蕈菌的栽培及其對環境的影響（二）

張樹庭 Solomon P. Wasser

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蕈菌的栽培及其對環境的影響（二）

張樹庭1Solomon P. Wasser2

（1. 國際蕈菌生物技術服務中心香港中文大學生物系，中國香港特別行政區；2. 海法大學進化研究所，迦密山 海法，31905，以色列）

3 蕈菌栽培

3.1 蕈菌栽培簡史

歷史文獻中反復記載蕈菌的食用和藥用方式，因此人類很早就開始栽培食藥用蕈菌（以下簡稱為食藥用菌）并不奇怪。中國可以說是第一個成功栽培出許多主流蕈菌品種的國家，如黑木耳（，公元600年）、金針菇（，公元800—900年）、香菇（，公元1000—1100年）、草菇（，公元1700年）和銀耳（，公元1800年）。雙孢蘑菇（）栽培起源于公元1650年的法國，是唯一不是中國首先種植的主要商業蕈菌品種[7]。在20世紀，像其他許多大規模生產的農業作物一樣，人們廣泛使用機械化技術生產大量雙孢蘑菇。雙孢蘑菇是西方國家最喜歡的蕈菌品種，又被稱為紐扣菇、白蘑菇、栽培蘑菇或食用香蕈（champignon），其栽培技術從法國逐漸傳入其他歐洲國家、北美，再到世界各地。第二次世界大戰后，雙孢蘑菇的生產出現了巨大的飛躍。近十幾年來，香菇、金針菇和平菇的生產也大幅增加，草菇增幅較小[31]。蕈菌栽培技術的發展是蕈菌產量大幅增長的主要原因。下面的章節，介紹了許多針對世界各地不同的食藥用菌品種開發的栽培技術。

3.2 食藥用菌的栽培與生產原理

食藥用菌栽培是從一個相對原始的農業活動發展成為一個高度技術化的產業。然而，連續生產成功的作物都需要大量的實踐經驗和科學認知。食藥用菌栽培既是一門科學，也是一門藝術。科學通過研究而發展，藝術通過好奇心和實踐經驗而完善。食藥用菌的生長史涉及其發育過程，這與常規農業作物一致。食藥用菌營養生長階段菌絲大量生長，生殖生長階段形成傘狀的子實體，此時被稱為發育成熟。就如向日葵等農作物，當它們從營養生長轉為生殖生長，且尖端生長遲緩時，被認為是成熟。

在菌絲營養生長成熟后，菇農接下來要做的是誘導子實體產生，需要通過控制特定環境因素，減緩尖端菌絲的生長。這些因素，通常被稱為“激發（triggers）”或“環境刺激”，可以通過開燈，提供新鮮空氣，降低溫度，用水噴灑菇床，或在某些情況下減少營養，刺激出菇（圖6）。

盡管栽培原理相似，但是不同種類的食藥用菌其實際栽培方法有很大的不同，且必須根據當地的氣候條件、基質材料和品種等加以修改和調整。

3.3 食藥用菌栽培的主要步驟

食藥用菌栽培是一項對細節要求較高的復雜工作，并不像人們通常認為的那樣簡單，其要求嚴格遵守規程。Chang和Chiu[33]、Chang和Mshigeni[34]以雙孢蘑菇為例描述的主要栽培步驟如下。

注：從營養期向生殖期過渡的觸發因素包括誘導出菇的的各種重要環境因素。沒有標簽的兩條虛線可以是營養因子或pH值，這取決于所栽培的品種。

（1）選擇合意的品種。在決定栽培品種之前，需確定該物種是否具有為本國居民所接受，或至少能為國際市場接受的感官品質，且當地有豐富的適合栽培的原料，適宜的環境條件，不需要投入過高的機械控制系統成本就可滿足其生長和出菇要求。

（2）確保產出優質產品的栽培方式。蕈菌栽培被定義為可在適宜環境條件下持續生產子實體的能力。所選擇的栽培菌種在產量、風味、質地和出菇時間等方面應適宜。

（3）開發優質菌種。經過人工培養的純菌絲體連同培養基質一起被稱為“菌種”，不理想的收成追根究底往往是菌種問題。菌種培養基的性質必須考慮，因其會影響菌種的生長速度以及接種后菌絲的萌發和生長速率。

（4）制備培養料（堆肥）。雖然沒有競爭微生物的無菌培養料栽培食藥用菌最理想，但涉及嚴格滅菌的系統通常成本過高且不大可能進行大規模操作。培養料一般需要進行不同程度的預處理，以殺滅其他微生物，促進食藥用菌菌絲體生長。培養料必須含有豐富的以食藥用菌容易獲得的形式存在的必需營養素，且不含抑制生長的有毒物質。培養料的水分、pH以及良好的透氣性是須重點考慮的物理因素。

（5）“走菌”管理。在堆肥之后，將培養料置于床架上，通常用蒸汽進行巴氏滅菌以殺死潛在的競爭性微生物。在培養料冷卻后，菌種可以撒播在床面上，然后壓實，以確保其良好地接觸料面；也可以插播至料內2～2.5厘米深處。“走菌”是指菌種菌絲萌發、生長并滲透到基質的過程。菌絲生長良好是保證子實體生產的關鍵。

（6）子實體發育。在適宜的環境條件下（不同于“走菌”管理），菌絲自然萌發形成原基，隨后產生子實體。子實體的出現通常呈有節奏的周期，稱為“潮（flushes）”。

（7）仔細采收。采收分不同的成熟階段進行，其由品種特性、消費者喜好和市場價值而決定。

如果忽略其中的關鍵步驟或環節，那么就會遇到麻煩，會導致子實體產量和商品價值明顯降低。

3.4 關于種植少量選定食藥用菌品種的簡要說明

食藥用菌栽培涉及大量的技術，這些技術的選擇取決于栽培品種、基質和可用資金等。近30年來，除了蘑菇屬之外，還有許多其他種類的食藥用菌在大規模種植。值得注意的是，2016年5月29日至6月2日在荷蘭召開的第19屆國際食用菌大會（ISMS）上，在近120場講座和演講中，大約一半涉及雙孢蘑菇以外的蕈菌品種[35]。以下舉例說明6種有代表性的食藥用菌品種：雙孢蘑菇、香菇、肺形側耳變種（平菇）、草菇、雙孢蘑菇和靈芝。

（1）雙孢蘑菇。雙孢蘑菇是最常栽培的食用菌品種。其種植是500多年來在西方國家發展起來的，作為一個可預見和可控的工廠化生產過程，一開始就被認為風險較大，尤其是在法國、英國和荷蘭。雙孢蘑菇的栽培起源于法國巴黎，在那里，人們經常可從甜瓜作物發酵的堆肥中獲得野生蘑菇。后來，有人發現這種蘑菇可以在沒有光的情況下生長。因此，其成功栽培是在洞穴內實現的[36]。1939年第二次世界大戰爆發之前，法國一直以雙孢蘑菇栽培國的形象領先其他國家，之后，則是美國占據主導地位。標準菇房栽培法是英語國家首先發明和采用的。在西方國家，雙孢蘑菇栽培是一項專業事務，對廣大的農民來說是工業生產。栽培技術的改進，如分隔加熱室與培養室、床深、堆肥、菌種和擴繁、覆土、生長管理、病蟲害防治、采收等不僅大大提高和穩定了產量，而且也提高了質量。另一個舉措是使用雜交品種，這使得種植者能夠生產出擴大國內和出口銷售市場所需的優質新鮮蘑菇。這些技術創新擴大并滿足了市場不斷變化的需求。

現代蕈菌產業發展取得的顯著成就，可以歸功于食用菌農業實驗室、中心站和站點等進行的有力研究。如英國利特爾漢普頓的溫室作物研究所（P. B. Flegg和D. Wood），荷蘭霍斯特的食用菌研究所（G. Fritsche和L. J. Van Griensven），美國賓夕法尼亞州立大學植物病理學系（D. J. Royse和I. C. Schisler）等。通過研究人員的重復實驗[37～41]，雙孢蘑菇的特性已經非常明確。作為食用菌型農業的基本例證，其栽培的堆肥過程特別有意義[42～45]。

經堆積一段時間的堆肥原料，各種微生物的作用使其在化學和物理性狀上發生變化，這一過程又稱為固態發酵。通常包括兩種類型的堆肥，一種為有機廢棄物原料經堆制腐解而形成，施用于土壤，可改良土壤，改善作物的生長，其以衛生的方式減少有機廢棄物的體積。有機廢棄物如不加以堆制直接施入土壤，高碳氮比的有機廢棄物（如稻草）會引起土壤暫時的氮缺乏，從而導致作物產量下降。第二種堆肥的作用是作為選擇性基質，其優先支持食用菌菌絲體的生長。這種選擇性的形成基礎不是整個系統的一個因素或一個方面，其物理、化學和生物學變化相互關聯，但被人為地分開以便于調查和討論。

雙孢蘑菇種植者利用他們的視覺、嗅覺和觸覺來評估堆肥過程的進展和最終產品的質量。發酵好的大體特征見圖7。堆肥通常被認為是“體系（structure）”，是許多復雜的物理、化學和微生物作用的結果[45]。商業栽培中堆肥的制備[38, 39, 41]：第一階段為室外發酵，將當地可用的原料堆成堆，周期性地翻動和澆水。微生物對原料的初次分解發生在此階段，一般在9～12天內完成，結束時原料變得柔韌，呈深棕色，并能持水，常有強烈的氨味。這一階段，良好的供氧尤其重要[42]。第二階段（室內發酵）是巴氏殺菌，將不利的微生物從堆肥中除去。其在蒸汽室內進行，空氣溫度須保持在60 ℃至少4小時。然后根據堆肥的性質，將溫度降至50 ℃保持8至72小時。二氧化碳濃度保持在1.5%～2%，氨氣水平下降到10毫克/千克（ppm）以下。在第二階段結束后，將基質冷卻至30 ℃（雙環蘑菇）或25 ℃（雙孢蘑菇）播種。雙孢蘑菇堆肥制備的第三階段和第四階段是近年來西方國家發展出的先進技術。在提供給種植公司或種植者前，堆肥直接包裝是第三階段，而播種、培養至菌絲滿袋是第四階段。這兩個階段的成功在很大程度上取決于第一、二階段堆肥的質量。

圖7 生長在馬糞堆肥上的雙孢蘑菇

（2）香菇。從產量上看，香菇是世界上最重要的食用菌之一，是中國、日本及其他亞洲國家最受歡迎的食用菌。長期以來，這種食用菌因其獨特的口感、風味和滋補作用而受到重視。其可以在木材原木或混合培養基上培養（圖8）[7, 40, 49]。

圖8 生長在木屑復合料棒上的香菇

香菇是一種木腐真菌，在自然界中，其生長在死亡的樹干或樹樁上。通常，香菇生長的木材成分為粗蛋白質0.38%，脂肪4.5%，可溶性糖0.56%，總氮0.148%，纖維素52.7%，木質素18.09%，灰分0.56%。基質的碳氮比，營養生長階段應在25～40︰1，生殖生長階段應在40～73︰1。如果生殖生長階段氮源過于豐富，子實體往往難以形成和發育。

孢子萌發的最適溫度為22～26 ℃，菌絲生長溫度范圍為5～35 ℃，最適為23～25 ℃。香菇一般歸于低溫食用菌，子實體形成和發育溫度在10～20 ℃，最佳出菇溫度大多數品種約為15 ℃，部分品種可在20～23 ℃出菇。但這些高溫品種通常生長更快，菌蓋大而薄，菌柄細而長，其子實體易開傘成扁平狀，商品價值低。香菇培養基或段木的最適pH約為5.0～5.5[7, 49]。

培養基及其制備：根據不同的培養目的，可以選擇在多種天然和人工合成培養基包括不同的瓊脂配方培養基上培養。合成培養基的制備多昂貴而費時，因此不常采用。馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養基是培養食用菌菌絲體最簡單和常用的培養基。配方為：切塊馬鈴薯200克，葡萄糖（或普通白蔗糖）20克，粉狀瓊脂（或瓊脂棒）20克，蒸餾水（或自來水）1升。將溶液加熱并不時攪拌直至瓊脂熔化，然后將熱溶液倒入干凈的平底瓶中。對于純菌絲培養，試管中填充不少于10毫升液體瓊脂培養基。瓶口或試管口用棉花團塞住，也可以使用培養皿來生產用于接種母種的菌絲塊（mycelial plugs）。

香菇生產分小規模栽培和商業規模栽培兩種方式。下面概述與不同栽培方式相關的一些問題。

小規模栽培：基質組成有很多配方，配料因地區和國家而異，具體取決于可用的原料和當地的氣候條件。一般人工或機械攪拌混合干配料后加入水，使木屑的最終含水率控制在55%～60%之間（取決于木屑的吸水能力）。然后，將培養基裝入可高壓滅菌的聚丙烯或高密度聚乙烯袋中。雖然聚丙烯袋較貴，但因其比聚乙烯袋具有更高的透明度，所以更受歡迎。袋子填充培養基（濕重1.5～4千克）后，可用線繩或棉塞封口。制備香菇栽培培養基的4種配方：（a）木屑82%，麥麩16%，石膏1.4%，磷酸鉀0.2%，石灰0.4%；（b）木屑54%，咖啡渣30%，麥麩15%，石膏1%；（c）木屑63%，玉米芯粉20%，麥麩15%，過磷酸鈣1%，石膏1%；（d）木屑76%，麥麩18%，玉米粉2%，石膏2%，糖1.2%，過磷酸鈣0.5%，尿素0.3%。

商業規模栽培：一般采用橡木或其他硬木鋸屑培養基栽培。基本步驟是，（a）混合木屑和輔料、水；（b）包裝混合物；（c）料袋高壓滅菌至121 ℃后再冷卻；（d）接種和密封料袋；（e）養菌90天以實現菌絲完全長滿培養料，換句話說，是確保菌絲體可出菇；（f）在16～18 ℃下培養袋（段木）每21天可收獲1次子實體，共可收獲6次，出菇可以在6個房間中完成，將菌棒（木）劃分為不同的小單元，在設置成濕冷、濕熱和干熱的不同房間周期循環移動；（g）收獲，采收→分級→裝箱→冷藏，適用于鮮貨市場，而采收→干燥→切菇腳→分級→再次干燥→包裝，適用于干貨市場。

若江西省水資源開發利用率從現在的17%提高到全國平均水平22%，則年用水量應為344億m3；若農業灌溉水有效利用系數由0.48提高到全國平均水平的0.51，僅此一項可節水10億m3，開發利用潛力巨大。要抓住發達地區資源環境約束加劇、準入門檻提高和產業轉移有利時機，利用好江西省水資源環境較強的承載能力，以實施鄱陽湖生態經濟區建設、贛南等原中央蘇區振興及長江經濟帶建設等國家戰略為契機，依托水資源優勢，做足水資源文章，在確保水質安全前提下，適度發展高用水和水質要求較高的新材料、新能源、綠色食品等產業，使水資源成為推進“富民興贛”的新動力。同時，為實現全國范圍內的水資源“空間均衡”作貢獻。

生產中使用的主要設施設備包括攪拌機、輸送機、高壓釜、燃氣鍋爐、冷卻隧道、層流柜、封口機、空氣壓縮機（用于加濕）、出菇架。

催蕾可以在兩個房間甚或兩個貨柜（箱）內進行。貨柜（箱）可以安裝在出菇房附近。催蕾過程溫度保持在18～25 ℃。

（3）肺形側耳變種（平菇，var. stechangii）。肺形側耳變種為平菇的高溫品種（圖9），出菇溫度較高，在熱帶和亞熱帶地區有很好的發展前景。其栽培程序相對簡單[7, 41, 50]。菌絲體生長溫度為10～35 ℃，最佳生長溫度為23～28 ℃；子實體的最佳發育溫度為18～24 ℃。培養基的最適pH為6.8～8.0。適宜碳氮比為30～60︰1。子實體的發育需要大量的清新空氣和適宜的光照。

菌種培養基配方：（a）小麥籽粒＋1.5%石膏或石灰；（b）棉籽殼88%，麥麩10%，糖1%，石膏1%；（c）鋸屑78%，麥麩20%，糖1%，石膏1%；（d）鋸屑58%，咖啡渣/花茶渣20%，水葫蘆/秸稈20%，糖1%，石膏1%。

栽培培養基配方：（a）棉籽殼95%，石膏2%，石灰1%，過磷酸鈣2%；（b）稻草80%，棉花廢料18%，石膏1%，石灰1%；（c）水葫蘆80%，谷物秸稈17%，石膏2%，石灰1%。

為便于展示，這種食用菌可以培育成樹狀（圖9）。利用水葫蘆混合棉花廢料或稻草作為培養基栽培試驗成功的方法如下：將大量的棉花廢料撕成小塊，稻草、水葫蘆切小段。加入2%（重量比）的石灰和足夠的水，混合均勻，使含水量達到60%～65%。然后，蓋上塑料薄膜，堆置一夜。將培養基裝入籃中或置于床架上進行巴氏滅菌，或用開水蒸15分鐘。

培養基冷卻至25 ℃左右后，加入2%（重量比）的菌種充分混合，并裝入塑料袋，形成高60厘米的料柱，柱體中心以直徑4厘米、長100厘米的硬塑料（PVC）管作為支撐體（圖10）[51]，然后置于24～28 ℃黑暗環境中培育。3～4周當菌絲體走滿整個料柱后，除去塑料袋并給予白光。偶爾噴水，以防止表面干燥。大約3～4天，白色原基開始出現在整個表面上，再過兩三天，就可以收獲。在此期間，噴水非常重要，如有需要可噴多次。

圖9 肺形側耳變種（平菇）

圖10 健壯生長呈樹狀的肺形側耳變種

（4）草菇。草菇是熱帶和亞熱帶真菌，中國和東南亞國家有很多年利用稻草栽培草菇的傳統（圖11）[52]。1971年開始引進棉花廢料作為草菇生長的加熱材料[53]。1973年棉花廢料完全取代了稻草栽培草菇[54]，這是秸稈栽培食用菌歷史上的一個轉折點。利用經巴氏消毒的棉花廢料堆肥栽培草菇大規模發展，其首先在中國香港地區，然后是中國臺灣地區、泰國和中國大陸。利用一些栽培技術，其適宜溫度范圍為28～36 ℃，相對濕度為75%～85%。

圖11 在棉花廢料培養基上生長的草菇

Chang和Miles[7]，Kaul和Dhar[40]以及Quimio[41]等人對各種方法進行了詳細的描述。技術的選擇通常取決于個人偏好，及培養基的適用性和可用資源的數量。而更為先進的室內培植技術被推薦用于大規模栽培（圖11）。大多數食用菌的生產技術成本低，適合在農村發展，特別是基層。

（5）姬松茸（）。近年來，原來被稱為巴西蘑菇[29]的姬松茸（圖12）已經迅速成為一種廣受歡迎的食用菌。其已被證明味道好、營養高，還是一種有效的藥用菌，特別是含有抗腫瘤活性多糖。

圖12 稻草堆肥上覆土培養生長的姬松茸

姬松茸作為巴西東南部的一種野生菌，是當地人們日常飲食的一部分。其食用文化于1965年被帶到日本，1978年日本開始嘗試栽培。1992年，被引入中國進行商業栽培[7]。

姬松茸屬于“中溫食用菌”，菌絲體的生長溫度為15～35 ℃，最適為23～27 ℃；子實體生長溫度為16～30 ℃，最適為18～25 ℃。理想的覆土濕度是60%～65%，適宜的菇房空氣濕度菌絲生長為60%～75%，子實體形成和生長為70%～85%。最佳pH培養基為6.5～6.8，覆土為7。子實體的生長需要良好的空氣流通。栽培姬松茸與雙孢蘑菇所需的條件相似。在自然條件下，每年可以栽培兩季，每季可以收獲三潮菇。農民可以根據當地氣候情況決定播種時間，以便在播種后50天內收獲子實體。

培養基制備[49]：姬松茸喜歡生長在富含纖維素的秸稈–糞便基質上，可利用稻草、麥秸、甘蔗渣（甘蔗壓榨）、棉籽殼、玉米秸稈、高粱稈甚至野草等農業下腳料，作為栽培的主要原料。需要注意的是，這些材料必須先風干，然后與牛糞等家禽畜糞便和一些化學肥料混合制作成堆肥。以下配方僅供參考，應用時須根據當地可獲得的材料和氣候條件進行修改：（a）稻草70%，干牛糞15%，棉籽殼12.5%，石膏1%，過磷酸鈣1%，尿素0.5%；（b）玉米秸稈36%，棉籽殼36%，小麥秸稈11.5%，干雞糞15%，碳酸鈣1%，硫酸銨/尿素0.5%；（c）稻草90.6%，米糠2.4%，禽類糞便3.6%，熟石灰1.9%，過磷酸鈣1.2%，硫酸銨/尿素0.3%；（d）甘蔗渣75%，棉籽殼13%，家禽糞便10%，過磷酸鈣0.5%，熟石灰1.5%。

（6）靈芝（）。雖然中國對靈芝（圖13）的藥用價值的最早記載可追溯到2 000多年前，但其在自然界中少有發現，稀少而珍貴。在中國古代，將采摘到的靈芝作為禮物獻給高級官員的人，通常都會得到很好的回報[7]。

圖13 短段木被埋于土壤中生長出的靈芝子實體

靈芝在20世紀70年代初成功實現人工栽培，自1980年開始，特別是在中國，靈芝的生產發展迅速。目前，商業化栽培廣泛應用原木、短段木、樹樁、木屑袋和瓶式栽培[49, 55~57]。

原木栽培方法利用原木和樹樁，在自然條件下直接接種菌種。另一種替代技術是使用直徑約12厘米，長約15厘米的經滅菌的短段木，菌絲生長良好。該方法具有生產周期短，生物效率高，子實體質量好，經濟效益好等優點。然而，其生產程序復雜，生產成本遠高于天然原木和樹樁方法。原木應由闊葉樹木制成，最好是橡木（殼斗科）。樹木的砍伐通常在其休眠期進行，即秋天落葉至第二年春天新葉出現之前。原木的最佳含水量約為45%～55%。短期栽培方法的流程如下：選擇砍伐樹木，切割原木成短段，裝入塑料袋，滅菌，接種，發菌，將發好菌的木段埋入土壤中，培育子實體使從針頭狀長至成熟階段，收獲子實體，采用電烘干機干燥子實體，包裝。應該指出的是，制備的木段一般是埋在溫室或塑料大棚的土壤里。土壤應該排水良好，有理想的透氣性和保水性，但應避免濕度過高。

袋式或瓶式栽培的栽培基配方舉例（僅供參考，可根據所選擇的菌株和各地易得的原材料進行修改）：（a）木屑78%，麩皮20%，黃豆粉1%，石膏1%；（b）甘蔗渣75%，麥麩22%，蔗糖1%，石膏1%，大豆粉1%；（C）棉籽殼88%，麥麩10%，蔗糖1%，石膏1%；（d）木屑70%，玉米芯粉14%，麥麩14%，石膏1%，秸稈灰1%；（e）玉米芯粉78%，小麥或米糠20%，石膏1%，秸稈灰1%。滅菌接種后的料袋可以水平放置在床架或地面上培菌出芝。