4月上旬移栽。小麥播前旋耕播種帶，之后挖窩點(diǎn)播，小區(qū)面積6 m×4.0 m(含玉米預(yù)留行)，行窩距25 cm×15 cm，每窩播13顆種子，出苗后勻苗每窩留10苗，隨機(jī)區(qū)組排列，2次重復(fù)。

2個試驗點(diǎn)施肥量一致，N、P2O5、K2O用量分別為165、75、75 kg·hm-2，其中，60 %氮肥和全部磷鉀肥基施，剩余的40 %氮肥廣漢點(diǎn)在拔節(jié)期配合灌水追施，簡陽點(diǎn)在分蘗期借雨追施。按高產(chǎn)要求及時防治病蟲草害。

2011-2012年度冬春季溫度與常年接近，廣漢點(diǎn)品種開花期變幅3月30日至4月7日、簡陽點(diǎn)3月30日至4月4日；灌漿期平均溫度廣漢20.2 ℃，簡陽20.8 ℃。2012/13年度冬春季溫度較高，開花期較常年提前，廣漢點(diǎn)開花期3月18日至3月27日、簡陽點(diǎn)3月17日至3月21日；灌漿期平均溫度廣漢19.4 ℃，簡陽19.8 ℃。

1.3 試驗方法

1.3.1 籽粒發(fā)芽試驗 生理成熟至成熟階段的發(fā)芽指數(shù)可以評判種子的休眠特性的變化[15,20]。每個小區(qū)標(biāo)記穗子大小、長勢一致、同天開花的穗子30穗，在生理成熟期和成熟期各取10穗，晾曬干燥后進(jìn)行籽粒發(fā)芽試驗。生理成熟期的判斷標(biāo)準(zhǔn)參考相關(guān)研究為穗頸和穎殼由綠轉(zhuǎn)黃時[6]，為保持品種間一致，根據(jù)田間表現(xiàn)定為花后35 d，成熟期判斷標(biāo)準(zhǔn)為全株黃色、莖稈仍有彈性、籽粒硬不易被指甲掐斷。試驗方法參考原亞萍的方法[1]。

試驗前將樣品混合手工脫粒，從中隨機(jī)選擇100顆，蒸餾水清洗2次后，用1 %的次氯酸鈉溶液浸泡3 min，之后用流水將籽粒表面的消毒液沖洗干凈。將籽粒擺放在鋪有兩層濾紙的且經(jīng)過高溫消毒的培養(yǎng)皿中，種子腹溝朝下，將濾紙用蒸餾水打濕。培養(yǎng)皿放置在20 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中黑暗發(fā)芽，每24 h統(tǒng)計1次發(fā)芽數(shù)。每天采用噴霧方式補(bǔ)充適量蒸餾水。根據(jù)前7 d的發(fā)芽數(shù)計算發(fā)芽指數(shù)，具體計算方法如下[22]。

GI=(7×n1+6×n2+5×n3+4×n4+3×n5+2×n6+1×n7)/(7×N)×100 %

其中，GI表示發(fā)芽指數(shù)(Germination Index)，n1，n2，…n7表示種子在第1、2、…7天的發(fā)芽粒數(shù)，N表示用于發(fā)芽的種子總粒數(shù)。2013年簡陽點(diǎn)生理成熟期樣品發(fā)芽期間出現(xiàn)部分霉變，影響試驗結(jié)果的準(zhǔn)確性，不納入結(jié)果統(tǒng)計中。

1.3.2 成熟期降落值 為更加全面的評價參試品種的穗發(fā)芽抗性，成熟期收獲的籽粒樣品儲存2個月后在農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心(北京)測定降落值(Falling number,FN)。

1.3.3 氣象數(shù)據(jù) 逐日記載試驗區(qū)平均溫度(Mean temperature,Tmean)、最低溫度(The minimum temperature,Tmin)、最高溫度(The maximum temperature,Tmax)、日溫差(Daily range of temperature,Tmax-Tmin)、降雨量(Rainfall,RF)、日照時數(shù)(Sunshine hour,SH)和降雨日數(shù)(Rain day,RD)。因不同生育階段的氣候條件對品種穗發(fā)芽抗性變異貢獻(xiàn)不一致[14]，在準(zhǔn)確記載各個品種生育期的基礎(chǔ)上，將氣象參數(shù)按照各品種播種-成熟(Seeding to maturity, SM)、播種-生理成熟(Seeding to physiological maturity, SPM)、開花前20 d(20 days prior to anthesis,-20DA)、開花-生理成熟(Anthesis to physiological maturity, APM)、開花-成熟((Anthesis to maturity, AM))、生理成熟前10 d(10 days prior to physiological maturity, -10DPM)、成熟前10 d(10 days prior to maturity, -10DM)、成熟前20 d(20 days prior to maturity, -20 DM)、生理成熟-成熟(Physiological maturity to maturity, PMM)分別進(jìn)行整理。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007 和DPSv 12.50 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗發(fā)芽參數(shù)的聯(lián)合方差分析

本研究中，參數(shù)品種的生理成熟期的發(fā)芽指數(shù)(Physiological Maturity Germination Index,GIP)均顯著低于成熟期的發(fā)芽指數(shù)(Maturity Germination Index,GIM)，從生理成熟期到成熟期籽粒休眠呈逐漸解除的過程。從表1 可見，品種、地點(diǎn)以及年份對3個穗發(fā)芽參數(shù)的影響程度不一致。對于GIP，地點(diǎn)、品種以及兩者互作的影響均達(dá)極顯著水平，對總變異的貢獻(xiàn)地點(diǎn)×品種gt;地點(diǎn)gt;品種。對于GIM變異的貢獻(xiàn)，品種gt;年份gt;年份×品種，三者的貢獻(xiàn)率合計77.6 %，除三者外，年份×地點(diǎn)、年份×地點(diǎn)×品種的影響也達(dá)顯著水平，而地點(diǎn)、地點(diǎn)×品種對GIM的影響相對較小。由此可見，GIP環(huán)境條件影響較大，品種的休眠特性逐漸解除后，GIM區(qū)域間差異縮小。

降落值(FN)反映了因淀粉水解導(dǎo)致的籽粒內(nèi)在品質(zhì)的變化。從表2可見，年份、地點(diǎn)、品種以及兩者或三者互作對FN均有顯著影響，其中品種對總變異的貢獻(xiàn)率達(dá)59.2 %，其他因素均在10 %以下，基因型是導(dǎo)致FN變異的主要因素。

參試的兩類麥田，種植制度和環(huán)境條件明顯不同，不同變異來源對穗發(fā)芽參數(shù)的貢獻(xiàn)也有差異(表2～3)。對于GIP，在廣漢稻茬麥區(qū)，品種的對總變異的貢獻(xiàn)率達(dá)80.6 %，且與年份有顯著的互作效應(yīng)；在簡陽旱地麥區(qū)，品種對GIP也有顯著影響，但程度不及廣漢。對于GIM，在廣漢點(diǎn)，年份對總變異的貢獻(xiàn)最大，品種以及兩者互作貢獻(xiàn)率相當(dāng)，均有顯著影響；而在簡陽點(diǎn)，品種的對GIM的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)大于年份與兩者互作。對于FN，兩地的品種、年份以及兩者互作均有顯著或極顯著影響，其中品種的貢獻(xiàn)率均為最大，在60 %以上。

表1 穗發(fā)芽參數(shù)的聯(lián)合方差分析

注： “*”表示在(Plt;0.05)水平上顯著；“**”表示在(Plt;0.01)水平上極顯著。下同。

Note:‘*’means significant difference at 0.05 level; ‘**’ mean extremely significant difference at 0.01 level. The same as below.

表2 廣漢點(diǎn)穗發(fā)芽參數(shù)的聯(lián)合方差分析

2.2 參試品種穗發(fā)芽抗性變異

品種的遺傳背景不同，其休眠特性對環(huán)境反應(yīng)有較大差異(表4)。對于GIP，廣漢點(diǎn)均值遠(yuǎn)低于簡陽點(diǎn)，廣漢點(diǎn)變幅7.6 %～61.0 %，簡陽點(diǎn)變幅41.9 %～76.1 %。在生理成熟期，多數(shù)品種存在不同程度的休眠。從兩地平均結(jié)果來看，川麥104、川育23的GIP較低，而川麥55、內(nèi)麥836的GIP較高。從對環(huán)境的反應(yīng)來看，川麥55、川麥56、內(nèi)麥836的GIP變異系數(shù)相對較低(22 %以下)，其他參試品種的變異系數(shù)均超過50 %。川麥55、內(nèi)麥836屬于GIP高，但對環(huán)境的反應(yīng)不敏感的類型，而川麥104屬于GIP低，但對環(huán)境反應(yīng)較為敏感的類型。

表3 簡陽點(diǎn)穗發(fā)芽參數(shù)的聯(lián)合方差分析

成熟期多數(shù)品種的休眠已明顯減弱，GIM數(shù)值較GIP大幅升高，其中廣漢點(diǎn)變幅63.4 %～94.8 %，簡陽點(diǎn)變幅57.5 %～94.9 %，兩地均值差異縮小。從平均結(jié)果來看，川麥104和川麥56的GIM較低，而川麥51、內(nèi)麥836、綿麥37、西科麥5號的GIM較高，均接近或超過85 %。從對環(huán)境的反應(yīng)來看，川麥51、內(nèi)麥836、綿麥37和西科麥5號的變異系數(shù)較小，低于5 %，對環(huán)境變化不敏感；而川麥42、川麥104、川麥56、綿麥367的變異系數(shù)相對較高，在25 %上下。由此可見，GIM低的品種較GIM高的品種對環(huán)境的反應(yīng)更為敏感。

以GIP/GIM值來反應(yīng)生理成熟以后籽粒休眠特性的變化，參試品種的變幅在0.34～0.70，高于0.50的有川麥42、川麥55、川麥56、內(nèi)麥836和綿麥367，除川麥56外，其他品種普遍具有較高的GIP，休眠期相對較短。其他品種的GIP/GIM值介于0.34～0.41，GIP普遍較低，生理成熟后休眠特性逐漸解除，發(fā)芽指數(shù)有明顯升高。

表4 參試品種穗發(fā)芽抗性變異

表5 氣候因子與小麥生理成熟期發(fā)芽指數(shù)(GIP)的相關(guān)系數(shù)

對于FN，除少數(shù)品種外(川麥56、綿麥367)，其他品種各環(huán)境的FN值均接近或超過250 s，廣漢點(diǎn)變幅195～369 s，簡陽點(diǎn)變幅179～376 s。從兩地均值來看，西科麥5號、川麥104、川麥55的FN值較高，而綿麥367、川麥56的FN值較低，特別是綿麥367已不足200s。川麥56和綿麥367不但FN值低，其變異系數(shù)也較高，在20 %以上；FN較高的幾個品種變異系數(shù)相對較低，在10 %以下。

2.3 不同發(fā)育階段的氣象因子與穗發(fā)芽參數(shù)的相關(guān)性

2.3.1GIP表5反映了GIP與SPM、-20DA、APM、-10DPM主要?dú)庀笠蜃拥南嚓P(guān)性。溫度對GIP的影響最為明顯，GIP與4個階段的日溫差均有顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，日溫差越大，小麥籽粒休眠性越強(qiáng)，GIP越低。除日溫差外，SPM、APM、-10DPM的最低溫度(Tmin)與GIP呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與Barnard A(2009)的研究一致[14]。此外，APM和-10DPM期間的平均溫度(Tmean)、APM的最高溫度(Tmax)也與GIP呈顯著正相關(guān)關(guān)系。總體來看，種子發(fā)育過程中溫度升高于休眠不利。與-10DPM相比，APM期間的溫度與GIP的相關(guān)系數(shù)值更大。

GIP與SPM、-20DA內(nèi)的降雨量(RF)、降雨日數(shù)(RD)均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能由于花前降雨影響植株個體長勢差異所致。GIP與APM、-10DPM內(nèi)的降雨參數(shù)的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，種子發(fā)育過程中的降雨并不是影響小麥生理成熟期休眠的主要因素。除-20DA外，其他時間內(nèi)的日照時數(shù)(SH)與GIP的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

2.3.2GIM表6反映了不同生育時段氣候參數(shù)與GIM的相關(guān)性。溫度參數(shù)中，多數(shù)時期內(nèi)的Tmean與GIM關(guān)系密切，其中SM、-20DA與GIM呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且SM內(nèi)的Tmean與GIM相關(guān)性達(dá)到顯著水平。開花-成熟期間，各時段的Tmean與GIM呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，溫度越高，休眠時間越短，GIM越高，此時期內(nèi)的Tmax、Tmin也有類似的趨勢。而各生育時段的Tmax-Tmin與GIM普遍具有負(fù)相關(guān)關(guān)系，尤其是APM、-10DPM、AM，相關(guān)性均達(dá)顯著以上；而灌漿后期(-10DM、PMM)的Tmax-Tmin與GIM的相關(guān)性減弱甚至有正相關(guān)關(guān)系，這表明生理成熟前的日較差對生理成熟后休眠持續(xù)有正向效應(yīng)，過了生理成熟，日較差對籽粒休眠特性的影響減弱。

降雨參數(shù)中，除PMM外的，多數(shù)生育期內(nèi)的RF與GIM呈顯著正相關(guān)關(guān)系，降雨量增加會縮短休眠時間。從生理成熟到成熟的間隔一般7～10 d，降雨量對GIM的影響更多在生理成熟以前，生理成熟后溫度的影響更大。SM和APM的RD與GIM有顯著正相關(guān)關(guān)系，PMM的RD與GIM有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能由于生理成熟后雨日多，溫度相對較低，延長了休眠時間，消減了RF的影響所致。多數(shù)生育期內(nèi)SH與GIM有負(fù)相關(guān)關(guān)系，但除SM、AM和PMM，其他時間內(nèi)未達(dá)到顯著水平。鑒于氣候因子間具有關(guān)聯(lián)性，推測SH并不能對GIM產(chǎn)生直接影響，日照較少時，溫度也相對較低，從而延長了籽粒休眠時間。

表6 氣候因子與小麥成熟期發(fā)芽指數(shù)(GIM)的相關(guān)系數(shù)

表7 氣候因子與小麥成熟期降落值(FN)的相關(guān)系數(shù)

和AM、-20DM、-10DM、PMM相比，APM的多數(shù)氣候參數(shù)與GIM的相關(guān)系數(shù)值更高，尤其是溫度參數(shù)，這表明GIM的更多是由生理成熟前的氣候參數(shù)所決定。

2.3.3FN發(fā)芽指數(shù)反映了種子的休眠特性 而FN更直觀反映了因穗發(fā)芽導(dǎo)致加工品質(zhì)的變化。表7表明，多數(shù)溫度參數(shù)與FN相關(guān)性較弱，僅有-20DM的日溫差與FN相關(guān)性達(dá)到顯著水平。降雨參數(shù)中，除PMM的RF與FN呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其他時間段內(nèi)關(guān)系不密切；多數(shù)時間內(nèi)的RD與FN呈正相關(guān)關(guān)系。普遍認(rèn)為生理成熟后的降雨于FN不利，四川盆地小麥灌漿期間連續(xù)陰雨的頻率較低，穗子一般不會連續(xù)浸泡在水中，降雨帶來的降溫更利于籽粒休眠，減少雨水的不利影響。SH與FN有負(fù)相關(guān)關(guān)系，AM、-20DM內(nèi)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。

除個別品種外，多數(shù)品種在各環(huán)境下FN值均達(dá)到250s以上，成熟后收獲及時，F(xiàn)N并不受到明顯影響。

2.4 不同區(qū)域氣候因子與穗發(fā)芽參數(shù)的相關(guān)性

將2個參試點(diǎn)分開來看，廣漢稻茬田的GIM與氣候因子的相關(guān)性更強(qiáng)(表8)，種子發(fā)育各階段的溫度、降雨和日照時數(shù)參數(shù)多與GIM有顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。而在簡陽旱地麥田，氣候因子對GIM的相關(guān)性減弱。

3 討 論

小麥穗發(fā)芽是世界性的自然災(zāi)害，在成熟期降雨豐富及空氣濕度較高的加拿大、美國、澳大利亞、日本以及中國的部分區(qū)域危害尤為嚴(yán)重[3,6]。目前穗發(fā)芽的防控主要放在品種的遺傳改良上，通過引進(jìn)抗穗發(fā)芽的外源基因來提高本地小麥抗性水平[6,10-13]。在抗性品種選育中往往忽視環(huán)境效應(yīng)，缺乏多環(huán)境的鑒定，導(dǎo)致部分品種年際間抗性表現(xiàn)不穩(wěn)定[15]。穗發(fā)芽是種子休眠消失的后續(xù)結(jié)果，休眠時間長短雖由遺傳決定，但環(huán)境因素也發(fā)揮了重要的作用[14-17]。高溫、干旱以及過量施氮會縮短種子休眠時間[17]，尤其是溫度，在麥類品種休眠變異中發(fā)揮了主導(dǎo)作用[14-15,23]。本研究中，四川盆地環(huán)境條件對3個穗發(fā)芽參數(shù)也有明顯影響，且與品種有互作效應(yīng)，其中開花-生理成熟期的氣候條件與穗發(fā)芽參數(shù)關(guān)系尤為密切。特別是稻茬田，水肥供應(yīng)充足，品種生育進(jìn)程有較大差異，其面臨的氣候條件也明顯不同，環(huán)境條件對其穗發(fā)芽抗性的影響更為明顯。

表8 氣候因子與廣漢、簡陽GIM的相關(guān)系數(shù)

諸多研究證實(shí)，種子發(fā)育各階段的氣候條件對休眠變異貢獻(xiàn)不一致，只有敏感時期的某些關(guān)鍵因子才起主導(dǎo)作用[15]。Strand E(1989)認(rèn)為生理成熟前14 d是休眠變異的敏感時期[18]，而Mares D J(1993)認(rèn)為收獲前20 d的溫度和降雨對穗發(fā)芽抗性變異貢獻(xiàn)最大，此階段的低溫能夠延長種子的休眠期[19]。Barnard A(2009)研究表明，發(fā)芽指數(shù)與種子發(fā)育期間的最低溫度關(guān)系最為密切[14]。也有些研究認(rèn)為，灌漿后期以及成熟階段的降雨對穗發(fā)芽和FN影響最大[24-25]。本研究結(jié)果表明，和其他發(fā)育階段相比，開花-生理成熟的多數(shù)氣候參數(shù)與GIP、GIM均有較高的相關(guān)性，尤其是溫度參數(shù)，這表明四川盆地種子休眠的更多是由生理成熟前的氣候所決定。這不難理解，開花～生理成熟階段是籽粒發(fā)育的主要階段，生理成熟后主要是脫水干燥，其形態(tài)生理構(gòu)造在此階段已形成，生理成熟后的氣候變化并不能從本質(zhì)上改變其休眠特性。GIP、GIM與APM內(nèi)的平均溫度、最高溫度、最低溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，高溫于種子休眠不利，這與多數(shù)研究一致[14-17]。除絕對溫度外，四川盆地小麥灌漿期間的日溫差與GIP、GIM有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，日溫差增大對籽粒休眠有正向的作用。降雨是發(fā)生穗發(fā)芽的必要條件，但本研究表明，溫度對籽粒休眠的影響大于降雨，這從GIP與APM階段各氣候參數(shù)的相關(guān)系數(shù)大小就可看出。和GIP不同，GIM與種子不同的發(fā)育階段的降雨量均有顯著正相關(guān)關(guān)系，這表明灌漿期間的降雨對小麥休眠的影響主要集中在生理成熟后休眠解除速率上。

小麥穗發(fā)芽抗性雖受穗部形態(tài)、穎殼抑制物等多種因素影響，但籽粒休眠是主因[26]。品種的遺傳背景不同，穗發(fā)芽抗性對氣候變化的敏感程度不同。Rodriuez M V (2001)指出，生理成熟后籽粒休眠解除速率的差異導(dǎo)致麥類品種穗發(fā)芽表現(xiàn)不同[27]。某些品種休眠消失很快，部分品種休眠性能夠能夠保持?jǐn)?shù)月之久[15]。本研究參試的10個品種， 川麥55、內(nèi)麥836、綿麥367等品種休眠期短，部分環(huán)境的GIP達(dá)60 %以上，而川麥104、川育23等品種在生理成熟期的休眠性較強(qiáng)，隨著籽粒脫水休眠逐漸減弱。種子發(fā)芽與籽粒含水量以及內(nèi)部生長激素特別是脫落酸(ABA)濃度變化密切相關(guān)，并且受遺傳和環(huán)境的調(diào)控[6,28-29]。本研究中，穗發(fā)芽抗性不同的品種對環(huán)境變化的敏感程度存在差異，休眠期短、抗性差的品種如內(nèi)麥836、川麥51、川麥55對環(huán)境反應(yīng)不敏感，GIP和GIM變異系數(shù)較小；而穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)的品種如川麥104對環(huán)境變化反應(yīng)較為敏感，不同環(huán)境下GIP和GIM均有較高的變異系數(shù)，在平均溫度低、日溫差大的環(huán)境下更利于其休眠的延續(xù)。

對于種子從生理成熟期到成熟期休眠特性的變化存在爭議[30-32]，部分研究者認(rèn)為小麥生理成熟前后萌發(fā)率達(dá)到最高值，生理成熟期的發(fā)芽指數(shù)即可判斷其穗發(fā)芽抗性。而部分研究表明麥類作物的休眠是在生理成熟以后逐漸消失，隨著種子水分含量降低發(fā)芽率呈上升趨勢[6-15]。Lin R(2008)和Gualano N A(2009)等均采用生理成熟后分次取樣測試發(fā)芽指數(shù)，以研究品種的休眠特性的變化[15, 20]。除發(fā)芽指數(shù)外，F(xiàn)N也在小麥穗發(fā)芽研究中廣泛采用。本研究中GIP和GIM有一定的正相關(guān)關(guān)系外，GIP、GIM與FN的相關(guān)性很弱，單一參數(shù)中難以反映品種穗發(fā)芽抗性的整體情況。PMM期間的Tmean、Tmax、Tmin與GIM均有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，高溫會加速休眠的解除。部分GIP較低的品種，GIM也會達(dá)到一個較高的水平，如MM37和XKM52個品種的GIP環(huán)境均值在30 %左右，處于較低水平，但GIM環(huán)境均值在85 %左右，部分環(huán)境下超過90 %，在評價品種的穗發(fā)芽抗性時，要綜合考慮GIP和GIM。本研究中，多數(shù)品種的FN環(huán)境變異較小，且FN值與多數(shù)生育期內(nèi)氣候參數(shù)無顯著的相關(guān)關(guān)系，四川盆地灌漿期間雖有較多的降雨和雨日，但只要能適期收獲，籽粒品質(zhì)受影響較小。常年西南麥區(qū)降落值較低的原因更多的可能由于收獲晾曬不及時、養(yǎng)分管理不善、嚴(yán)重倒伏、部分品種具遲熟α淀粉酶等原因所導(dǎo)致。通過選用穗發(fā)芽抗性較強(qiáng)的品種，優(yōu)化田間管理、適期收獲降低西南麥區(qū)穗發(fā)芽風(fēng)險是可行的。

[1]原亞萍，陳 孝，肖世和. 小麥穗發(fā)芽的研究進(jìn)展[J]. 麥類作物學(xué)報，2003，23(3)：136-139.

[2]楊 燕，張春利，何中虎，等. 小麥抗穗發(fā)芽研究進(jìn)展[J].植物遺傳資源學(xué)報，2007，8(4)：503-509.

[3]Malakshah A A, Dhumal K, Pirdashti H, et al. Screening of different wheat (TriticumaestiviumL.) genotypes for pre-harvest sprouting resistance[J]. International Journal of Biosciences, 2014(5): 189-198.

[4]孫果忠，游光霞，孫京燕，等. 我國小麥主推品種穗發(fā)芽抗性鑒定及相關(guān)分子標(biāo)記的評價[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2010，25(4)：6-11.

[5]閆長生，張海萍，海 林，等. 中國小麥品種穗發(fā)芽抗性差異的研究[J]. 作物學(xué)報，2006，32(4)： 580-587.

[6]肖世和. 小麥穗發(fā)芽研究[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2004: 219-221.

[7]何震天，陳秀蘭，韓月澎. 白皮小麥抗穗發(fā)芽研究概況[J]. 種子，2000(2)：36-38.

[8]Johansson E. Effect of two wheat genotypes and Swedish environment on falling number, amylase activities, and protein concentration and composition[J]. Euphytica, 2002, 126: 143-149.

[9]Yanagisawa A, Nishimura T, Amano Y, et al. Development of winter wheat with excellent resistance to pre-harvest sprouting and rain damage[J]. Euphytica, 2005, 143: 313-318.

[10]Singh H, Singh N, Kaur L, et al. Effect of sprouting conditions on functional and dynamic rheological properties of wheat[J]. Journal of Food Engineering, 2001, 47: 23-29.

[11]Osanai Shun-Ichi, Amano Y, Mares D. Development of highly sprouting tolerant wheat germplasm with reduced germination at low temperature[J]. Euphytica, 2005, 143: 301-307.

[12]Singh R, Matus-Cadiz M, Baga M, et al. Identification of genomic regions associated with seed dormancy in white-grained wheat[J]. Euphytica, 2010, 174: 391-408.

[13]何中虎，夏先春，羅 晶，等. 國際小麥育種研究趨勢分析[J]. 麥類作物學(xué)報，2006，26: 154-156.

[14]Barnard A, Smith M F. The effect of rainfall and temperature on the preharvest sprouting tolerance of winter wheat in the dryland production areas of the Free State Province[J]. Field Crops Research, 2009, 112: 158-164.

[15]Gualano A, Benech-Arnold R. Predicting pre-harvest sprouting susceptibility in barley: Looking for ‘sensitivity windows’ to temperature throughout grain filling in various commercial cultivars[J]. Field Crops Research, 2009, 114: 35-44.

[16]Biddulph T B, Plummer J A, Setter T L, et al. Influence of high temperature and terminal moisture stress on dormancy in wheat (TriticumaestivumL.)[J]. Field Crops Research, 2007, 103: 139-153.

[17]Fenner M. The effects of the parent environment on seed germinability[J]. Seed Science Research, 1991, 1:75-84.

[18]Strand E. Studies on seed dormancy in small grain species. II. Wheat[J]. Norwegian Journal of Agricultural Sciences, 1989(3): 101-115.

[19]Mares D J. Preharvest sprouting in wheat. I. Influence of cultivar, rainfall and temperature during grain ripening[J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1993, 44: 1259-1272.

[20]Lin R, Horsley R D, Schwarz P B. Associations between caryopsis dormancy, a-amylase activity, and pre-harvest sprouting in barley[J]. Journal of Cereal Science, 2008, 48: 446-456.

[21]劉 爽，李 俊，王 琴，等. 西南麥區(qū)小麥抗穗發(fā)芽品種資源篩選[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，27(3)：931-937.

[22]Biddulph T B, Plummer J A, Setter T L, et al. Seasonal conditions influence dormancy and pre-harvest sprouting tolerance of wheat (TriticumaestivumL.) in the field[J]. Field Crop Research, 2008, 107: 116-128.

[23]Cochrane M P. Effects of temperature during grain development on the germinability of barley grains[J]. Aspects of Applied Biology, 1993, 36: 103-113.

[24]Barnard A, Smith M F. Determination of the influence of climate on falling number of winter wheat in the dryland production areas of the Free State Province of South Africa[J]. Euphytica, 2012, 188: 15-24.

[25]Must?ea P, S?ulescu N N, Ittu G, et al. Pre-harvest amylase activity and sprouting in Romanian wheat cultivars[J]. Romanian Agricultural Research, 2006, 23: 1-6.

[26]蔣國梁，陳兆夏，劉世家. 白皮小麥?zhǔn)斋@前穗發(fā)芽及品種抗性機(jī)制探討[J]. 作物學(xué)報，1998，24(6)：793-798.

[27]Rodriguez M V, Margineda M, Gonzalez-Martin J F, et al. Predicting preharvest sprouting susceptibility in barley: a model based on temperature during grain filling[J]. Agronomy Journal, 2001, 93: 1071-1079.

[28]Gubler F, Millar A A, Jacobsen J V. Dormancy release, ABA and pre-harvest sprouting[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2005(8): 183-187.

[29]孫果忠，閏長生，肖世和. 小麥穗發(fā)芽機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2003，5(6)：13-18.

[30]趙篤樂. 冬小麥籽粒發(fā)育過程中休眠性的變化[J]. 種子，1999 (3): 17-20.

[31]蘭秀錦，鄭有良，劉登才. 小麥抗穗發(fā)芽研究方法的初步評價[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，22(2)：121-125.

[32]Gao X, Hu C H, Li H Z, et al. Factors affecting pre-harvest sprouting resistance in wheat (TriticumaestivumL.): a review[J]. The Journal of Animal amp; Plant Sciences, 2013, 23: 556-565.

(責(zé)任編輯 陳 虹)

ResistanceofPre-harvestSprouting(PHS)forTypicalWheatCultivarsandItsRelationshipwithMajorClimaticFactorsinSichuanBasin

WEI Hui-ting1, LI Chao-su2, WU Xiao-li2, LI Jun2, TANG Yong-lu2*

(1.Institute of Plant Protection, Sichuan Academy of Agricultural Science, Sichuan Chengdu 610066, China; 2.Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Science /Key Laboratory of Biology and Genetic Breeding in Wheat (Southwest), Ministry of Agriculture, Sichuan Chengdu 610066, China)

【Objective】The sprouting resistance of typical wheat cultivars in Sichuan Basin and its relationship with major climatic factors were studied in this paper. 【Method】The germination index in physiological maturity (GIP) and maturity (GIM) and falling number (FN) of 10 typical wheat cultivars under two cropping systems (wheat-rice, wheat-maize) during two growing seasons (2011/2012, 2012/2013) were determined. Meanwhile, the relationship between the three parameters (GIP,GIM,FN) and climatic factors was estimated. 【Result】GIMvalues increased much more thanGIP,while the three parameters (GIP,GIM,FN) were all significantly affected by genotype, environment and their interaction. The contribution toGIPvariation: location × genotype gt; location gt; genotype; The contribution toGIMvariation: genotype gt; year gt; year × genotype; In addition,FNwas mainly affected by genotype. For all the four environments, the variation range ofGIPmean value of the 10 test cultivars was 22.3 %-60.0 %, in which lower values were observed in wheat-rice system compared with dry-land system. The variation range ofGIMwas 61.4 %-94.8 %, and the differences among tested environments were not significant. The variation ofGIPandGIMfor high PHS resistant genotypes were much more obvious than that for low ones. Anthesis to physiological maturity (APM) is the critical stage affecting grain dormancy,GIPandGIMwere significantly increased by the mean temperature (Tmean), maximum (Tmax) and minimum temperature (Tmin) during APM, daily temperature range (Tmax-Tmin) had adverse effect, and rain day also enhancedGIM,while lower temperature and higher daily temperature range during APM might increase sprouting resistance, however, rainfall (RF) and sunshine hour (SH) had little effect onGIP. Compared to dry land, climate factors had greater effects onGIMobtained in wheat-rice system. 【Conclusion】 According to local environmental and climate conditions, We suggests that choosing the suitable cultivars could reduce the adverse effect of PHS on wheat production.

Sichuan basin; Wheat; PHS resistance; Temperature; Rainfall; Sunshine hour

S512.1

A

1001-4829(2017)11-2574-09

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.032

2016-11-18

國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-3)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項“西南水旱輪作區(qū)規(guī)模化周年高效生產(chǎn)技術(shù)研究”(201303129)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201503127)

魏會廷(1980-)，女，山東昌邑人，碩士，副研究員，研究方向：小麥病蟲害防控，E-mail：weihuiting1980@126.com；*為通訊作者：湯永祿(1966- )，男，重慶人，博士，研究員，研究方向：作物耕作與栽培，E-mail：ttyycc88@163.com。