新疆甘家湖梭梭林碳、氮、磷、鉀生態化學計量特征

寧虎森, 羅青紅,2, 吉小敏, 雷春英

(1.新疆林業科學院 造林治沙研究所, 烏魯木齊 830063; 2.中國科學院 新疆生態與地理研究所, 烏魯木齊 830011)

新疆甘家湖梭梭林碳、氮、磷、鉀生態化學計量特征

寧虎森1, 羅青紅1,2, 吉小敏1, 雷春英1

(1.新疆林業科學院 造林治沙研究所, 烏魯木齊 830063; 2.中國科學院 新疆生態與地理研究所, 烏魯木齊 830011)

為探討甘家湖梭梭林的C，N，P，K元素化學計量特征，進而揭示該地區梭梭林的養分限制狀況和適應策略，以新疆甘家湖國家級自然保護區3種植被蓋度C≥70%(HC)，50%≤C<70%(MC)，30%≤C<50%(LC)梭梭林為研究對象，從生態化學計量學角度，測定和分析土壤(0—10 cm，10—20 cm，20—40 cm，40—60 cm，60—100 cm)及梭梭標準木地上、地下部分中的有機碳、全氮、全磷和全鉀的質量分數及計量比值。結果表明：(1) 不同蓋度梭梭林土壤營養元素及計量比存在差異，有機C和全N含量的變化規律基本相似：HC>MC>LC，全P和全K含量基本相似：HC>LC>MC。土壤C∶N較為穩定，不同蓋度梭梭林土壤C∶P，C∶K，N∶P，K∶N差異顯著，而不同蓋度梭梭林地K∶P差異不顯著(p<0.05)。(2) 梭梭植株地上部分僅中蓋度N含量和C∶N顯著高于低蓋度(p<0.05)；梭梭植株地下部分C，N，P含量、C∶N，N∶P，K∶N在不同蓋度之間差異顯著，而K含量、C∶P，C∶K和K∶P在不同蓋度之間差異不顯著(p<0.05)。梭梭植株地上和地下部分相比，C含量、C∶N，C∶P和C∶K為地下>地上，而N，P，K含量、N∶P，K∶P和K∶N均為地上>地下。(3) 植株地上部分營養元素與土壤中對應元素多為負相關關系且相關系數較小，而地下部分營養元素與土壤中對應元素則多為正相關關系且相關系數較大。梭梭地上和地下部分，除C和P為負相關外，其余均為正相關，且C∶N和K∶N為顯著正相關(p<0.05)。綜上得出，該地區土壤較為貧瘠，尤其N，P元素匱乏；梭梭生長主要受N限制；梭梭植株根系生長發育受土壤影響更大，植株體營養元素在同化過程中呈一定的比例關系。

生態化學計量; 梭梭林; 蓋度; 養分元素

養分在土壤供應與植物需求之間的動態平衡關系決定了植物不同器官的養分含量，進而影響植物養分比例，使其穩定于一固定的比值[1]。植物體內元素的這種比值關系突出了限制性最強元素的作用。植物對某種元素的需求遠大于土壤供應時，嚴重影響植物的生長，該元素即為限制元素，它決定了養分元素的循環速度。因此，養分比例可以表示生態過程中大部分營養元素的循環速度，并間接反映植物的生長狀況[1-2]。在植物體內，C，N，P之間的相互聯系及其與環境的關系決定植物的生長過程和營養水平[3]，而N和P是陸地生態系統中植物生長的主要限制性資源[4]，干旱區土壤中N，P營養的缺乏往往會抑制植物的生長繁殖[5]。因此，探究干旱區植被—土壤生態化學計量特征，對于指導干旱區植被管理和生態環境建設具有重要意義。

新疆甘家湖梭梭林國家級自然保護區，是準原始狀態下，世界上保護最完整、面積最大的荒漠梭梭天然次生灌木林區，位于古爾班通古特大沙漠西南部，其生態區位特殊，對穩定新疆北部荒漠林生態系統有著至關重要的作用[6]，同時也一直是學者們重點研究的對象。然而近些年來，保護區內的梭梭林出現了大面積退化現象，植株大量枯死[7]。司朗明等[8]和劉斌[9]認為地下水位降低、土壤水分匱缺及土壤鹽分含量過高是梭梭退化的主要因素。而本文擬從生態計量學的角度，來探討甘家湖梭梭林的C，N，P，K元素化學計量特征，其將有助于認識該地區梭梭林的養分限制狀況和適應策略，也有助于更加深入地理解不同蓋度梭梭林地不同養分元素的限制作用對地上植物群落的影響，為科學合理管理和保護梭梭林提供基礎科學數據。

1 研究區概況

研究區位于新疆甘家湖梭梭林國家級自然保護區內(44°54′21″—44°54′37″N，83°38′56″—83°39′11″E)，海拔248 m，總面積約為5 000 km2，劃定保護區范圍為104 km2，屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，年均太陽總輻射量為536 J/cm2，≥10℃積溫為3 423.8℃左右，年平均氣溫6.7℃，氣溫年際變化5.9～8.5℃；年均降水量166.6 mm，年蒸發量達到1 973.1 mm；年均風速6 m/s，年均大風(17 m/s)日高達165 d。研究區內自然分布著以藜科、十字花科、菊科和蓼科為主的共42科137屬233種荒漠植物[10]。

2 研究方法

2.1 樣方調查與采樣

根據《森林資源2類調查技術規范》中林分蓋度劃分標準，于2014年6月28—6月30日，在研究區選擇植被蓋度C≥70%(高蓋度：HC)，50%≤C<70%(中等蓋度：MC)，30%≤C<50%(低蓋度：LC)3類典型梭梭林林地。在每種蓋度林地中選取3個100 m×100 m的標準樣地。逐株測量每個樣地中梭梭的地徑后確定標準木3株，在東、南、西、北4個方位，分別采集梭梭地上部分(枝條和同化枝)及地下部分(根系)樣品各0.5 kg，帶回室內待測。

采用“S”形五點取樣法，在每個樣地中用土鉆分別取深0—10 cm，10—20 cm，20—40 cm，40—60 cm，60—100 cm共5個土層的土樣，將同層土充分混合，每個樣品取1～1.5 kg裝入樣品袋袋，帶回室內待測。

2.2 化學元素測定

植物和土壤樣品均在新疆農業科學院土壤肥料與農業節水研究所土壤農化試驗室分析。

植物樣品測定方法：將樣品置于烘箱內，在80℃下烘干24 h，后經粉碎，過100目(0.149 mm)篩。采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法測定植物有機C質量分數；采用硫酸—高氯酸消煮、靛酚藍分光光度法測定全N質量分數；采用鉬銻抗比色法測定全P質量分數；采用火焰光度法測定全K質量分數。

土壤樣品測定方法：將原土樣自然風干過篩。參照鮑士旦[11]采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法測定有機C質量分數；采用凱氏定氮儀法測定全N質量分數；采用碳酸鈉堿熔—鉬銻抗比色法測定全P質量分數；采用火焰光度法測定全K質量分數。

2.3 數據處理

采用Excel 2007初步處理數據和制圖，C，N，P和K含量用質量分數表示，C∶N，C∶P，N∶P，C∶K，K∶N和K∶P均采用質量比表示。采用SPSS軟件進行統計分析，包括：不同蓋度樣地同一土層間、梭梭地上部分和地下部分養分質量分數的One-Way ANOVA方差分析及多重比較(LSD)。梭梭地上和地下部分之間差異性分析采用配對樣本T檢驗法。

3 結果與分析

3.1 不同蓋度梭梭林地土壤C，N，P，K含量比較

不同蓋度梭梭林地0—100 cm土壤C含量分布特征，見圖1A，0—10 cm和60—100 cm土層有機C含量為：HC>LC>MC，且HC顯著高于MC和LC(p<0.05)；10—60 cm各土層有機C含量為：HC>MC>LC，其中20—40 cm和40—60 cm土層有機C含量均表現為HC顯著高于MC和LC(p<0.05)。從圖1B可知，表層土壤全N含量在不同蓋度之間的差異與其他土層不同。0—10 cm土層全N含量為：HC>LC>MC，且HC顯著高于MC(p<0.05)；10—100 cm各土層全N含量為：HC>MC>LC，其中10—60 cm各土層均為HC顯著高于MC和LC(p<0.05)。從圖1C可知，0—100 cm各土層全P含量變化規律相同，均為HC>LC>MC，但僅0—10 cm和40—60 cm土壤全P表現為HC顯著高于MC(p<0.05)。從圖1D可知，土壤全K在各土層變化規律一致為HC>LC>MC，而且含量較為穩定，在不同蓋度之間差異不顯著(p<0.05)。

注:圖中同一土層不同字母表示不同蓋度營養元素含量差異顯著(p<0.05)。

圖1相同土層不同蓋度梭梭林地土壤C，N，P和K含量

3.2 不同蓋度梭梭林地土壤生態化學計量特征差異

表1顯示，土壤C∶N僅在40—60 cm和60—100 cm土層存在顯著差異，HC顯著高于MC(p<0.05)。不同蓋度梭梭林土壤C∶P差異較大，且在各土層均為高蓋度下C∶P最大。不同蓋度梭梭林土壤C∶K相比，發現高蓋度下C∶K最大，方差分析表明，除10—20 cm外，其余各土層HC顯著高于MC和LC。梭梭林地C∶P，在10—60 cm各土層均為HC最高，顯著高于LC。相同土層不同蓋度梭梭林地K∶N存在一定差異；各土層K∶N變化規律不一，0—10 cm：MC>LC>HC，10—60 cm各土層：LC>MC>HC。不同蓋度梭梭林地K∶P差異不顯著(p<0.05)。

從整個剖面平均值來看，不同蓋度梭梭林土壤C∶N之間差異不顯著；高蓋度C∶P和C∶K顯著高于低蓋度和中蓋度；高蓋度N∶P顯著高于低蓋度，而其K∶P顯著低于中蓋度；低蓋度K:N顯著高于中蓋度和高蓋度(p<0.05)。

表1 相同土層不同蓋度梭梭林地土壤生態化學計量比

注:每一列后同一土層不同字母表示不同蓋度營養元素差異顯著((p<0.05)。

3.3 梭梭植株地上部分與地下部分C，N，P，K含量比較

圖2顯示了梭梭植株主要營養元素的分布特征。梭梭植株地上部分C含量在不同蓋度之間差異不顯著，地下部分C含量則表現為LC顯著大于MC；HC和LC樣地中，地下部分植株C含量顯著大于地上部分(p<0.05)，見圖2E。地上部分全N含量相比，LC>HC>MC，LC和MC之間差異顯著；地下部分全N含量相比，HC>LC>MC，HC顯著高于MC和LC；LC和MC樣地中，地上部分植株N含量差異高于地下部分(p<0.05)，見圖2F。地上部分全P含量相比，MC>LC>HC，但三者之間差異不顯著，地下部分全P含量相比，LC>HC>MC，LC顯著高于MC(p<0.05)；MC和HC樣地中，地上部分全P含量顯著高于地下部分(p<0.05)，見圖2G。地上部分和地下部分全K含量在不同蓋度之間均差異不顯著。但地上和地下部分相比，3種蓋度均為地上部分植株K含量顯著高于地下部分(p<0.05)，見圖2H。

3.4 梭梭植株地上部分與地下部分生態化學計量特征比較

表2表示不同蓋度梭梭林植株地上和地下部分生態化學計量比差異。梭梭地上部分僅C∶N在不同蓋度之間存在差異，即中蓋度樣地顯著高于低蓋度(p<0.05)。梭梭地下部分C∶N和N∶P均表現為：高蓋度顯著高于低蓋度和中蓋度(p<0.05)；地下部分K∶N則表現為高蓋度顯著低于中蓋度(p<0.05)；而C∶P，C∶K和K∶P在不同蓋度之間差異不顯著(p<0.05)。

地上和地下部分相比，生態化學計量比存在一定差異。梭梭植株C∶N，C∶P和C∶K均為地下部分>地上部分，且LC和MC梭梭植株地下部分C∶N均顯著高于地上部分，MC和HC樣地梭梭地下部分C∶P顯著高于地上部分，3種蓋度樣地中梭梭C∶K均表現為：地下部分顯著高于地上部分。而N∶P，K∶N和K∶P基本為地上部分>地下部分，其中LC樣地梭梭地上部分N∶P和K∶P顯著高于地下部分；HC樣地梭梭地上部分K:N顯著高于地下部分(p<0.05)。

3.5 梭梭植株與林地土壤物營養元素關系

梭梭林植株地上、地下部分和土壤C，N，P，K及計量比相關系數，見表3。植株地上部分營養元素與土壤中對應元素多為負相關關系且相關系數較小，但是P(-0.804)和C∶K(-0.810)相關系數較大。植物地下部分營養元素與土壤中對應元素則多為正相關關系，僅C∶N(-0.850和C∶K(-0.977)為負相關。梭梭地上和地下部分，除C和P為負相關外，其余均為正相關，且C∶N和K∶N為顯著正相關(p<0.05)。

由此可知，梭梭植株根系生長發育受土壤影響更大。其原因可能是，植株根系的營養元素來源于土壤，尤其是N，P，K等礦質元素，所以根系營養元素多與土壤呈正相關關系；C元素作為大量元素，在梭梭體內含量穩定，受環境影響較小。梭梭植株地上和地下部分營養元素之間的相關性小于元素比例之間相關性，可能是因為植株體營養元素在同化過程中呈一定的比例關系。

注：圖中同一土層不同字母表示不同蓋度營養元素含量差異顯著(p<0.05)；*表示同一蓋度時，梭梭地上和地下部分差異顯著p<0.05)。

圖2 梭梭植株地上與地下部分C，N，P，K含量

表3 梭梭地上和地下部分與土壤C，N，P，K及其計量比相關系數

注：*表示0.05水平(雙側)上顯著相關。

4 討論與結論

新疆甘家湖梭梭林地土壤全C，N，P，K平均質量分數分別為：4.46 g/kg，0.23 g/kg和0.39 g/kg，15.04 g/kg，均低于全國C，N，P，K平均水平(11.12 g/kg，1.06 g/kg，0.65 g/kg[12]、16.6 g/kg)[13]，說明該地區土壤較為貧瘠，尤其C，N，P缺乏?？赡苁峭寥乐械赜?0%來自生物固氮，而該保護區內固氮類型的植物較少的緣故。此外在干旱區，較低的降水量導致巖石風化淋溶速度下降，而分解出來的磷素又與土壤中堿土金屬元素相互作用形成難以被植物吸收利用的難溶態物質[14]，這也是研究區土壤P含量低的主要原因之一。

對相同土層不同蓋度梭梭林土壤營養元素比較發現，有機C和全N的變化規律基本相似，并在不同蓋度之間呈現為HC>MC>LC的趨勢；全P和全K基本相似，并呈現為HC>LC>MC的趨勢。說明甘家湖的梭梭林能夠提高土壤肥力，且植被蓋度較高的林地對環境的改善作用更大。

土壤C∶N在一定程度上反映有機質的分解速率，而C∶P表示磷有效性的高低[15]。從整個剖面平均值來看，不同蓋度梭梭林土壤C∶N之間差異不顯著，而高蓋度林地土壤C∶P，K∶P均顯著低于中蓋度。說明該區域C∶N較為穩定，土壤有機質分解速率相近，高蓋度林地P的有效性較低。土壤N∶P可以作為養分限制類型的有效預測指標，甘家湖梭梭林保護區N∶P介于0.49～0.72之間，且高蓋度林地N∶P顯著高于低蓋度，但均遠小于全國土壤N∶P(5.2)。說明該區域元素限制狀況，N相較于P更嚴重。

新疆甘家湖梭梭植株C，N，P，K平均含量分別為：409.61 g/kg，6.71 g/kg，0.86 g/kg和2.79 g/kg，低于全球陸地植物葉片C，N，P平均水平(464.00 g/kg，20.60 g/kg和1.99 g/kg)[16]、中國陸生植物葉片N，P，K平均水平(20.20 g/kg，1.46 g/kg[17]和15.09 g/kg[18])，說明該地區梭梭植株營養元素含量低。

植物C∶N和C∶P反映植物吸收營養所能同化C能力和營養利用效率的差異[19]。梭梭地上部分C∶N在中蓋度和低蓋度之間差異顯著，說明不同蓋度梭梭林同化C的能力存在一定差異。梭梭地上部分C∶N和C∶P高于地下部分。葉片是植物的主要光合器官，植物的光合作用與葉片中N含量關系密切。葉片中的N依賴于根系對N的吸收運輸，這些過程所需能量又來自于植物的光合作用。因此，為了獲得C，植物首先要投資N到同化器官，而為了獲得N，植物要投資養分物質到根系[3]。在貧瘠的荒漠地區，梭梭植株主要依賴根系獲取養分和水分，因此梭梭在生長過程中，更多的養分投資到根系，而根系通過高的養分利用效率，為光合器官提供氮素，以適應其生長環境。

植物N∶P可用于判斷環境對植物生長養分供應狀況[19-20]，當N∶P<14時，群落水平上的植物生長主要受N限制；當N∶P>16時，植物生長主要受P限制[21-22]。在新疆甘家湖自然保護區，梭梭植株地上部分和地下部分N∶P小于14，而且均低于全球陸生植物的平均水平(12.6)[23]。同時綜合土壤中較低N含量，說明甘家湖梭梭主要受N限制。

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StoichiometryCharacteristiconCarbon,Nitrogen，PhosphorusandPotassiumofGanjiahuHaloxylonammodendronStandinXinjiang

NING Husen1, LUO Qinghong1,2, JI Xiaomin1, LEI Chunying1

(1.InstituteofAfforestationandSandControl,XinjiangAcademyofForestryScience,Urumqi830063,China; 2.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China)

In Xinjiang Ganjiahu National Nature Reserve,Haloxylonammodendronforest has degenerated in large areas, but the reason is still uncertain. Ecological stoichiometry is a new attempt in the unification of ecological theory that mainly focuses on element coupling relationship in the ecological process. So we want to study the ecological stoichiometric characteristics of nutrients in GanjiahuH.ammodendron stand, reveal the nutrient restriction condition of this area and adaptation strategy ofH.ammodendron, and then find out the solutions to protectH.ammodendron in Ganjiahu area. From the perspective of ecological stoichiometry, we tookH.ammodendronstands with three different types of coverage (C≥70 %(HC)，50%≤C<70%(MC) and 30%≤C<50%(LC)) in Xinjiang Ganjiahu National Nature Reserve as research site, then measured and analyzed the organic carbon(C), total nitrogen(N), total phosphorus (P) and total potassium (K) contents and their stoichiometric ratios inH.ammodendron(aboveground part and underground part) and soil (0—10 cm, 10—20 cm, 20—40 cm and 40—60 cm, 60—100 cm) ofH.ammodendronstands. At the same time, we analyzed the relationship of nutrient in soil and plant. The result showed that: (1) there are differences of soil nutrient contents and their ratios among different types of coverage, change trends of organic C and N contents were similar: HC>MC>LC, and total P and total K contents were similar： HC>LC>MC, soil C∶N was stable, soil C∶P，C∶K，N∶P and K∶N all had significant differences among different types of coverage, while soli K∶P of three different types of coverage was not significantly different(p<0.05); (2) for aboveground part ofH.ammodendron, N content and C∶N of middle coverage were significantly higher than those in low coverage (p< 0.05);for underground part, C, N and P contents, C∶N, N∶P and K∶N all had significant differences among different types of coverage, while content of K, C∶N, C∶P and K∶P were not significantly different (p<0.05); when compared aboveground part with underground part ofH.ammodendron, C content, C∶N, C∶P and C∶K decreased in the order: underground part>aboveground part, while N, P, K contents, N∶P, K∶P and K∶N decreased in the order: aboveground part>underground part; (3) most of the correlation of nutrient contents in aboveground part and soil were negative and the correlation coefficients were small; most of the correlation of nutrient contents in underground part and soil were positive and the correlation coefficients were larger; when it came to the relationship of nutrient content and stoichiometic ratios in aboveground and underground part ofH.ammodendron, except for the C and P contents were negatively correlated, the rest were positively correlated, and C∶N and K∶N were significantly positively correlated (p<0.05). In conclusions, the soil nutrients in this region are poor; especially N and P are low.H.ammodendronis mainly limited by N. Soil has greater impact on root ofH.ammodendronand plant nutrition elements have certain proportional relationship in the process of assimilation.

Haloxylonammodendronstand; vegetation coverage; nutrient element; ecological stiochiometry

S714.5

A

1005-3409(2017)06-0068-06

2016-11-09

2017-01-05

“十二五”國家科技支撐計劃項目“古爾班通古特沙漠綠洲防護體系與農牧業綜合開發試驗示范研究”(2012BAD16B0305)

寧虎森(1966—),男,新疆焉耆縣人,教授級高級工程師,研究方向:生態恢復和荒漠化防治。E-mail:ninghusen@sina.com