各徑級馬尾松樹干CO2釋放速率及其溫度敏感性

涂 潔 樊后保 王勇剛 李志鵬

(南昌工程學院生態與環境科學研究所 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室 南昌 330099)

各徑級馬尾松樹干CO2釋放速率及其溫度敏感性

涂 潔 樊后保 王勇剛 李志鵬

(南昌工程學院生態與環境科學研究所 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室 南昌 330099)

【目的】 探明退化紅壤區重要先鋒樹種馬尾松不同徑級間樹干CO2釋放速率(FCO2)的差異及其溫度敏感性，以期為正確評價馬尾松人工林樹干呼吸對森林生態系統的碳匯貢獻提供基礎數據。【方法】 采用全自動便攜式光合儀與自制PVC呼吸環相連，對馬尾松人工林4個徑級(15.9～17.9，18.9～20.5，22.8～24.8和27.1～29.8 cm)共12棵樣樹的樹干CO2釋放速率FCO2進行為期1年的活體原位監測，并同步監測樹干1 cm深處溫度，分析FCO2的季節變化及徑級間差異，并建立FCO2與樹干溫度的指數函數模型。【結果】 4個徑級FCO2均呈現出一致的單峰季節性變化趨勢，生長季FCO2極顯著高于非生長季(Plt;0.01)，7月份最高，1月份最低，且生長季各徑階樣樹FCO2間差異顯著(Plt;0.01)； 4個徑級FCO2與樹干溫度均存在顯著的指數關系，但兩者間的回歸模型及其決定系數因徑階而異，表現出大徑階FCO2與樹干溫度的相關性高于小徑階； 4個徑級樹干呼吸的溫度敏感系數(Q10)間差異不顯著(1.47～1.64)； 馬尾松FCO2與DBH顯著正線性相關(R2=0.89)，表明DBH可作為針葉樹種FCO2預測和推算的一個簡便實用指標。【結論】 在采用局部通量法進行森林生態系統樹干呼吸估算時，應同時考慮FCO2的季節變化及徑級差異，以提高估算精度。

馬尾松； 樹干溫度； 樹干CO2釋放速率； 徑級

樹干作為樹木生物量的主體，一方面是森林生態系統長期穩定的碳匯(Lavigneetal., 1997)，另一方面因樹干內活細胞始終要維持呼吸而成為不容忽視的碳源(Edwardsetal., 2002)。樹干呼吸占地上部分總自養呼吸的14%～48%(Voseetal., 2002)，在一定條件下甚至超過葉呼吸量(Wieseretal., 2009)。近幾十年來，隨著原位測量技術的快速發展以及人們對陸地生態系統碳平衡過程的不斷認識，樹干呼吸逐漸成為森林生態系統碳循環研究的熱點問題(Zhaetal., 2004; Teskeyetal., 2008; Arakietal., 2010)。目前，測定樹干呼吸最普遍的方法是將局部測得的樹干CO2釋放速率(FCO2)作為樹干呼吸的表征參數，再以林分調查常見的空間純量如胸徑作為轉換因子，估測整株樹木或林分尺度的呼吸通量。由于局部測得的FCO2往往存在顯著的種間(Wangetal., 2008a)或種內差異(Ceschiaetal., 2002; Wangetal., 2003)，并且FCO2與DBH間的回歸關系也存在很大的不確定性(肖復明等, 2005; 石新立等, 2010)。溫度是控制呼吸速率的重要因子(Amthor, 2000)，FCO2與樹干溫度間存在顯著的自然指數關系(Arakietal., 2010; 2014)。然而，樹干CO2釋放速率并沒有嚴格遵循與溫度的函數關系，晴朗天氣測得的樹干CO2釋放速率比利用指數方程預測的值低25%～50%(Maieretal., 2006)，在野外條件下，兩者間的關系變得不明顯(Etzoldetal., 2013)甚至不相關(Zhuetal., 2012)。因此，精細量化FCO2及其對溫度的敏感性對于深入理解森林碳循環過程及其驅動機制、減少森林碳收支估測中的不確定性等都具有重要意義。

以往對樹干呼吸的研究主要集中在溫帶(王淼等, 2005)和熱帶森林(嚴玉平等, 2009)，對亞熱帶森林的報道不多(黃瑋等, 2009)，這將影響我國森林碳平衡模型的構建。江西千煙洲曾是亞熱帶的土壤嚴重退化區域，經過近三十年的小流域治理與生態恢復，目前該區植被恢復重建工作已取得巨大成效，研究者圍繞重建生態系統的碳庫開展了大量工作(馬澤清等, 2007)，而對先鋒樹種樹干呼吸的報道尚不多見。本研究采用全自動便攜式光合儀(LC PRO-SD，ADC Ltd.)，對該區典型樹種不同徑級(5.9～17.9，18.9～20.5，22.8～24.8和27.1～29.8 cm)馬尾松(Pinusmassoniana)FCO2進行為期1年的活體原位測定，旨在探明馬尾松FCO2徑級間差異及其對溫度的敏感性，以期為提高森林生態系統樹干呼吸的估算精度、正確評價馬尾松人工林對我國亞熱帶退化生態系統的碳匯貢獻提供基礎數據。

1 研究區概況

研究地位于江西省泰和縣中國科學院千煙洲試驗站(115°04′1″26°E，26°44′48″N)，海拔100 m左右，相對高度20～50 m，屬典型紅壤丘陵地貌。主要土壤類型包括紅壤、水稻土、潮土和草甸土等，成土母質多為紅色砂巖、砂礫巖或泥巖以及河流沖積物。區內年均氣溫17.9 ℃，≥0 ℃年積溫6 523 ℃，年日照時數1 406 h，太陽總輻射量4 223 MJ·m-2，全年無霜期323天。年均降水量1 542 mm，其中4—6月約占全年的50%，7—8月高溫少雨，年均空氣相對濕度84%，屬典型亞熱帶季風氣候。

研究樣地設在1986年營造的馬尾松人工純林內，海拔約70 m，坡度15°，坡向西偏南10°。根據2013年樣地調查結果，馬尾松林分密度約1 640株hm-2，活立木平均樹高15.5 m，平均胸徑18.1 cm。由于該林分郁閉度達95%以上，林下只分布了少量白櫟(Quercusfabri)、山芝麻(Helicteresangustifolia)和白茅(Imperatacylindrica)等小灌木和草本類植物。

2 研究方法

2.1 樹干CO2釋放速率的測定 采用全自動便攜式光合儀(LC PRO-SD)與土壤呼吸室原位活體監測樹干CO2釋放速率(FCO2)。選取生長正常、無缺陷、4個徑級(15.9～17.9，18.9～20.5，22.8～24.8和27.1～29.8 cm)的馬尾松各3株，共12株樹。為排除太陽直射對測量結果的影響，在樹干北面離地1.35 m處安裝自制PVC呼吸環(高6.0 cm、外徑11.4 cm、內徑6.5 cm)。選擇樹干相對平坦部位打磨樹皮使其接近平面，以防止安裝呼吸環時漏氣，但要避免傷及樹干活組織。將PVC環較小一端稍作打磨，使其與樹干表面吻合,用100%中性透明防水硅酮膠將其固定在樹干上，并且保持其在整個測定期間位置不變； 將呼吸環較大一端與土壤呼吸室密封連接。安裝時小心除去松脫的表皮和附生物(避免傷及樹皮活組織)，以免安裝時漏氣。2015年1—12月，每月下旬連續2個晴天的8: 00-17: 00時間段測定FCO2。每個呼吸環的采樣時間約為15 min，12個呼吸環全部完成采樣約需3 h，每個呼吸環1天內進行2輪FCO2測定(μmol·m-2s-1)。樹干FCO2月均值為4個徑級當月所有觀測結果的算術平均。

2.2 樹干溫度的測定 在PVC環下方5 cm樹干處鉆深約1 cm的小孔(直徑0.3 cm)，在測定樹干呼吸速率的同時，利用光合儀系統內置溫度傳感器同步測定樹干1 cm 深處的溫度(Ts)。

2.3 氣室覆蓋面積的測定 由于與樹干接觸端PVC環外徑(6.5 cm)較小，且安裝在樹干較平坦部位，因此可以認為PVC環所覆蓋的面積近似等于PVC環的底面積。

2.4 數據分析 樹干CO2釋放速率的所有觀測數據由LC PRO-SD自動記錄。考慮到該系統計算FCO2時采用的氣室覆蓋面積默認為97 cm2，因此需將儀器上該項參數調整為PVC環的實際覆蓋面積33 cm2，實現對系統FCO2測定結果的校正。數據處理及統計分析由SPSS軟件(SPSS 17.0 for windows, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成，繪圖利用KaleidaGraph軟件(Synergy Software Inc., Reading, PA, USA)進行。樹干CO2釋放速率與溫度間的回歸關系采用自然指數函數擬合(公式1)，同時按照公式(2)計算溫度敏感系數Q10。不同徑級和月份馬尾松FCO2間的差異顯著性采用單因素方差法分析，并進行LSD多重比較。

FCO2=β0eβ1Ts；

(1)

Q10=e10β1。

(2)

式中：β0為Ts為0 ℃時樹干CO2釋放速率(μmol·m-2s-1)，β1為溫度系數，Q10為樹干溫度每增加10 ℃呼吸速率增加的倍數。

3 結果與分析

3.1 不同徑級馬尾松FCO2的季節動態 對4個徑級馬尾松每月FCO2的觀測結果進行算術平均可知，所有徑級的FCO2均呈現出一致的單峰季節變化趨勢(圖1)，這與馬尾松的物候季節變化規律相吻合。3—7月隨樹木生長和氣溫升高，FCO2呈不斷上升的趨勢，7月達到全年最大值(2.10±0.22)～(3.26±0.68)μmol·m-2s-1，8～12月FCO2逐步遞減，1，2月基本維持在較低水平(0.39±0.04)～(0.84±0.11)μmol·m-2s-1，1月達到全年最小值(0.39±0.04)～(0.69±0.12)μmol·m-2s-1，最大值約為最小值的8倍。在生長季，4個徑級的FCO2間存在極顯著差異(Plt;0.01)，而在非生長季，除了(27.1～29.8)cm徑級的FCO2極顯著(Plt;0.01)高于其他3個徑級，其余3個徑級的FCO2間差異均不顯著(Plt;0.05)。總體來看，在生長季馬尾松(3—11月)的FCO2極顯著(Plt;0.01)高于非生長季(1，2和12月)。

圖1 4個徑階馬尾松樹干CO2釋放速率的季節動態Fig.1 Seasonal dynamics of stem CO2 efflux ratio

3.2 不同徑級馬尾松FCO2與樹干溫度的關系 4個徑級FCO2與樹干溫度的回歸分析結果見表1和圖2。4個徑級FCO2與樹干溫度均存在極顯著(Plt;0.01)或顯著(Plt;0.05)的自然指數函數關系，表明樹干溫度能較好地解釋FCO2的季節變化。從回歸模型的決定系數R2大小看出，樹干溫度分別能反映4個徑級(由大到小)馬尾松FCO2變化的70.4%，65.9%，64.1%和52.8%，而且大徑級FCO2與樹干溫度的指數相關性較小徑級更高。4個徑級樹干呼吸速率的Q10值分別為1.64，1.55，1.47和1.60，Q10值沒有明顯的變化規律。

表1 馬尾松樹干CO2釋放速率(FCO2)與樹干溫度的回歸方程和Q10值Tab.1 Regression equations between stem CO2 efflux ratio and stem temperature and Q10 values

圖2 不同徑級馬尾松樹干CO2釋放速率與樹干溫度的關系Fig.2 Relationships between stem CO2 efflux ratio and stem temperature of Pinus massoniana among different DBH classes

3.3 馬尾松FCO2與胸徑的相關關系 對馬尾松12個月的FCO2觀測數據統計分析發現，27.1～29.8 cm徑級的FCO2年均值最大(2.39 μmol·m-2s-1)，其他依次為22.8～24.8(2.02 μmol·m-2s-1)，18.9～20.5(1.53 μmol·m-2s-1)和15.9～17.9 cm(1.16 μmol·m-2s-1)，表明FCO2隨徑級的增大而增大。27.1～29.8與22.8～24.8 cm徑級的FCO2間差異顯著(Plt;0.05)，且與其他徑級的FCO2間也存在顯著性差異(Plt;0.05)，但18.9～20.5與15.9～17.9 cm徑級的FCO2間差異不顯著(Plt;0.05)。對4個徑級的FCO2與胸徑進行回歸分析表明，FCO2與胸徑存在極顯著的正線性相關關系(Plt;0.01)，胸徑可以解釋FCO2年際變化的89%。

為了綜合考慮樹干溫度和胸徑對樹干CO2釋放速率的影響，參照Yang等(2012)的方法，利用Ln(FCO2)=a+bTs+cDBH建立FCO2與樹干溫度、胸徑的二元線性回歸模型(表2)。回歸分析結果顯示，樹干CO2釋放速率可由模型Ln(FCO2)=-3.281+0.051Ts+0.097DBH很好地擬合，回歸方程和回歸系數的相關性檢驗均達顯著性水平(Plt;0.05)。對比表1和2中回歸模型的決定系數R2大小可看出，樹干溫度和胸徑可以共同解釋FCO2的74.1%，比單獨用樹干溫度因子建立的自然指數模型有所提高。

圖3 馬尾松樹干CO2釋放速率與胸徑的關系Fig.3 Relationship between stem CO2 efflux ratio and DBH of Pinus massoniana

模型參數Regressioncoefficient偏回歸系數Partialregressioncoefficient標準誤差Std．errorSig．MSER2常數Constant-328112210013樹干溫度Stemtemperature005100430000DBH00970006003202860741

4 討論

馬尾松4個徑級的FCO2呈一致的單峰季節變化趨勢，且生長季FCO2顯著高于非生長季，這與大多數文獻的結論相同(嚴玉平等, 2009; Britoetal., 2010; Zhuetal., 2012)。研究區7月為全年高溫時期，加之前期儲備的大量土壤水分，水熱同步的優越環境有利于樹木木質部生長，從而促進了樹木生長呼吸代謝(Lavigneetal., 2004)，疊加全年都具有的維持呼吸，總體表現為這一時期樹干呼吸速率最大。進入冬季后，大氣溫度逐漸降低，馬尾松生長速度開始減緩，至1月份溫度降至最低，嚴重抑制了樹干的碳代謝，樹木生長幾乎停滯，自養呼吸則以較低的維持呼吸為主，因此樹干呼吸速率最小。

馬尾松4個徑級的FCO2與樹干溫度間存在極顯著或顯著的自然指數關系，與大多數研究結論相同(Arakietal., 2014; Etzoldetal., 2013)。而Zach 等(2010)對熱帶山區森林的研究表明，樹干FCO2與溫度間存在顯著的線性相關關系，Wang 等(2003)在興安落葉松(Larixgmelinii)的研究中指出，樹干FCO2與溫度間的線性相關關系僅存在于早上。McGuire等(2007)認為大徑級FCO2與樹干溫度間的指數相關性較小徑級高，這可能是由于不同徑級樹木體內活細胞的數量以及CO2擴散到大氣中的速率存在差異所致。本研究計算出4個徑級樹干呼吸的Q10值分別為1.64，1.55，1.47和1.60，跟以往對針葉樹的計算結果相近，如石新立等(2010)計算出紅松(Pinuskoraiensis)和興安落葉松的Q10為1.25和1.69，黃瑋等(2009)得出馬尾松樹干南、北面的Q10為1.86和1.57，Gruber等(2009)則計算出五針松(Pinuscembra)生長季和停滯期的Q10為2.0和1.81。各徑階的Q10值間不存在顯著性差異，與Q10值隨DBH增加而減小的結論不同(Arakietal., 2014; Kimetal., 2007)。這可能是由于樹體大小和樹皮厚度差異導致的樹木熱量交換速度(Damesinetal., 2002)、樹干徑向CO2擴散受阻程度(Ceschiaetal., 2002)和擴散距離(H?lttaetal., 2009)等不同造成的。因此，不同徑級樹木的Q10值可能存在差異，不能簡單地統一利用Q10=2計算樹干呼吸速率，以免造成森林生態系統樹干呼吸速率的估算偏差。

馬尾松的FCO2隨樹木胸徑增大而增加，兩者間呈顯著的線性正相關關系，與前人的結論一致(許飛等, 2011; Arakietal., 2010; Britoetal., 2010)。這是由于隨著樹木胸徑增大、邊材寬度增加(Wangetal., 2008b)，維持代謝和合成新物質所需要的能量相應也增加，從而導致生長呼吸量和維持呼吸量增加(Cesehiaetal., 2002)。然而，FCO2與DBH間的相關關系也存在一定的不確定性，如肖復明等(2005)得出湖南會同杉木FCO2與直徑呈負相關關系； 許飛等(2011)對東北14個溫帶樹種的研究表明，闊葉樹FCO2與直徑呈二次多項式函數關系； 石新立等(2010)得出白樺(Betulaplatyphylla)的呼吸通量隨直徑增大呈先增后減的趨勢。綜合以上分析，樹干呼吸與胸徑間的關系比較復雜，在對樹干呼吸進行尺度擴展時，不能采用統一的擴展方法，以免出現較大的偏差。考慮到樹干氮含量、邊材體積等因子的測定比較困難且存在破壞性，DBH不但測定方便，而且還是森林調查中最常用的一個指標，因而依然可以考慮將其作為樹木整株或林分水平尺度上樹干呼吸量估測的一個實用指標(許飛等, 2011)。

5 結論

馬尾松4個徑級的FCO2均呈現出一致的單峰季節變化趨勢，與樹干溫度的變化較為一致。生長季的FCO2顯著高于非生長季，且在生長季各徑級的FCO2間存在顯著性差異。馬尾松FCO2與樹干溫度間呈極顯著的自然指數回歸關系,但回歸模型的參數及其決定系數因徑階大小而異，大徑級FCO2與樹干溫度的相關性較小徑階更高。馬尾松FCO2隨徑級的增大而增加，FCO2與胸徑間呈極顯著的正線性相關關系，因此胸徑可以作為推算某些樹種整株樹木或林分水平樹干呼吸的一個簡便實用的指標。此外，相比溫度自然指數函數模型，同時考慮樹干溫度和胸徑因子的二元線性回歸模型可以更好地解釋樹干CO2釋放速率。

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(責任編輯 于靜嫻)

StemCO2EffluxRatioofPinusmassonianaofVariousDBHClassesandItsSensitivitytoTemperature

Tu Jie Fan Houbao Wang Yonggang Li Zhipeng

(ResearchInstituteofEcologyamp;EnvironmentalSciences,NanchangInstituteofTechnologyJiangxiProvincialKeyLaboratoryforRestorationofDegradedEcosystemsamp;WatershedEcohydrologyNanchang330099)

【Objective】 Stem CO2efflux rates of various DBH classes and its sensitivity to temperature were investigated of the important pioneer tree speciesPinusmassonianain the degraded red soil region. The aims of this study were to providefundamental data for evaluating the carbon sink contribution of stem respiration fromPinusmassonianaplantation to the ecosystem.【Method】 We conducted year-roundinsituchamber measurements ofFCO2on twelve stems ofPinusmassonianausing an automated, portable gas-exchange system (LC PRO-SD, ADC BioScientific Ltd., Hoddesdon, UK), which was equipped with an infrared gas analyzer and a transparent plexiglas cuvette. The sample trees were selected from four DBH classes (15.9-17.9, 18.9-20.5, 22.8-24.8, and 27.1-29.8 cm) with three replicates. At least 24 h prior to measurements, loose bark was removed from the surface of measurement and then collars were mounted horizontally on the north-facing stems at about 135 cm above-ground with 100% silicone sealant. During the process of measurements, the chamber was wrapped with aluminum foil to avoid excess heating by direct sun exposure. Stem temperature at 1 cm depth (Ts) were recorded synchronously. The measurements were conducted from 8:00 to 17:00 for the selected days each month between January and December in 2015 to ensure that the temperature range of data was collected as widely as possible. The temporal fluctuations ofFCO2and difference between various DBH classes were analyzed. And the exponential regression models were also established betweenFCO2andTs.【Result】 There was clear seasonality inFCO2for four diameter classes following similar remarkable single-peak patterns, with the maximum values occurring in July and the minimum in January. Obviously, the monthlyFCO2values were significantly higher(Plt;0.01)during the fast-growing season than in the slow-growing season. The values ofFCO2differed significantly(Plt;0.01)among various DBH classes during the growing season but not in the non-growing season. Significant exponential relationships were found betweenFCO2and Ts, with the correlations of determination higher in the bigger DBH classes than those in the smaller DBH classes. Furthermore, the values of temperature sensitivity (Q10) for four diameter classes varied from 1.47 to 1.64, which were within the range of values previously reported for most conifers. Additionally,FCO2were significantly correlated positively with DBH(R2=0.89), suggesting that DBH could be used as a proxy for predicting stem respiration for conifers.【Conclusion】 Therefore, the temporal variations inFCO2and difference between various DBH classes should be simultaneously considered when estimating forest carbon budgets so as to improve the accuracy of evaluation.

Pinusmassoniana； stem temperature； stem CO2efflux ratio； diameter classes

10.11707/j.1001-7488.20171017

2016-05-22；

2017-08-28。

國家自然科學基金項目(31260172)。

S718

A

1001-7488(2017)10-0154-06