遮陰對(duì)不同砧穗組合甜櫻桃光合和熒光特性的影響

洪莉　張雪影　曹錦萍　陳令會(huì)

摘要：覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)是解決南方地區(qū)甜櫻桃栽培夏季高溫脅迫的簡(jiǎn)便而有效的措施之一。本研究比較了嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜4個(gè)甜櫻桃品種，在夏季自然光照、覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)和2層遮陽(yáng)網(wǎng)條件下葉片葉綠素?zé)晒夂凸夂仙淼淖兓＝Y(jié)果表明，長(zhǎng)期暴露于夏季自然光照下的甜櫻桃葉片F(xiàn)vFm呈總體下降趨勢(shì)，而遮陰處理能緩解FvFm的下降。暴露于強(qiáng)光下的甜櫻桃葉片凈光合速率低，而覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)（光合有效輻射降低了546%）能顯著提高葉片的凈光合速率和光能利用率，覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)（光合有效輻射降低了8672%）的凈光合速率較覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)顯著下降，但是光能利用率顯著升高。布魯克斯在弱光下的Pn值、LUE和FvFm都較高，表現(xiàn)出良好的弱光適應(yīng)性；拉賓斯在較強(qiáng)的自然光下表現(xiàn)較好，表現(xiàn)出良好的強(qiáng)光適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：南方地區(qū)；甜櫻桃；夏季遮陰；光合作用；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號(hào)： S662501文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）21-0161-04

HJ14mm]

收稿日期：2016-10-10

基金項(xiàng)目：浙江省臺(tái)州市科技項(xiàng)目（編號(hào)：2013A22036）。

作者簡(jiǎn)介：洪莉（1974—），女，浙江天臺(tái)人，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事果樹(shù)生理品質(zhì)和栽培研究推廣。E-mail：850983710@qqcom。

甜櫻桃（Prunus avium L）為薔薇科落葉果樹(shù)，因其果實(shí)色澤艷麗、味道鮮美而廣受消費(fèi)者歡迎。近年來(lái)，我國(guó)櫻桃栽培面積不斷擴(kuò)大，南京、上海、浙江等地區(qū)也開(kāi)始積極開(kāi)展甜櫻桃的栽培引種實(shí)踐，但是由于南方地區(qū)夏季較長(zhǎng)，并且高溫多雨，使這些地區(qū)大櫻桃的生產(chǎn)不易獲得成功1]。目前，溫暖地區(qū)主要采取避雨和遮陰等措施來(lái)解決不利環(huán)境因素對(duì)大櫻桃生產(chǎn)造成的影響2-5]。

浙江地區(qū)甜櫻桃園遮陰主要于7—9月進(jìn)行。在光強(qiáng)改變的條件下，甜櫻桃的生理特性也會(huì)發(fā)生一系列改變6]。強(qiáng)光可以對(duì)葉片的光合系統(tǒng)造成損傷，導(dǎo)致葉片早衰和脫落5]，而光強(qiáng)不足則會(huì)使葉片光合效率下降7]，還會(huì)對(duì)葉片造成一定的負(fù)面作用8]。甜櫻桃對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性因品種9-10]、砧木11-14]、光照強(qiáng)度15-17]等因素而異，因此，在進(jìn)行引種和栽培實(shí)踐時(shí)，有必要對(duì)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況和品種特性進(jìn)行全面了解，合理地安排引種并采取適宜的栽培措施。目前對(duì)于南方地區(qū)夏季遮陰對(duì)不同砧穗組合的甜櫻桃光合特性和葉綠素?zé)晒獾难芯窟€少有報(bào)道。本研究測(cè)定了自然光照、覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)和覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)的條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃植株光合特性和葉綠素?zé)晒獾淖兓?/p>

1材料與方法

11材料

試驗(yàn)于2015年7—9月在浙江農(nóng)林大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試甜櫻桃為嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜品種。選取莖干直徑為1 cm的一年生苗木，栽于直徑30 cm、高30 cm的盆中，正常澆水和管理。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理：覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)（遮光度約為55%），覆蓋雙層遮陽(yáng)網(wǎng)（遮光度約為85%），不覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)（對(duì)照）。遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋在搭建于植株上方的竹架上，高度距地面12 m，以便于日常澆水等管理。底部揭開(kāi)，保持空氣流通。

13葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定

遮陽(yáng)后20 d，采用PAM-2100型便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。選取生長(zhǎng)發(fā)育良好、狀態(tài)一致的完整甜櫻桃葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)定1張葉片，設(shè)定3株重復(fù)，每隔5 d測(cè)定1次。具體操作步驟如下：葉片先暗適應(yīng)30 min，在光量子通量密度為 012 μmol（m2·s） 下測(cè)定初始熒光（F0），然后暴露在飽和脈沖光下光量子通量密度為3 500 μmol（m2·s）]1 s，測(cè)定最大熒光（Fm）。最大光能轉(zhuǎn)換效率或最大量子產(chǎn)量 FvFm=（Fm-F0）Fm。

14光合測(cè)定

遮光處理40 d后，采用GFS-3000便攜式光合儀（德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)）于晴天9：00—11：00測(cè)定凈光合速率（Pn）、環(huán)境CO2濃度（Ca）、環(huán)境光合有效輻射（PARamb）、葉面光合有效輻射（PARtop）等參數(shù)。取生長(zhǎng)發(fā)育良好、狀態(tài)一致的完整葉片進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)定1張葉片，設(shè)定3株重復(fù)。光利用率（LUE）=PARtopPn。

BT2+5]15統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。組間差異采用SPSS190軟件ANOVA方法進(jìn)行差異性比較。組間的兩兩比較采用Duncan方法進(jìn)行。采用Origin 8軟件作圖。

2結(jié)果與分析

21不同遮陰條件下葉片F(xiàn)vFm的變化

處于自然光照條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃葉片 FvFm 值均呈總體下降的趨勢(shì)。遮陰處理能延緩葉片F(xiàn)vFm的下降。從圖1可以看出，各砧穗組合中，紅燈Gisela 6、紅蜜Gisela 5、拉賓斯大青葉和拉賓斯Gisela 5的葉綠素?zé)晒庵翟谡麄€(gè)試驗(yàn)過(guò)程中下降幅度較小，F(xiàn)vFm維持于較高水平；布魯克斯大青葉和紅蜜Gisela 6雖然下降幅度不大，但是 FvFm 值一直處于較低水平；拉賓斯Gisela 6和紅燈大青葉雖然初期FvFm值較高，但是后期下降幅度較大。

覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)能延緩FvFm的下降，在試驗(yàn)后期的效果尤其明顯。其中，覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)的效果普遍好于覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)。同時(shí)，遮陰處理也減少了不同砧穗組合的差異，表現(xiàn)為遮陰處理的各砧穗組合間差異不顯著。

22不同遮陰條件下環(huán)境因子的變化

從圖2可以看出，遮陰處理顯著降低了環(huán)境有效光合輻射。其中，單層遮陽(yáng)網(wǎng)使PARamb從1 43406 μmol（m2·s）降到了65148 μmol（m2·s），降低了5457%；2層遮陽(yáng)網(wǎng)使PARamb降到了19044 μmol（m2·s），降低了8672%。由于本研究遮陽(yáng)網(wǎng)底部揭開(kāi)，通風(fēng)良好，因此，遮陰處理下的氣溫和CO2濃度只有非常微弱的改變，組間差異不顯著。endprint

23不同遮陰處理對(duì)葉片光合參數(shù)的影響

從圖3中可以看出，對(duì)照處理在晴天上午 1 43406 μmol（m2·s）的光合有效輻射強(qiáng)度下，不同砧穗組合的Pn在321～489 μmol（m2·s）之間，LUE在269～910 μmolmmol 之間。布魯克斯品種的Pn和LUE均低于其他3個(gè)品種，其中布魯克斯Gisela 6與其他3個(gè)品種的Pn差異具有顯著性（布魯克斯Gisela 6的Pn分別顯著低于以Gisela 5和大青葉為砧木的紅燈，以及所有不同砧木的拉賓斯、紅蜜） （P<005）。 拉賓斯品種的Pn和LUE均高于其他3個(gè)品種，其中拉賓斯大青葉與布魯克斯大青葉的LUE差異顯著，并與紅燈Gisela 5的LUE值相近。拉賓斯Gisela 5的LUE值顯著高于其他的砧穗組合。以Gisela 5為砧木的植株中，布魯克斯分別與紅燈、拉賓斯的LUE差異顯著，紅燈、拉賓斯和紅蜜兩兩之間LUE差異顯著。這些結(jié)果表明，在4個(gè)品種中，拉賓斯具有較好的強(qiáng)光利用率，而布魯克斯在強(qiáng)光下的光合性能較低。

JP3]單層遮陽(yáng)網(wǎng)處理將PARamb降到了65148 μmol（m2·s），此時(shí)Pn提高到了890～1044 μmol（m2·s）之間，LUE提高到了2319～3393 μmolmmol之間，其中布魯克斯的提高幅度最大。但各砧穗組合之間Pn值并沒(méi)有顯著差異（P>005）。而布魯克斯Gisela 5的LUE值顯著高于紅燈大青葉和拉賓斯大青葉。該結(jié)果表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。

2層遮陽(yáng)網(wǎng)處理將PARamb降到了19044 μmol（m2·s），此時(shí)各砧穗組合的Pn值出現(xiàn)了顯著的下降，降低到了 432～659 μmol（m2·s）之間。其中，紅蜜Gisela 6的Pn值最低，而同一砧木下不同品種均以布魯克斯的Pn值最高，表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。在弱光條件下，各砧穗組合的LUE值（3426～4414 μmolmmol）顯著高于覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)和自然光對(duì)照，但各砧穗組合間JP3]差異不顯著（P>005），表明嫁接于3種砧木上的4個(gè)品種均會(huì)對(duì)光照環(huán)境作一些適應(yīng)性調(diào)節(jié)，且不同砧穗組合間的調(diào)節(jié)能力差別不大。

3討論

櫻桃的光合特性受到品種、砧木類型、生長(zhǎng)環(huán)境等多種因素的影響：張婷等發(fā)現(xiàn)相同的環(huán)境條件下，紅燈的凈光合速率高于美早和薩米脫18]；付瑩等測(cè)得不同砧木紅燈甜櫻桃的光飽和點(diǎn)在770～980 μmol（m2·s）之間14]；李勃等發(fā)現(xiàn)以Gisela 5和Colt為砧木的紅燈甜櫻桃光飽和點(diǎn)均在 660 μmol（m2·s） 左右，但是在飽和光強(qiáng)下，紅燈G5的最大光合效率高于紅燈Colt12]。但是Gonalves等卻發(fā)現(xiàn)，嫁接于生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健的砧木上的甜櫻桃光合能力要強(qiáng)于嫁接于矮化砧上11]；在遮陰條件下，甜櫻桃的光飽和點(diǎn)會(huì)發(fā)生一定程度的下降15]。前人的研究表明，櫻桃的光飽和點(diǎn)在970～1 040 μmol（m2·s）之間，品種間差異較小9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)，夏季露地條件下，晴天的9：00—11：00的PARamb可以達(dá)到1 434 μmol（m2·s），均超過(guò)了前人所報(bào)道的甜櫻桃葉片光飽和點(diǎn)，并且Pn值遠(yuǎn)低于覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)，表明可能已經(jīng)發(fā)生了光抑制。覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)可以將PARamb降至合適范圍內(nèi)，使Pn升高，而覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)下PARamb過(guò)低，Pn值甚至小于露地栽培，表明此時(shí)光照過(guò)于微弱，不能滿足植物光合作用的需求，有可能會(huì)降低植物光合產(chǎn)物的積累。雖然覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)的Pn值小，但是其LUE是最大的，同時(shí)FvFm也普遍大于露地和單層遮陽(yáng)網(wǎng)處理，表明弱光條件下，櫻桃葉片會(huì)作出適應(yīng)性調(diào)整，提高對(duì)弱光的利用能力。不同的品種和砧穗組合對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)有差異，例如，布魯克斯是弱光品種，能較好地利用弱光；而拉賓斯是強(qiáng)光品種，能較好地利用強(qiáng)光。

強(qiáng)光會(huì)造成葉片光合功能下調(diào)。計(jì)瑋瑋等研究了不同強(qiáng)度光照對(duì)甜櫻桃光系統(tǒng)Ⅱ的影響，發(fā)現(xiàn)1 800 μmol（m2·s）光強(qiáng)下處理6 h后，光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（FvFm）、電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ量子產(chǎn)量（ФPSⅡ）及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）下降16]。本研究也發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期露地栽培的甜櫻桃葉片的FvFm值呈下降趨勢(shì)，遮陰能延緩其下降，其中2層遮陰的保護(hù)效果最好。此外，也能肉眼觀測(cè)到露地栽培下，葉片變黃和脫落的程度最大，覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)栽培的葉片變黃和脫落程度最小，表明長(zhǎng)期的強(qiáng)光對(duì)葉片光合系統(tǒng)會(huì)造成一定的損傷，而遮陰是保護(hù)葉片的有效措施。南方地區(qū)夏季高溫時(shí)間長(zhǎng)，有必要對(duì)甜櫻桃進(jìn)行遮陰，以減少高溫和強(qiáng)光對(duì)櫻桃葉片的損傷。

但是，過(guò)于微弱的光照不僅不利于植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，而且對(duì)植物的生理功能有負(fù)面的影響。關(guān)于弱光環(huán)境對(duì)植物生理生態(tài)機(jī)制的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究較為廣泛，弱光下植物葉片的結(jié)構(gòu)和生理功能都發(fā)生了一定的變化以適應(yīng)弱光環(huán)境19-23]。過(guò)于微弱的光照條件不利于葉片光合作用，不僅會(huì)使Pn值下降7]，還會(huì)加速葉片細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化8]。因此，為確保光合效率最大化，同時(shí)又保護(hù)葉片不受損傷，夏季遮陽(yáng)網(wǎng)的使用時(shí)間、遮陰度的選擇應(yīng)該因地制宜，并通過(guò)進(jìn)一步試驗(yàn)得出。

本研究表明，夏季晴天覆蓋單層遮陽(yáng)網(wǎng)遮陽(yáng)后光強(qiáng)約為65148 μmol（m2·s）]，能顯著提高甜櫻桃的光合效率，同時(shí)，對(duì)長(zhǎng)期處于夏季強(qiáng)光條件下造成的FvFm下降有一定的延緩作用；覆蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)葉片的FvFm下降延緩效果更好，但是會(huì)犧牲一部分凈光合效率。對(duì)于南方地區(qū)，遮陰的一個(gè)重要功能是降低環(huán)境溫度，從而防止甜櫻桃雙雌蕊發(fā)生。日本學(xué)者的研究表明，夏秋季節(jié)遮陰度78%時(shí)防止雙雌蕊的效果要好于53%的效果2]。因此，在南方大櫻桃生產(chǎn)中，如何尋求其他措施進(jìn)行降溫，又不影響光合效率，尚需要進(jìn)一步研究。

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